1-mavzu: Kirish. Dunyoni o'zgartirgan g'oya

1-mavzu: Kirish. Dunyoni o'zgartirgan g'oya. Evolyutsion biologiya. Biologik
evolyutsiyaning asosiy tamoyillari.

Pushti ochiq jabrali mollyuska (Hypselodoris bullocki) g'ayrioddiy shakllari va yorqin ranglari bilan mashhur bo'lgan dengiz mollyuskalari guruhining ajoyib namunasidir. Ko'pgina ochiq jabrali mollyuskalar yirtqichlardan himoya sifatida toksinlarga ega va ularning g'ayrioddiy ranglari potentsial yirtqichlarni ularni iste'mol qilmaslik haqida ogohlantiruvchi moslashuv bo'lishi mumkin. Bunday moslashuvlarning yagona ilmiy izohi - bu tabiiy tanlanish asosidagi evolyutsiya nazariyasidir. 2014-yilning fevral oyida G„arbiy Afrikadagi Syerra-Leone davlatida Ebola virusi keltirib chiqaradigan dahshatli kasallikning birinchi holati qayd etiladi. U tezda Liberiya va Gvineyaga tarqaladi va 15 oy ichida 26 000 dan ortiq odamni qamrab oladi, 11 000 dan ortiq odamni xalok qiladi. Epidemiologlardan yangi yoki qayta paydo bo'lgan yuqumli kasallik haqida so'raladigan birinchi savol – u qaerdan kelib chiqqan va qanday yo'llar bilan tarqaladi?

Ebola epidemiyasi boshlanganidan keyin 7 oy ichida tibbiyot olimlari, molekulyar biologlar va evolyutsionist biologlar guruhi dastlabki javoblarni topishadi. Tadqiqotchilar bir nechta bemorlarning virus genomlarini evolyutsion tahlil qilish asosida, G'arbiy Afrika virusi deyarli o'n yil oldin markaziy Afrikadan tarqalgan va 2014 yildagi epidemiya virusni boshqa tashuvchidan (katta ehtimol bilan, ko‟rshapalakdan) yuqtirgan bitta odamdan kelib chiqqan degan xulosaga kelishadi. Bu muhim jixati edi, chunki, xulosalar virus bir odamdan ikkinchisiga oson yuqishini, lekin odamlarga boshqa turlardan kamdan-kam hollarda yuqishini ko'rsatar edi. Shuni ta‟kidlash lozim-ki, Ebola virusi bilan bog‟liq holat, yuqumli kasalliklarni kelib chiqishini aniqlash uchun evolyutsion usullardan birinchi marta foydalanilishi emas. 1989 yilda OITSni keltirib chiqaruvchi odam immunitet tanqisligi virusi (OIV)ning kelib chiqishi aniqlangandan beri, bu yondashuv odatiy holdir. Odatda, ikki xil OIV (OIV-1 va OIV-2) odamlarga yuqadi; pandemiyaga esa, OIV-1 sabab bo'ladi. Ikkala OIV ham lentiviruslar bo'lib, turli sutemizuvchilar yuqtiragan retroviruslar guruhidir. Maymunlar va boshqa primatlarda viruslar simian immunitet tanqisligi viruslari yoki SIV deb ataladi (1.1-rasm). * retroviruslar - teskari transkripsiya mexanizmidan foydalanib, o'z
genomining nusxasini xo‟jayin-hujayrasi genomiga kiritadigan va shu orqali ko'payadigan RNK viruslari guruhi. Retrotranspozonlar bilan bog'liq.
Evolyutsion tahlillar shuni ko'rsatdiki, OIV-2 yaqinda mangabey maymunlari tomonidan yuqadigan simian immunitet tanqisligi viruslari yoki SIVdan, OIV-1 esa yovvoyi shimpanzelar yuqtiruvchi SIVcpz virusidan paydo bo'lgan (1.2-rasm). Evolyutsion tahlillarga ko‟ra, OIV-1 XX- asrning boshlarida, Afrikadan tashqariga tarqalishidan o'n yillar oldin, inson populyatsiyasiga kirgan. Odamlar oziq-ovqat uchun o'ldirgan shimpanze va mangabeylarning qoni bilan kontakt (aloqa) yuzaga kelishi oqibatida SIV infektsiyasini yuqtirgan deb taxmin qilinadi. Biologlar ularning evolyutsiyasi va tarqalishini qanday aniqlashlari mumkin? Bu borada, ular evolyutsiya tarixini qayta qurish uchun ishlab chiqilgan va evolyutsion o'zgarishlar jarayonlarini tushunishga asoslangan usullardan foydalanganlar. Evolyutsiya jarayonlarini tushunish inson salomatligi uchun juda muhimdir. Misol uchun, 1987 yilda OIV bilan kasallangan odamlarni davolash uchun
tasdiqlangan virusga qarshi birinchi preparat AZT (fosfonat AZT yoki azidotimidin) edi. Biroq bir necha yil ichida AZT ko'plab kasallangan bemorlarning OITS rivojlanishining oldini ololmadi va boshqa dorilarni ishlab chiqish zarurati tug'ildi. Nima bo'ldi? OIV populyatsiyalari evolyutsion qarshilik tufayli AZT ga moslashgan. Huddi shunday, birinchi antibiotik - penitsillin qo'llanilgach, bakteriyalar va boshqa patogen mikroblar tez sur'atlar bilan, keng qo'llaniladigan har bir antibiotikga qarshilik ko'rsatdi (1.3-rasm). Jarrohlik operatsiyasini boshidan kechirgan bemorlarda ko'plab infektsiyalarni keltirib chiqaradigan tillasimon stafilokokk (Staphylococcus aureus) bakteriyasi penitsillindan boshlab va boshqa ko'plab antibiotiklarga ham qarshilik ko'rsatdi.Gonoreya qo„zg„atuvchi Neisseria gonorrheae bakteriyasining doriga chidamli shtammlari doimiy ravishda ko„payib bordi. Shuningdek, sil, pnevmoniya va vabo bakteriyalarining ko„plab shtammlari ham hozirda antibiotiklarga juda chidamli. Butun tropik mamlakatlarda bezgakni keltirib chiqaradigan mikroorganizmlar hozirda keng foydalaniladigan xlorokin preparatiga chidamli bo‟lib, boshqa dorilarga ham chidamliligi ortib bormoqda. Dunyo bo'ylab har yili yarim milliondan ortiq odam dorilarga chidamli infektsiyalardan vafot etadi. Antibiotiklarga chidamlilik evolyutsiyasi sog'liqni saqlashning asosiy inqirozidir [3, 22]. Dunyodagi deyarli har bir shifoxona o'zgaruvchan “raqiblar”ga qarshi bu kurashda qurbonlarni davolaydi, ammo antibiotiklardan foydalanish ko'paygan sari, bu antibiotiklarga chidamli bo'lgan
bakteriyalar ham ko'payib bormoqda; shuning uchun erishilgan har qanday yutuqlar deyarli tez yo'qotiladi (1.3-rasmga qarang). Nima uchun bu sodir bo'lmoqda? Dorilar bakteriyalarning genlarida doridarmonlarga chidamli mutatsiyalarni keltirib chiqaradimi? Mutatsiyalar dorilar ta'sirisiz ham sodir bo'ladimi, ya'ni ular ta'sirlanmagan bakteriyalar populyatsiyalarida ham mavjudmi? Mutatsiyalar turli bakteriyalar shtamplari orasida tarqaladimi? Dori vositalarining past dozalarini qo'llash orqali qarshilik rivojlanishining oldini olish mumkinmi? Yuqori dozalar-chi? Turli xil dorilarning kombinatsiyasi-chi? Dori vositalariga mikroblarning moslashuvi, asosan, har bir turning atrofmuhitga son-sanoqsiz moslashuvi bilan bir xil, shuning uchun evolyutsion biologlarga juda tanish. Evolyutsion biologiyaning tamoyillari va usullari antibiotiklarga chidamlilik haqidagi ushbu savollarga ba'zi javoblarni beradi. Evolyutsion biologlar kasallik tashuvchi va hosilni nobut qiluvchi hasharotlarda insektitsidlarga chidamlilik evolyutsiyasini oʻrganishdi. Ular zararkunandalarga qarshi kimyoviy bo'lmagan kurash usullarini ishlab chiqishda yordam berishdi hamda kasalliklar va hasharotlarga genetik qarshilikni yovvoyi o'simliklardan madaniy o'simliklarga o'tkazish uchun asos yaratdilar. Evolyutsion tamoyillar va bilimlar biotexnologiyada yangi dori vositalari va boshqa foydali mahsulotlarni ishlab chiqishda, tibbiyot genetikasida esa, irsiy kasalliklarni, shuningdek, yuqumli kasalliklarga moyillikni aniqlash va tahlil qilishda foydalanilmoqda. Informatika va sun'iy intellekt sohalarida "evolyutsion
hisoblash" murakkab jadvallarni tuzish va ma'lumotlarni qayta ishlash kabi matematik jihatdan qiyin amaliy muammolarni hal qilish uchun evolyutsiya nazariyasidan olingan tamoyillardan foydalanadi.

