0Ўзбекистон Республикаси Олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги

Ноаллел генлар ўзаро таъсирининг комбинирланган типи.
Ўзбекистон Республикаси Фанлар Академиясининг академиги Д.А.Мусаев ўз шогирдлари билан қарийб 50 йил ғўза генетикаси устида олиб борган илмий тадқиқотлари натижасида дунёда биринчи бўлиб G.hirsutum L. турига мансуб ғўзанинг генетик коллекцияси линияларида чигит устидаги тола қоплами (тук ва тола) нинг ирсийланиши ҳақидаги илмий назарияни яратди. Бу назарияга кўра, чигит устидаги тукланишнинг ирсийланиши уч гуруҳ генларга боғлиқ:
1. Ген ингибитор – I – i. Бу геннинг доминант аллеллари гомо ва гетерозигота ҳолатларда чигит тукланишининг асосий ва қўшимча генлари фаолиятини тўхтатиб қўяди, натижада чигит туксиз – яланғоч уруғли бўлади.
2. Чигит тукланишининг асосий генлари. Улар асосан икки жуфт – Ft₁-ft₁ ва Ft₂ - ft₂ бўлиб, ген-ингибитор рецессив гомозигота (ii) бўлган вақтда чигитнинг микропиле қисмидаги тукланишни ривожлантиради. Улар кумулятив полимерия типида фаолият кўрсатади.
3. Чигит тукланишининг қўшимча гени - Fc – fc. Бу ген генотипда ген-ингибитор рецессив гомозигота ҳолатида бўлганда, асосий генларнинг биринчиси - Ft₁ – ft₁ билан комплементар таъсирда бўлиб, чигитнинг халаза ва ён томонларидаги тукланишни ривожлантиради.
Демак, чигит тукланишининг ирсийланиши камида 4 жуфт генга боғлиқлигини кўрамиз.
Академик Д.А.Мусаев олиб борилган тадқиқотлар натижасига суянган ҳолда умумий генетика фанига биринчи бўлиб ноаллел генлар ўзаро таъсирининг янги типи – комбинирланган типни киритди. Бу типнинг асосий хусусияти шундаки, битта белгининг – чигит устидаги тукланишнинг ирсийланишида бир вақтнинг ўзида ноаллел генлар ўзаро таъсирининг барча типлари – комплементария, эпистаз, полимерия, асосий ва қўшимча генларнинг ўзаро таъсири кабилар иштирок этади. Бу дунё фанидаги буюк кашфиётлардан бири ҳисобланади.
Дастлаб чигит тукланишининг ирсийланишида иштирок этувчи асосий генлар – Ft₁ - ft₁ ва Ft₂ – ft₂ нинг фаолиятини кўриб чиқайлик. Бунинг учун генетик коллекциянинг Л-15 ва Л-110 линияларини оламиз. Л-15 линия ўсимликлари нормал микропиляр тукланишга эга, Л-110 линия ўсимликлари эса рецессив яланғоч уруғли. Бу линияларни ўзаро чатиштирамиз:
н – МС рГС
P ♀ Л - 15 X ♂ Л - 110
ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc ii ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc
g i Ft₁Ft₂ fc i ft₁ft₂ fc
F₁ ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – м-МС (ўртача микропиляр тукланиш)

