Воздействие нефти и нефтепродуктов на биоценозы

1. Биоценоз как биологическая система
Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему. В ее состав входят представители различных таксонов, отличающиеся по своим экологическим и физиологическим свойствам и связанные по многим формам биологических отношений, как между собой, так и с окружающей их неорганической (абиотической) средой. Ввел понятие биоценоза в 1877 г. немецкий профессор Карл Август Мебиус, понимая под ним «некоторый сверхорганизм» [Стебаев И. В. и др. Общая биогеосистемная экология. — Новосибирск: Наука, 1993, стр.139 – 145].
Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биоценозах — это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу и т. п.), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения, убежища и т. п.) и средообразующие (формирование определенной структуры биотопа, микроклимата и пр.). Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов (виды могут входить в состав многих разных биоценозов) и не на уровне отдельных особей. Устойчивые взаимоотношения устанавливаются только между популяциями видов, входящих в состав данного биоценоза. Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптаций, выработанных в процессе длительного совместного существования вида в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимоотношений осуществляется глобальная функция биоценотических систем — поддержание биогенного круговорота веществ.
Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложившейся системой связей, прежде всего информационных. На уровне биоценоза постоянно функционирует два канала информации. Один из них обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций конкретных видов — селфинг. Второй канал связывает биоценоз, как целое, с его компонентами — координация [Лекявичус Э. Информационный статус экосистемы. // Экологический прогноз. — М., 1986, стр. 157 – 163].
Учитывая все перечисленные особенности, биоценоз как биологическую систему можно определить как исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях [Наумов Н. П. Экология животных. — М.: Высшая школа, 1963, стр. 618.].
Иными словами, биоценоз — это надорганизменная система, состоящая из трех, взаимосвязанных между собой компонентов: растительности (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микроценоз).
1.1. Трофическая структура биоценозов
Основная функция биоценозов — поддержание круговорота веществ в биосфере — 6азируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов — продуцентов, консументов и редуцентов.
В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого отдельною сообщества. Функционально же все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней — систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, формирует целостную трофическую структуру биоценоза.
Трофические уровни
Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты — основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Составлен этот уровень растениями (кроме редких бесхлорофилльных форм) и фотоавтотрофными прокариотами; в особых случаях в качестве первичных продуцентов выступают бактерии-хемосинтетики.
Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Потребители первичной продукции — консументы—образуют несколько (обычно не более 3 – 4) трофических уровней.
1. Консументы I порядка. Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма.
Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция.
2. Консументы II порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразование растительных тканей в животные.
3. Консументы III порядка. Выделение этого уровня в достаточной степени условно. Обычно сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания, чаще всего, имея в виду паразитов животных и «сверхпаразитов», хозяева которых сами ведут паразитический образ жизни. Явление сверхпаразитизма побуждает и этот трофический уровень делить на подуровни. Но, строго говоря, сюда относятся все животные, поедающие плотоядных животных, тогда как паразиты растительноядных форм должны рассматриваться как консументы II порядка.
Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее.
Трофические цепи и сети питания
Прямые пищевые связи типа «растение —- фитофаг — хищник — паразит» объединяют виды в цепи питания или трофические цепи, члены которых связаны между собой сложными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции [Шилов И. А. Экология: Учебник. — М.: Высшая школа, 1997, стр. 375 – 383].
Цепи питания бывают двух видов:

• 
  пастбищные цепи (цепи выедания) — в основе цепи зеленое растение;
  
• 
  детритные цепи (цепи разложения) — начинаются с разложения мертвой органики особыми группами консументов—сапрофагами. Животные-сапрофаги механически, а отчасти и химически разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс сосредоточен преимущественно в подстилке и в почве.
  

Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Процесс деструкции идет последовательно, «волны» сапрофагов сменяют друг друга в соответствии с видоспецифичным типом питания.
Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое — по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосистемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.
1.2. Пространственная структура биоценоза
Виды в биоценозе образуют определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части — фитоценозе. Прежде всего, четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить пять – шесть ярусов: первый — деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй — деревья второй величины (рябина, яблоко, груша, черемуха и др.); третий — подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоит из высоких трав, а пятый и шестой, соответственно, из более низких трав. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток — в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах.
В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменения направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирующими бактериями и т. п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны — от насекомых, птиц и до млекопитающих.
Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность — изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно — в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество [Коробкин В. И., Передельский Л. В. Экология. — Ростов н/Д: изд-во «Феникс», 2001, стр. 107 – 108].
Таким образом, мы рассмотрели те составляющие биоценоза, на которые возможно влияние нефти и нефтепродуктов. А теперь определим химическую природу данных загрязнителей и возможные источники поступления их в окружающую среду.