2-mavzu: Ch.Darvingacha bo`lgan evolyutsion g`oyalar. К.Linney, J.B.Lamark ishlari va ta`limoti. Ch.Darvin ta’limoti, asosiy g`oyalari paydo bo`lishidagi ijtimoiy, iqtisodiy shart sharoitlar. Evolyutsion ta`limotning keyingi rivojlanishi va biologiya fanlariga ta’siri.

Tabiat haqidagi tushunchalarning shakllanish tarixiQadimgi Misrda mashhur bo’lgan «Arfist qo’shig’i» nomli asarda jon abadiy emasligi haqida fikr yuritiladi. Qadimgi misrliklarga ko’p shifobaxsh o’simliklar, davolash vositalari, gigiyena qoidalari ma’lum bo’lgan, jarrohlikning nisbatan yuksak rivoji esa anatomiya asoslarini bilishga imkon beradi.Qadimgi Misrda eramizdan 3000 yil muqaddam bug’doyning 3 turi, arpaning 3 turi, tariq, no’xat, zig’ir, tok va boshqa o’simliklar ekilganHindistonliklarning eramizgacha bo’lgan davrdagi VIII asrda yozilgan «Hayot kitobi» nomli asarida olamning moddiyligi va uning 5 ta element (yer, suv, olov, havo, efir) dan iboratligi haqida fikr yuritiladi. Ular 760 ta xilma-xil shifobaxsh o’simlikni bilganlar. Murtakning rivojlanishi ustida olib borilgan dastlabki kuzatishlar ham qadimgi hindlarga tegishlidir. Bu o’sha davrda Hindistonda anatomiya, embriologiya kabi fanlarning rivojlanish darajasi nisbatan yuqori ekanligidan dalolat beradiQadimgi Xitoyda ham tabiatshunoslik birmuncha rivojlangan. Qishloq xo’jaligida almashlab ekish joriy etilgan. Yerlarni o’g’itlashda, sug’orishda birmuncha yutuqlar qo’lga kiritilgan. Eramizdan 3000 - 4000 yillar ilgari hayvonlarning yangi zotlarini (ot), o’simliklarning navlarini (manzarali o’simliklarni) yaratishda tanlash usuli qo’llanilgan. Qadimgi Xitoy tibbiyotida qo’llanilgan davolash usullarining ba’zilari (ninaterapiya, kuydirish yo’li bilan davolash) hozirgacha ham ahamiyatini yo’qotgani yo’q. Eramizdan oldin 298-238 yillarda yashagan xitoylik faylasuf Syun Szi - «inson aql-idrokka ega, jamiyatda yashab o’z harakatlarini birlashtiradi, bu esa, o’ziga qaraganda kuchliroq bo’lgan hayvonlar ustidan hukmronlik qilishga, ulardan o’z maqsadlarida foydalanishga imkon beradi».