м-МС м-МС

P ♀ ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc X ♂ ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc
g i Ft₁Ft₂ fc i Ft₁Ft₂ fc
i Ft₁ft₂ fc i Ft₁ft₂ fc
i ft₁Ft₂ fc i ft₁Ft₂ fc
i ft₁ft₂ fc i ft₁ft₂ fc
F ₂ 1. ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 1 н-МС нормал микропиляр тукланиш
2. ii Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2
3. ii Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 2 4 п-МС оралиқ микропиляр тукланиш
4. ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1
5. ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 6 м-МС ўртача микропиляр тукланиш
6. ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 4
7. ii Ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 2 4 нз-МС жуда кичик микропиляр тукланиш
8. ii ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2
9. ii ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1 1 рГС рецессив яланғоч уруғли
Шундай қилиб, F₂ да иккита фенотипик синф кузатилади:
- микропиляр тукланишли ўсимликлар
- рецессив яланғоч уруғли ўсимликлар
Уларнинг нисбати 15:1.
Чигит тукланишининг асосий генлари – Ft₁-ft₁ ва Ft₂-ft₂ дигенли полимерия типида фаолият кўрсатади. Уларнинг таъсири кумулятив полимерия типида бўлади, яъни тукланиш доминант аллелларнинг сонига боғлиқ:
4 та доминант аллел (Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂) нормал микропиляр (н-МС) тукланишни беради;
3 та доминант аллел (Ft₁Ft₁Ft₂ft₂, Ft₁ft₁Ft₂Ft₂) оралиқ микропиляр (п-МС) тукланишни беради;
2 та доминант аллел (Ft₁Ft₁ft₂ft₂, ft₁ft₁Ft₂Ft₂, Ft₁ft₁Ft₂ft₂) ўртача микропиляр (м-МС) тукланишни беради;
1 та доминант аллел (Ft₁ft₁ft₂ft₂, ft₁ft₁Ft₂ft₂) жуда кичик микропиляр (нз-МС) тукланишни беради;
ҳамма рецессив аллеллар (ft₁ft₁ft₂ft₂) рецессив яланғоч уруғни (рГС) беради.
Асосий генлар фаолият кўрсатишлари учун ген ингибитор рецессив гомозигота (ii) ҳолатда бўлиши лозим.
Энди ген ингибитор иштирок этган линияларни ўзаро чатиштириб кўрамиз:
доминант абсолют нормал микропиляр
яланғоч уруғли тукланиш
ДАГС н-МС
P ♀ Л - 70 X ♂ Л - 15
II ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc
g I ft₁ft₂ fc i Ft₁Ft₂ fc
F₁ Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – яланғоч уруғли ГС

ГС ГС
P ♀ Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc X ♂ Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc

F₁ дурагайлари тригетерозигота бўлганлиги сабабли, ота-онанинг ҳар бири
саккизтадан гамета ҳосил қилади:

g I Ft₁Ft₂ fc I Ft₁Ft₂ fc

I Ft₁ft₂ fc I Ft₁ft₂ fc
I ft₁Ft₂ fc I ft₁Ft₂ fc
I ft₁ft₂ fc I ft₁ft₂ fc
i Ft₁Ft₂ fc i Ft₁Ft₂ fc
i Ft₁ft₂ fc i Ft₁ft₂ fc
i ft₁Ft₂ fc i ft₁Ft₂ fc
i ft₁ft₂ fc i ft₁ft₂ fc

F ₂ 1. II Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 ДАГС

2. II Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2 ДАГС
3. II Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 2 ДАГС
4. II Ft₁Ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1 ДАГС
5. II ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 ДАГС 16 ДАГС
6. II Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 4 ДАГС
7. II Ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 2 ДАГС
8. II ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2 ДАГС
9. II ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1 ДАГС
10. Ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 2 ДАГС
11. Ii Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 4 ДАГС
12. Ii Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 4 ДАГС
13. Ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ fcfc – 2 ДАГС
14. Ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 2 ДАГС 32 ДАГС
15. Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 8 ДАГС
16. Ii Ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 4 ДАГС
17. Ii ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 4 ДАГС
18. Ii ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 2 ДАГС
19. ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 н-МС 1 н-МС
20. ii Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2 п-МС 4 п-МС
21. ii Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 2 п-МС
2 2. ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1 м-МС
23. ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 м-МС 6 м-МС
24. ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 4 м-МС
25. ii Ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 2 нз-МС 4 нз-МС
26. ii ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2 нз-МС
27. Ii ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1 рГС 1 рГС

48 ДАГС + 1 рГС = 49 ГС (яланғоч уруғли)