Xitoyliklar o’simlik va hayvonot olamini qadimdan o’rganganlar. Ularning klassifikatsiyasi eramizgacha bo’lgan ikkinchi asr oxiri birinchi asr boshlarida yashagan Djouli asarlarida uchraydi. U o’simliklarni 5 guruhga – danaklilar, qo’zoqlilar, sharbatlilar, yotib o’suvchilar va butalarga bo’lganHayvonlar ham 5 guruhga bo’lingan. Ular jun bilan qoplanganlar, qanotlilar, zirh bilan qoplanganlar, tangacha bilan qoplanganlar va chig’anoq bilan qoplanganlar deb nomlangan. Qadimgi Yunoniston tabiatshunos faylasuflaridan Fales (Miletskiy) va Anaksimandr (Miletskiy) o’z asarlarida barcha borliq asosida dastlabki materiya yotadi, tabiat doimo harakatda bo’ladi, o’zgaradi, degan g’oyani ilgari suradilar.Anaksimandr (Miletskiy) “Tabiat haqida” asarida materiyaning saqlanish qonunini haqidagi dastlabki g’oyalarini ilgari suradi.Fales barcha tiriklik suvdan, Anaksimen hayvonlar va odam loyqadan, Anaksimandr esa hayvonlar namlikdan vujudga kelgan, odam dastlab baliqlarga o’xshagan, ular esa o’z navbatida boshqa hayvonlar turidan paydo bo’lgan degan fikrlarni bildirganlar. Keyinchalik Qadimgi Yunon olimlaridan Levkipp (eramizgacha bo’lgan 500 - 440 yillar) va Demokrit (460 - 370 yillar) atomistik nazariyani yaratdilar. Bu nazariyaga ko’ra, koinot jismlari, Yer, undagi barcha borliq, shu jumladan, tirik organizmlar atomlardan tashkil topgan.Farobiy (taxallusi; toʻliq Abu Nasr Muhammad ibn Muhammad ibn Uzlugʻ Tarxon Forobiy) (873-950 ) „al Muallim assoniy“ (Aristoteldan keyingi „Ikkinchi muallim“ ), „Sharq Arastusi“ nomlariga sazovor boʻlgan.
„Inson aʼzolari haqida risola“, „Hayvon aʼzolari, funksiyasi va potensiyasi“, „Ilmlarning kelib chiqishi haqida“, „Falak harakatining doimiyligi haqida“ va boshqa ko’plab asarlar yaratgan. Abu Rayhon Muhammad ibn Ahmad Al-Beruniy (4-sentabr 973 y, Kat, Xorazm, - 13-dekabr, 1048 Gʻazna)
„Hindiston“, „Yodgorliklar“, „Qonuni Masʼudiy“, „Geodeziya“, „Mineralogiya“ „Astronomiya“.
Beruniyning 152 asaridan faqat 30 tasi bizgacha yetib kelgan. Jami asarlarining 70 tasi astronomiyaga, 20 tasi matematikaga, 12 tasi geografiya va geodeziyaga, 4 tasi mineralogiyaga, 1 tasi fizikaga, 1 tasi dorishunoslikka, 15 tasi tarix va etnografiyaga, 4 tasi falsafaga, 18 tasi adabiyotga bagʻishlangan. Morfologiya, qiyosiy anatomiya, embriologiya, fiziologiya va sistematika fanlarining rivojlanishi tufayli XVII asr oxirida tabiiyot fanida to’plangan juda ko’p dalillar turlar o’zgarmaydi, degan g’oya noto’g’ri ekanligini tasdiqladi. Buning natijasida XVIII asrda o’simliklar bilan hayvonlar turi o’zgarishi mumkin, deb ta’kidlaydigan transformizm g’oyasi paydo bo’ldi. Transformizm bu haqiqiy evolyutsion ta’limot bo’lmay, uning boshlang’ichidir. Chunki u bir tur ikkinchi turga aylanishi haqidagi g’oyani himoya qilsada, biroq bu jarayonning barcha omil va sabablarini chuqur o’rganmagan.

M. V. Lomonosov (1711—1765) rus tabiatshunoslari orasida birinchi bo’lib, moddalar doimo harakatda, o’zgarishda deb tasavvur qilgan. Lomonosov barcha borliq asosida materiya yotadi, uning asosiy xossalaridan biri harakatdir, materiya bilan harakat bir-biridan ajralmas, deb uqtirgan. U geologiyaga doir asarlarida transformistik g’oyalarni ayniqsa yaxshi ifodalaydi. Uning 1759 yili nashr etilgan «Yer qatlamlari haqida» degan asarida Yerdagi barcha ko’rinadigan narsalar va butun olam azaldan biz ko’rib turgan holatdagidek bo’lmaganligini, ya’ni ular o’zgarganligini, hozirgi narsalar azaldan shunday, mana shu holatda yaratilmaganligini, tog’lar, vodiylar, suvlargina emas, balki har xil minerallar butun olam bilan birga paydo bo’lganligini bayon etgan. Transformizm oqimi rus olimi Kaspar Volf (1733-1794) ijodida yanada rivojlantirildi. Volf o’sha davrda keng tarqalgan organik formalar o’zgarmas, rivojlanish faqat o’sish, miqdor o’zgarishlaridan iborat, degan g’oyalarga qarshi chiqdi. U o’simliklar bargi, guli, mevasi, urug’i va boshqa organlarining rivojlanishini mikroskopda o’rganib, ularning hammasi juda oddiy tuzilgan differensiyalanmagan pufakchalar - «sharchalarga» ega do’ngliklardan hosil bo’lganligini, binobarin, organlar oldindan shakllanmaganligini ta’kidlaydi. Kaspar Volf jo’janing rivojlanishini o’rganib, tuxumda hech qanday tayyor organ yo’qligini, u asta-sekin rivojlanishini, masalan, dastlabki ichak oldin plastinka, so’ng tarnov va nihoyat nay shaklida bo’lishini, nayga o’xshash qismlardan jigar va ovqat hazm qilish organlari rivojlanishini ta’kidlaydi. Nerv sistemasi ham oldin oddiy plastinka, keyin nerv nayini va nihoyat miya pufakchalarini – bo’lajak miya asosini hosil qiladi. O’z kuzatishlariga asoslangan Volf preformistlar fikri tamomila asossiz, degan xulosaga keldi va epigenez nazariyasini e’lon qildi.

Volf epigenez nazariyasini organizmlarning faqat shaxsiy rivojlanishiga emas, balki tarixiy rivojlanishiga ham tatbiq etdi hamda tabiat doim o’zgarishda, rivojlanishda ekanligini tan oldi. Volf irsiyat va o’zgaruvchanlik organizmlarning bir-biriga uzviy bog’liq xossasi ekanligini ko’rsatdi. Oziq, yorug’lik, harorat, havo, namlik esa o’zgaruvchanlik sabablari ekanligini ta’kidladi. Masalan, Peterburgdan Sibirga ko’chirilgan o’simliklar tanib bo’lmas darajada o’zgarishini, ular janubga ko’chirilganda Sibir o’simliklariga ham, Peterburg o’simliklariga ham o’xshamasligini, o’simliklar tabiiy sharoitdan dala, bog’ sharoitiga ko’chirilganda ham yangi o’zgarishlar hosil bo’lishini qayd etdi. Fransuz tabiatshunoslaridan Jorj Byuffon (1707—1788) transformizmni evolyutsionistik oqim bilan birga rivojlantirgan olimlar qatoriga kiradi. U o’z asarlarida tabiyotshunoslikning eng murakkab va dolzarb masalalarini chunonchi koinot, Yer tarixi, hayot paydo bo’lishi, rivojlanishi, tabiatda o’simliklar va hayvonot olamining taqdiri, odamning tabiatdagi o’rni kabi masalalarni diqqat markazida tutadi. «Hayvonlar bilan o’simliklarni taqqoslash» nomli asarida o’simliklar bilan hayvonlar o’rtasida keskin chegara yo’q, barcha hayvonlar bir reja asosida tuzilgan, har xil hayvon guruhlari o’rtasida oraliq formalar mavjud, degan fikrlar ilgari surildi. Asarda tashqi muhitning organizmga ta’siri ta’kidlanib, Yer yuzida bir qancha davrlar mobaynida ro’y bergan o’zgarishlar hayvonot va o’simliklar olamiga ta’sir ko’rsatib, uni o’zgartiradi, deyiladi.