1 н-МС + 4 п-МС + 6 м-МС + 4 нз-МС = 15 МС (микропиляр тукланиш)
F₂ да иккита фенотипик синф ҳосил бўлади:
- яланғоч уруғли (чигитли) ўсимликлар
- микропиляр тукланишли ўсимликлар
Уларнинг нисбати 49 : 15.
Ген ингибитор генотипда доминант гомо- ва гетерозигота ( II ва Ii ) ҳолатларда иштирок этган тақдирда, фенотипда яланғоч уруғ (ГС) ҳосил бўлади, улар доминант яланғоч уруғлилар ҳисобланади. Генотипда барча генлар рецессив гомозигота ( ii ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc ) ҳолатда бўлса, у ҳолда рецессив яланғоч уруғ ҳосил бўлади.
Ниҳоят, ноаллел генлар ўзаро таъсирининг комплементар типида чигит тукланишининг ирсийланишини кўриб чиқамиз:
тўлиқ тук билан нормал микропиляр
қопланган тукланиш
ОС н-МС
P ♀ Л - 47 X ♂ Л - 15
ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ FcFc ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc
g i Ft₁Ft₂ Fc i Ft₁Ft₂ fc
F₁ ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – чигитнинг микропиле қисмида нормал тукланиш,
чигитнинг халаза қисмида тукланишнинг нотекис тақсимланиши ПС

ПС ПС
P ♀ ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc X ♂ ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc

g i Ft₁Ft₂ Fc i Ft₁Ft₂ Fc
i Ft₁Ft₂ fc i Ft₁Ft₂ fc
F₂ ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ FcFc –1 ОС
ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 1 ПС
ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 1 ПС
ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 н-МС
F₂ да учта фенотипик синфлар ҳосил бўлиб, уларнинг нисбати 1 : 2 : 1.
Энди юқорида кўриб ўтилган ноаллел генлар ўзаро таъсири типларининг бир комбинацияда чигит тукланишининг ирсийланишига кўрсатадиган таъсирлари устида тўхталамиз:

ДАГС ОС
P ♀ Л - 70 X ♂ Л - 47

II ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ FcFc
g I ft₁ft₂ fc i Ft₁Ft₂ Fc
F₁ Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – ГС
ГС ГС
P ♀ Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ Fcfc X ♂ Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ Fcfc
g I Ft₁Ft₂ Fc I Ft₁Ft₂ Fc
I Ft₁Ft₂ fc I Ft₁Ft₂ fc
I Ft₁ft₂ Fc I Ft₁ft₂ Fc
I Ft₁ft₂ fc I Ft₁ft₂ fc
I ft₁Ft₂ Fc I ft₁Ft₂ Fc
I ft₁Ft₂ fc I ft₁Ft₂ fc
I ft₁ft₂ Fc I ft₁ft₂ Fc
I ft₁ft₂ fc I ft₁ft₂ fc
i Ft₁Ft₂ Fc i Ft₁Ft₂ Fc
i Ft₁Ft₂ fc i Ft₁Ft₂ fc
i Ft₁ft₂ Fc i Ft₁ft₂ Fc
i Ft₁ft₂ fc i Ft₁ft₂ fc
i ft₁Ft₂ Fc i ft₁Ft₂ Fc
i ft₁Ft₂ fc i ft₁Ft₂ fc
i ft₁ft₂ Fc i ft₁ft₂ Fc
i ft₁ft₂ fc i ft₁ft₂ fc

F ₂ 1. II Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ FcFc – 1

2. II Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ FcFc – 2
3. II Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ FcFc – 2
4. II Ft₁Ft₁ft₂ft₂ FcFc – 1
5. II ft₁ft₁Ft₂Ft₂ FcFc – 1 16 Доминант ГС
6. II Ft₁ft₁Ft₂ft₂ FcFc – 4
7. II Ft₁ft₁ft₂ft₂ FcFc – 2
8. II ft₁ft₁Ft₂ft₂ FcFc – 2
9. II ft₁ft₁ft₂ft₂ FcFc – 1
10. II Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 2
11. II Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – 4
12. II Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 4
13. II Ft₁Ft₁ft₂ft₂ Fcfc – 2
14. II ft₁ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 2 32 Доминант ГС
15. II Ft₁ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – 8
16. II Ft₁ft₁ft₂ft₂ Fcfc – 4
17. II ft₁ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – 4
18. II ft₁ft₁ft₂ft₂ Fcfc – 2
19. II Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1
20. II Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2
21. II Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 2
22. II Ft₁Ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1
23. II ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 16 Доминант ГС
24. II Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 4
25. II Ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 2
26. II ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2
27. II ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1
28. Ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ FcFc– 2
29. Ii Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ FcFc – 4
30. Ii Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ FcFc – 4
31. Ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ FcFc – 2
32. Ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ FcFc – 2 32 Доминант ГС
33. Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ FcFc – 8
34. Ii Ft₁ft₁ft₂ft₂ FcFc – 4
35. Ii ft₁ft₁Ft₂ft₂ FcFc – 4
36. II ft₁ft₁ft₂ft₂ FcFc – 2


37. Ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 2
38. Ii Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 4
39. Ii Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 4
40. Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 8
41. Ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ fcfc – 2 32 Доминант ГС
42. Ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 2
43. Ii Ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 4
44. Ii ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 4
45. Ii ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 2
46. Ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 4
47. Ii Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – 8
4 8. Ii Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 8
49. Ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ Fcfc – 4
50. Ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 4 64 Доминант ГС
51. Ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – 16
52. Ii Ft₁ft₁ft₂ft₂ Fcfc – 8
53. Ii ft₁ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – 8
54. Ii ft₁ft₁ft₂ft₂ Fcfc – 4
55. ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ FcFc – 1 ОС
56. ii Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ FcFc – 2 ОС
57. ii Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ FcFc – 2 ОС
58. ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ FcFc – 1 ОС
59. ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ FcFc – 1 м-МС
60. ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ FcFc – 4 ОС
61. ii Ft₁ft₁ft₂ft₂ FcFc – 2 нз-МС
62. ii ft₁ft₁Ft₂ft₂ FcFc – 2 нз-МС
63. ii ft₁ft₁ft₂ft₂ FcFc – 1 рГС
64. ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 2 ПС
65. ii Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – 4 ПС
66. ii Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 4 ПС
67. ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ Fcfc – 2 ПС
68. ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ Fcfc – 2 м-МС
69. ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – 8 м-МС
70. ii Ft₁ft₁ft₂ft₂ Fcfc – 4 нз-МС
71. ii ft₁ft₁Ft₂ft₂ Fcfc – 4 нз-МС
72. ii ft₁ft₁ft₂ft₂ Fcfc – 2 рГС
73. ii Ft₁Ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 н-МС
74. ii Ft₁Ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2 п-МС
75. ii Ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 2 п-МС
76. ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1 м-МС
77. ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ fcfc – 1 м-МС
78. ii Ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 4 м-МС
79. ii Ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 2 нз-МС
80. ii ft₁ft₁Ft₂ft₂ fcfc – 2 нз-МС
81. ii ft₁ft₁ft₂ft₂ fcfc – 1 рГС
192 та доминант ГС + 4 та рецессив ГС = 196 та яланғоч уруғли (чигитли) – ГС ўсимликлар;
16 та нз-МС + 17 та м-МС + 4 та п-МС + 1 та н-МС = 38 та микропиляр тукланишли – МС ўсимликлар;
12 та ПС ва 10 та ОС типли ўсимликлар.
F₂ да тўртта фенотипик синфлар ҳосил бўлиб, уларнинг нисбати 196:38:12:10.
Шундай қилиб, чигит устидаги тукланишнинг ирсийланишида 4 жуфт ноаллел генлар ( I-i, Ft₁-ft₁, Ft₂-ft₂ ва Fc-fc ) иштирок этиб, уларнинг фаолиятида бир вақтнинг ўзида ноаллел генлар ўзаро таъсирининг комплементар, эпистаз, полимерия типлари, шунингдек, асосий генлар билан қўшимча ген ўртасидаги ўзига хос таъсир типининг мавжудлигини кўрамиз.
Асосий Ft₁-ft₁ ген Fc билан комплементар таъсир типида бўлса, Ft₂-ft₂ эса қўшимча ген билан комплементар муносабатда эмас.
ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ FcFc - ОС типли тукланиш
ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂ FcFc - м-МС типли тукланиш
ii Ft₁Ft₁ft₂ft₂ Fcfc - ПС типли тукланиш
ii ft₁ft₁Ft₂Ft₂Fcfc - м-МС типли тукланиш.