Xilma-xil iqlim sharoiti, oziq, chatishtirish faqat individual o’zgarishga emas, balki organizm irqlari orasidagi o’zgarishga, tur ichida yangi irqlar paydo bo’lishiga ham ta’sir ko’rsatadi. U hayvonlarning geografik tarqalishi haqida bahs yuritib, yangi va eski dunyo hayvonlarini o’zaro taqqoslaydi hamda Yangi dunyo hayvonot olami bir vaqtlar Eski dunyo hayvonot olamidan kelib chiqqan, deb e’tirof qiladi. Byuffon «Tabiat tarixi» degan asarida tabiatda hosil bo’ladigan yangi turlar to’g’risida mulohaza yuritib, har qanday oilada bir tur umumiy o’zak bo’lib, undan har xil tarmoqlar - avlodlar, turlar hosil bo’lgan deydi.
Karl Linney (1707-1778) o'zining “Tabiat sistemasi” (1735) asarida zamonaviy taksonomiya asoslarini yaratgan. Linney "qardosh" turlarni avlodlarga, "qardosh" avlodlarni turkumlarga ajratadi.Lamark va Darvinning evolyutsiya tarixi haqidagi farazlari. (A) Lamark gipotezasiga ko'ra, turlar har xil ajdodlardan (qizil nuqtalar) paydo bo’lgan va har bir nasllar murakkablashib borgan. (B) Darvinning filogenetik daraxt bilan ifodalangan nazariyasiga ko’ra, turli nasllar bitta ajdoddan (qizil nuqta) ajralish orqali paydo bo'lgan. Ba'zilar (masalan, ko'proq markaziy nasllar) boshqalarga qaraganda ajdodlarga nisbatan kamroq o'zgarishi mumkin.Lamark va Darvin gipotezalarining belgilar ikki avlodda qanday rivojlanishi haqidagi qarama-qarshiligi. (A) Lamark gipotezasiga ko'ra, individlarning belgi-xususiyatlari ularning hayoti davomidagi ehtiyojlari tufayli o'zgaradi; bu yerda jirafalar baland barglarga erishish uchun uzunroq bo'yinli bo'lishi kerak. Bu avlod davomida olingan o'zgarishlar keyingi avlodga o'tadi.
(B) Darvin gipotezasiga ko'ra, har bir avlodda individlar o'rtasida o'zgaruvchanlik mavjud. Muayyan xususiyatlar-ga ega bo'lgan individlar (masalan, bo'yni uzunroq) omon qolish uchun ko'proq imkoniyatga ega. O'zgaruv-chanlik meros bo'lib o'tadi, shuning uchun omon qolganlar o'zlarining xususiyatlarini keyingi avlodga o'tkazadilar. Darvin haq edi, ammo olimlar irsiy o'zgarishlar qanday paydo bo'lishini tushunishlari uchun oradan taxminan 50 yil o'tadi.Charlz Robert Darvin (1809 yil 12 fevral - 1882 yil 19 aprel) ingliz shifokorining o'g'li edi. U Edinburgda qisqa vaqt tibbiyot soxasida o'qidi, keyin Kembrij universitetiga ruhoniylikga o'qishga kirdi. U tabiat tarixiga juda qiziqardi. 1831-yilda, 22 yoshida Britaniya Harbiy-dengiz kuchlarining “Bigl” kemasida tabiatshunos va kapitanning hamrohi boʻlib xizmat qilishga taklif qilinganida, uning hayoti butunlay oʻzgaradi. Beagle, Janubiy Amerika qirg'oqlari xaritasini tuzish vazifasini oladi. Bilning sayohati 1831 yil 27 dekabrdan 1836 yil 2 oktyabrgacha davom etadi. Kema bir necha yil Janubiy Amerika qirg'oqlari bo'ylab sayohat qiladi. U yerda Darvin Braziliya va Argentina tropik o'rmonlari tabiatini kuzatadi. Keyin ekvatorda joylashgan Ekvador qirg'og'i yaqinidagi Galapagos orollarida to'xtaydi. Sayohat davomida Darvinning tabiatshunoslik borasidagi tajribalari yanada ortadi, namunalar to'plab, son-sanoqsiz geologik va biologik kuzatishlar o'tkazadi va marjon atollarining shakllanishi haqida yangi nazariyani yaratadi. Darvin qaytib kelganidan ko'p o'tmay, ornitolog Jon Gould Darvinning Galapagos orollaridagi Nesomimus avlodiga mansub qushlarining namunalari bir oroldan boshqa orolga shunchalik farq qilganki, ular har xil turlarni ifodalashini ta'kidlaydi (1.7-rasm). Keyin Darvin gigant toshbaqalar ham bir oroldan ikkinchisiga farq qilishini eslaydi (1.8-rasm). Ushbu faktlar va Janubiy Amerikadan topilgan qazilma va tirik sutemizuvchilar o'rtasidagi o'xshashliklar turli xil turlarni umumiy ajdodlardan kelib chiqqan degan qarashlariga ishonchini oshiradi. Darvinning qulay moliyaviy imkoniyatlari unga umrining qolgan qismini faqat ilmiy faoliyatiga bag'ishlashga imkon berdi (garchi u sayohatdan keyin umrining ko'p qismini surunkali kasallik bilan o’tkazgan bo'lsa ham). U evolyutsiyaning dalillarini to'plashga va uning sabablarini tasavvur qilishga harakat qildi. 1838 yilda, 29 yoshida Darvin iqtisodchi Tomas Maltusning essesini o'qidi. Maltusning ta'kidlashicha, aholi sonining o'sish sur'ati oziq-ovqat ta'minotining o'sish sur'atidan kattaroqdir, shuning uchun, nazoratsiz o'sish ocharchilikka olib keladi. Ushbu esse Darvinning buyuk g'oyasi, tafakkur tarixidagi eng muhim g'oyalardan biri - tabiiy tanlanish uchun ilhom manbai bo'ladi. Darvin o'zining tarjimai holida shunday yozgan edi: tug'ilgan ko'plab individlarning hammasi ham omon qolmaydi; agar ustun xususiyatlarga ega bo'lgan ayrim individlar omon qolsa va past xususiyatlarga ega bo'lgan individlarga qaraganda muvaffaqiyatliroq ko'paysa, shuningdek, bu farqlar avlodlariga meros bo'lib qolgan bo'lsa, turning o'rtacha xarakteri avlodlar davomida o'zgaradi. Mavzu qanchalik munozarali bo'lishini yodda tutgan Darvin o'z g'oyalarini nashr etishdan oldin o'z nazariyasini ishlab chiqish, dalillar to'plash va boshqa tadqiqotlarni davom ettirish uchun 20 yil sarfladi. 1844 yilda u o'z nazariyasi haqida shaxsiy essesini yozdi va nixoyat 1856 yilda "Tabiiy tanlanish" deb nomlashni maqsad qilgan kitobini yozishni boshladi. 490 betlik “Tabiiy tanlanish yoʻli bilan turlarning kelib chiqishi” asari 1859-yil 24-noyabrda nashr etilgan.Alfred Rassel Uolles (1823-1913). Malay arxipelagida namunalar yig'ayotgan Uolles tabiiy tanlanish haqida Darvindan mustaqil ravishda tasavvur hosil qilgan. Darvinning ilmiy hamkasblari Londondagi yirik ilmiy jamiyat yig'ilishida uning 1844 yildagi qo’lyozmasidan parchalarni Uollesning qo'lyozmasi bilan birga taqdim etadi. Keyinchalik, Uolles biologiyaga, ayniqsa biogeografiyaga, ya’ni turlarning geografik tarqalishini ilmiy asoslashga katta hissa qo'shdi. U har doim tabiiy tanlanish kontseptsiyasi uchun Darvinga minnatdorchilik bildirgan va uni "Janob Darvin nazariyasi" deb atagan.Darvinning evolyutsiya nazariyasi beshta alohida komponentlarni o'z ichiga oladi: Evolyutsiya organizmlar xususiyatlarining vaqt o'tishi bilan o'zgarishi haqidagi nazariyadir. Darvin bu g'oyani birinchi bo'lib aytgani yo'q, lekin u evolyutsiyaning dalillarini shu qadar ishonchli tarzda to'pladiki, ko'pchilik olimlar tez orada bu haqiqatda sodir bo'lganligini tan olishdi.
Umumiy ajdod. Lamarkdan tubdan farq qilib, Darvin birinchi bo'lib turlar umumiy ajdodlardan ajralib chiqqanligi va turlarning kelib chiqishini yagona shajara orqali tasvirlash mumkinligi haqida bahslashdi (1.5B-rasmga qarang).
Gradualizm. Darvinning fikricha, hatto tubdan farq qiluvchi organizmlar o’rtasidagi farqlar ham tarixiy evolyutsiyada “sakrash” lar yo’li bilan emas, balki oraliq formalar orqali kichik bosqichlar asosida rivojlangan.
Populyatsiyon oʻzgarishlar – bu Darvinning evolyutsiya populyatsiya ichidagi turli xil individlar nisbatining (chastotasi) oʻzgarishi bilan sodir boʻladi, degan gipotezasidir (1.6B-rasmga qarang). Bu juda muhim gipoteza bo’lib, yangi turlarning to'satdan paydo bo'lishi va individlarning Lamarkcha o'zgarishini mutlaqo inkor etadi. Darvinga ko’ra, faqat xilma-xil individlar mavjud va tur boshdan kechirishi mumkin bo'lgan o'zgaruvchanlikning qat'iy chegaralari yo'q.
Tabiiy tanlanish – Darvinning Uollesdan mustaqil ravishda o'ylab topgan ajoyib gipotezasidir. Tabiiy tanlanish kontseptsiyasi nafaqat biologiyada, balki butun G'arb tafakkurida inqilobni yuzaga keltiradi.Turlarning kelib chiqishi juda katta bahs-munozaralarga sabab bo'lgan bo'lsa-da, 1870-yillarga kelib ko'pchilik olimlar evolyutsiyaning tarixiy haqiqatini umumiy ajdodlardan kelib chiqqan o'zgarishlar bilan qabul qildilar. Bu nazariya hayotning tarixi va xilma-xilligini o'rganish va talqin qilish uchun yangi asos yaratdi. Bu loyihani ayniqsa nemis zoologi Ernst Gekkel ilgari surdi. Shunday qilib, XIX asr oxiri va XX asr boshlari paleontologiya, qiyosiy morfologiya va qiyosiy embriologiyaning "oltin davri" bo'lib, bu davrda qazilma qoldiq holidagi organizmlar evolyutsiyasi haqida ham juda ko'p ma'lumotlar to'plangan edi [2]. Ammo konsensus Darvinning evolyutsiya sababi bo’lmish - tabiiy tanlanish haqidagi nazariyasiga taalluqli emas edi. "Turlarning kelib chiqishi" nashr etilganidan keyin taxminan 60 yil davomida bir nechta sodiq darvinchilardan tashqari hamma tabiiy tanlanishni rad etdi va uning o'rniga ko'plab nazariyalar taklif qilindi. Bu nazariyalarga neo-Lamarkizm, ortogenetik va mutatsiya nazariyalari kiradi [1].
Neo-Lamarkizm organizmning hayoti davomida olingan modifikatsiyalarining keyingi nasllarga o'tishi haqidagi eski g'oyaga asoslangan bir nechta nazariyalarni o'z ichiga oladi. Mashhur eksperimentda nemis biologi Avgust Veysman sichqonlarning bir nechta avlodlarining dumlarini kesib tashladi va bu yaralanish ularning avlodlarining dum uzunligiga ta'sir qilmasligini ko'rsatdi.
Ortogenez nazariyalari yoki "to'g'ri chiziqli evolyutsiya“da paydo bo'ladigan o'zgaruvchanlik aniq maqsadlarga yo'naltiriladi, shuning uchun tur tabiiy tanlanish yordamisiz qandaydir ichki harakat bilan oldindan belgilangan yo'nalishda rivojlanadi. Ortogenez tarafdorlarining hech biri hech qachon uning mexanizmini ochib bera olmagan (1.9-rasm).

3-mavzu: Organik olam evolyutsion ob’yektiv jarayon sifatida. Hayot daraxti.

1915 yilda Mildred Xoge Drosophila melanogaster – meva pashshasining genetikasini o'rganar ekan, u Eyeless deb atalgan mutatsiyani topdi, chunki u chivinlarning ko'zlarini qisqartirishi yoki yo'q qilishi mumkin edi. Demak, Eyeless genining normal shakli ko'zning rivojlanishi uchun zarur bo'lishi kerak. Yillar o'tib, sichqonlar va odamlarda ham shunga o'xshash mutatsiyalar topildi va oxir-oqibat sutemizuvchilar genlarining nukleotidlar ketma-ketligi pashsha geninikiga

o'xshashligi aniqlandi. 1995 yilda Georg Galder va uning hamkasblari ajoyib tajriba haqida xabar berishdi [12]. Drosophila lichinkalariga pashshaning normal Eyeless geni nusxasini kiritish orqali ular, lichinkalardan voyaga yetgan pashshaning qanotlari, oyoqlari va tanasining boshqa joylarida deyarli mukammal ko’rinishdagi qo'shimcha ko'zlarning rivojlanishini kuzatishdi. Ammo hayratlanarlisi shundaki, tadqiqotchilar sichqonchadan ajratib olingan gen versiyasini kiritganlarida ham aynan bir xil natijaga erishdilar. Sichqoncha geni (hozir Pax6 deb nomlanadi) pashshalarning ko'zlarini rivojlanishiga sabab bo'lgan. Biroq, sichqonchaning ko'zlari emas, balki deyarli mukammal pashsha ko'zlari (2.1-rasm). Xuddi shunday natija keyinchalik inson geni bilan ham olingan. Galder va uning hamkasblari 2000 dan ortiq turli genlar Drosophila ko'zining rivojlanishini ta’minlashini ta'kidlaganlar. Eyeless geni boshqaruv zanjirining boshlanishida joylashgan bo’lib, u ko'zning barcha belgilarini shakllanishini faollashtiradigan boshqa genlarning ishini faollashtiradi. Ushbu tajriba shuni ko'rsatadiki, hasharotlar va umurtqali hayvonlarning ko'zlari tuzilishi jihatidan tubdan farq qiladi va har xil genlar nabori ishtirokida hosil bo’ladi, lekin bu genlarni faollashtiradigan tizimning boshlang’ich asosi hasharotlar va umurtqali hayvonlarda juda o'xshashdir. fotosuratda pashshaning oyoq qismida sichqon genini kiritish natijasida paydo bo'lgan qo’shimcha ko'z (Fotosuratlar V. Gehring va G.Xalderdan olingan Achitqi genomidagi genlarning uchdan biridan ko'prog'i inson genlari bilan o'xshashlikka ega. Yaqinda o'tkazilgan tajribada biologlar achitqi zamburug’ining yashashi uchun zarur bo'lgan 414 ta genni o'rganib, ularni mos ekvivalent inson genlari bilan almashtirdilar [18]. Almashtirilgan inson genlarining deyarli yarmi achitqi zamburug’ining yashashiga imkon berdi. Bu natijalarning sababi sifatida quyidagilarni ta’kidlash mumkin: Ushbu organizmlar o’xshash xususiyatlarga ega bo’lib, ular va ularning genlari uzoq o'tmishda umumiy ajdoddan kelib chiqqan. Biologiya va sog'liqni saqlash fanlarida odamlar va boshqa barcha tirik mavjudotlar o'rtasidagi umumiy ajdodlar sonsanoqsizfaktlarni tushuntiradigan asosiy tamoyildir. Darhaqiqat, bu inson biotibbiyot tadqiqotlarida boshqa turlardan model sifatida foydalanish uchun asosdir. Umumiy ajdodlardan kelib chiqish Darvinning "Turlarning kelib chiqishi to'g'risida" asaridagi ikkita muhim mavzulardan biridir. 3.7-rasm. O'xshashlik va munosabatlar. (A) Shimpanzelar va maymunlar kemiruvchilarga qaraganda bir-biriga yaqinroq. (B) Delfinlar begemotlar va boshqa sutemizuvchilar bilan chambarchas bog'liq, garchi ularning tashqi ko'rinishi akulalarga o'xshasa ham. (C) Timsohlar va qushlar kaltakesaklarga qaraganda yaqinroq umumiy ajdodlarga ega, ammo qushlar timsohlarga qaraganda ko'proq evolyutsion o'zgarishlarni boshdan kechirganlari uchun juda farq qiladi. Tur darajasidan yuqori bo'lgan organizmlar guruhi yoki yuqori taksonlar
evolyutsiyasida ikkita asosiy jarayon mavjud. Bular anagenez, ya'ni bitta nasl (tur) ichidagi xususiyatlarning evolyutsion o'zgarishi va kladogenez, yoki naslning ikki yoki undan ortiq nasl-nasabga shoxlanishi. Kladogenezdan keyin har bir naslnasabdagi anagenez ularning bir-biridanfarqlanishiga olib keladi (divergentsiya yoki divergent evolyutsiya). Filogenez - bu umumiy ajdodlardan turlar yoki boshqa taksonlar ketma-ket kelib chiqqan hodisalar tarixi. Ushbu tarixni tasvirlaydigan shoxlangan diagramma filogenetik daraxt deb ataladi.

4-mavzu: Tabiiy tanlanish va moslanishlar:

1. Tabiiy tanlanish omillari.

2. Tabiiy tanlanishning asosiy shakllari.
3. Tabiiy tanlanishning samaradorligi va tezligi.
. Janubi-sharqiy Osiyodagi yomg'irli o'rmonlarda yashovchi Uollesning uchuvchi qurbaqasi (Rhacophorus nigropalmatus) oyoqlarining keng panjalari va ular orasidagi pardalar yordamida daraxtlar orasida “uchib” yuradi. Ushbu moslashuv ajdodlar populyatsiyalarida individlar o'rtasidagi tabiiy tanlanish natijasida yuzaga kelgan bo’lib, panjalarining kengligi bo’yicha genetik jihatdan farqlanadi. Ajdodlardan qolgan xususiyatlarni yangi funktsiyalarni bajarish uchun o'zgartirish, masalan, “uchish” - evolyutsiyaning umumiy mavzusidir. Darvin populyatsiya yoki turning evolyutsion o'zgarishlarini haqiqatda kuzatib ko’rish mumkin bo’lgan birorta holatlarni ko'rsatib bera olmadi va u biz ushbu xodisalarni ko'rishimiz uchun evolyutsiya juda sekin sodir bo’ladi deb o'yladi. Ammo bugun biz bevosita kuzatish mumkin bo’lgan morfologik, fiziologik va xulq-atvor belgilarining moslanishlari evolyutsiyasiga yuzlab misollar keltirishimiz mumkin. Moslanish yoki adaptiv evolyutsiya, ayniqsa, yangi hududlarga introduktsiya qilingan(“kiritilgan”) yoki tasodifan kirib kelgan, shuningdek, atrof-muhitning inson tomonidan o'zgartirilishiga duchor bo'lgan turlarda tez bo'lishi mumkin [26, 40, 47]. Misol uchun, hasharotlarning bir qancha turlari, masalan, sovun qandalasi (Jadera haematoloma) [5, 6] yangi ozuqa o'simliklariga tez moslashgan. Ular oʻzining ingichka tumshugʻi (hartumi) bilan sovundoshlar (Sapindaceae) oilasiga mansub oʻsimliklarning meva etlarini teshib, urugʻlari bilan oziqlanadi. So'nggi 50 yil ichida ushbu Osiyo daraxtlarining yaqin turlari Texas va Floridada shunchalik ko'p ekilganki, hasharotlar populyatsiyasi asosan ushbu turlar bilan oziqlanadi. Asl mahalliy tur o'simliklari bilan solishtirganda, Texasdagi Osiyo daraxti turlari kattaroq urug’ mevaga ega, aksincha, Floridadagi Osiyo daraxti turlari ancha kichikroq mevaga ega. Ushbu farqga mos ravishda, Texasdagi sovun qandalalari populyatsiyalarining tumshug'i uzunroq, Floridada esa qisqaroq ko’rinishga ega bo'lgan Biz allaqachon (1-bobda) bakteriyalarning antibiotiklarga chidamliligini juda tez rivojlanishi mumkinligini ko'rdik. Xuddi shunday, kimyoviy pestitsidlarga chidamlilik hasharotlarning yuzlab turlarida rivojlangan (4.4-rasm) va begona o'tlarning ko'p turlari ham 10-20 yil ichida gerbitsidlarga yuqori qarshilikni namoyon etmoqda. Mis, rux va boshqa ogʻir metallar oʻsimliklar uchun zaharli hisoblanadi, biroq oʻtlar va boshqa oʻsimliklarda tuproqlar 100 yildan kamroq vaqt davomida kon ishlari natijasida ifloslangan joylarda metallga chidamli bir necha turdagi populyatsiyalar paydo boʻlgan. Haddan tashqari tijoriy ekspluatatsiya ko'plab baliq turlarining populyatsiyasini sezilarli darajada kamaytirdi va evolyutsion o'zgarishlarga olib keldi [30]. Ko'pgina turlarda kichikroq o'lchamlaridayoq erta jinsiy yetilish tendentsiyasi mavjud. Ba'zi turlarda, masalan, Atlantika treskasi (Gadus morhua), bu o'zgarishlar aniq genetik asosga ega (4.5 A-rasm). (A) Haddan tashqari ovlanganligi sababli Atlantika treskasining 50 foizining yetuk yoshlilari 1994 yilgacha, ya’ni, baliq ovlash to’xtatilgungacha pasayib ketdi. 5 yoshdagi individlarning tana uzunligi ko’rsatkichi ham 1994 yilga qadar qisqardi. Xuddi shunday, eng katta shoxli qor qo'ylarini (Ovis canadensis) ovlash kichik shoxlarning evolyutsiyasiga olib keldi (4.5B-rasm). (B) 4 yoshli katta shoxli qoʻchqorlarning oʻrtacha shox uzunligi ov bilan bogʻliq tanlov tufayli qisqardi. Ba'zi turlar inson faoliyati orqali CO2 va boshqa issiqxona gazlarini ko’plab miqdorda ishlab chiqarilishi natijasida davom etayotgan iqlim o'zgarishiga moslashishni ko'rsatmoqda. Ko'pgina hasharotlarda diapauzaga kirish, qishdan omon qolish uchun zarur bo'lgan past metabolik faollik holati sifatida, muhim fotoperiodik xodisadir. Shimoliy populyatsiyalar genetik jihatdan janubiy populyatsiyalarga qaraganda uzoqroq kun davomida diapauzaga kirish uchun dasturlashtirilgan, chunki sovuq ob-havo shimoliy kengliklarga erta kirib keladi.Uilyam Bredshou va Kristina Xolzapfel [3] 1972 yildan 1996 yilgacha Kanada janubidan Floridagacha bo'lgan hududlardan kuvacha o’simligi chivinlari (Wyeomyia smithii) populyatsiyalaridan to'rt marta namuna oldilar va hasharotlar diapauzaga kirgan vaqtdagi kun uzunligini eksperimental ravishda o'lchadilar. Ular bu vaqt ichida kun uzunligi qisqarganligini hamda hasharotlar kech kuzda diapauzaga kirayotganligini qayd etishdi (3.6-rasm). Kutilganidek, o'zgarish eng shimoliy populyatsiyalarda eng katta edi, chunki haroratning oshishi yuqori kengliklarda ko'proq bo'lgan. Evolyutsiyaning tezligi hayratlanarli bo’lib, uning sodir bo’lishiga 5 yil yetarli bo’ldi. Bu o'zgargan muhitdagi populyatsiyalarda, ayniqsa, inson faoliyati natijasida o'zgargan populyatsiyalarda keskin tabiiy tanlanishni boshdan kechirishi natijasida evolyutsion o'zgarishlar juda tez sodir bo'lishi mumkinligini ko’rsatadi.

5-mavzu: Moslashuvlarning tabiati

Moslashuv - biologiyada asosiy tushunchalardan biridir. "Moslashish" evolyutsion jarayonni anglatadi, buning natijasida avlodlar davomida organizmlar omon qolish yoki ko'payishga ta'sir qiluvchi xususiyatlarni yaxshilash uchun o'zgaradi. "Moslashish" - bu tabiiy tanlanish natijasida paydo bo'lgan organizmga xos xususiyatdir [29, 43]. Ko'pgina evolyutsion biologlarning fikriga ko'ra, ma’lum belgi moslashuv sifatida ko'rib chiqilishi uchun u ajdodlarning belgi-xususiyatidan

ko'ra ko'proq moslanish harakteriga ega bo'lishi kerak [25]. Preadaptatsiya – bu tasodifan yangi funktsiyani bajaradigan xususiyatni paydo bo’lishidir. Masalan, to'tiqushlarning kuchli, o'tkir tumshug'i bor bo’lib, ular yordamida meva va urug'lar bilan oziqlanadi. Yangi Zelandiyaga xonakilashtirilgan qo'ylar keltirilganda, ba'zi qo'ylar mahalliy to'tiqush kea (Nestor notabilis) tomonidan hujumga uchradi. Ushbu to’tiqush turlari qo'ylarning terisini teshib, ularning yog'i bilan oziqlanadi (5.12-rasm). Kea tumshug'i bu yangi faoliyat uchun foydali bo'ldi. Agar evolyutsiya jarayonida bunday xususiyat yangi funktsiya (vazifa) uchun ishlatilsa, ba'zan ekzaptatsiya deb ataladi [20]. Masalan, dengiz gagarka (Alcidae: Fratercula arctica) qushlarining qanotlarini suzish uchun moslashganligi ekzaptatsiya hisoblanadi: bu qushlar suv ostida ham, havoda ham "uchib ketishadi" (5.13A-rasm). Ekzaptatsiya tanlanish orqali qo'shimcha o'zgarishlarga uchrashi mumkin, shunda modifikatsiyalar belgining yangi funksiyasiga moslashtiriladi. Masalan: Pingvinlarning qanotlari yaxshi suzishni ta’minlaydigan, ammo havoda parvoz qilish imkoniyatini bermaydigan qanotlarga o'zgargan (5.13B-rasm). Ekzaptatsiya - bu yangi moslashuvlar evolyutsiyasida juda keng tarqalgan dastlabki bosqichdir. Ekzapatsiya – multifunksionallik yoki vazifalarning almashinish prinsipiga (Anton Dorn qoidasi) mos keladi.
5.12-RASIM. Keaning (Nestor notabilis) uzun o'tkir tumshug’i evolyutsiya mobaynida o’simlik urug'larini maydalash kabi funktsiyalarga ixtisoslashgan, ammo u boshqa ko'p narsalar uchun ishlatilishi mumkin, masalan, qo'y terisini kesish, to'xtab turgan avtomobillar oyna tozalagichlarini, rezina qistirmalari va boshqa olinishi mumkin bo’lgan mayda qismlarni sug’urib yoki kesib olish kabi. Yangi Zelandiyadagi bir nechta saytlarda sayyohlar mashinalarini keadan himoya qilishlari lozimligi haqida ogohlantiriladi. Nima uchun keani bunday qilishi hozirgacha aniq emas. 5.13-rasm. Ekzaptatsiya va adaptatsiya (moslashish). (A) Chistiklar oilasi vakillaridan Atlantikada yashovchi Fratercula arctica ning suv ostida “uchishga” moslashgan qanotlarini ekzaptatsiya deb atash mumkin. (B) Pingvinlarda suv ostida samarali harakatlanishini ta’minlaydigan qanotlarining modifikatsiyalarini adabtatsiya deb hisoblash mumkin (rasmda Gumboldt pingvinlari – Spheniscus humboldti). Hamma xususiyatlar ham moslashuv emas. Birinchidan, belgi fizikaviy yoki kimyoviy tuzilish xususiyatining natijasi bo'lishi mumkin. Masalan, gemoglobin qonga qizil rang beradi, ammo uning qizilligi moslashuv emas; bu oqsil
tuzilishining qo'shimcha mahsulotidir. Biroq, bu xususiyat umurtqali hayvonlarning ko'plab turlari evolyutsiyasida har xil funktsional vazifalarda foydalaniladi (5.15-rasm). 5.15-rasm (A) Avstraliya oq qanotli (Corcorax melanorhamphos) qushlari odatda sariq ko'zlarga ega. (B) ushbu qushlar agressiv holatini namoyish qilish vaqtida gemoglobinning moslashish funktsiyasi uchun mos kelmaydigan xususiyati bo'lgan qizil rangidan foydalanib, yorqin qizil rangda bo'rtib chiqqan
ko'zlarini ko'rsatadi.

6-mavzu. Mutatsiya va variatsiya

Yerdagi deyarli barcha organizmlarning genetik materiali yoki biologik ma’lumotini nasldan naslga o’tish mexanizmi bu – DNK dir. Odamlarda xromosoma o'rtacha 100 milliondan ortiq juft asosga ega bo’lib, butun inson genomida 3,2 milliardni tashkil etadi. Ushbu ko’rsatkich ba'zi bakteriyalarning genomlarida minglab marta kichikroq bo’lib, 200 000 dan kam. Boshqa tomondan, genomlari biznikidan yuzlab marta kattaroq bo'lgan ba'zi o'simliklar, salamandrlar va protozoalar mavjud. Ajablanarlisi shundaki, organizmning murakkabligi va uning genomining kattaligi o'rtasida unchalik bog'liqlik yo'q. Inson genomida oqsil sintezini kodlovchi 20 000 ga yaqin genlar mavjud, ba'zi o'simliklar va baliqlarda bundan ko'proq, ba'zi bakteriyalarda esa yuzlab marta kamroq. DNK asoslarining to'rt turi mavjud bo'lganligi sababli, 4 × 4 × 4 = 64 xil
kodon mavjud. Ammo 20 turdagi aminokislotalar mavjud bo'lganligi sababli, ko'pchilik aminokislotalar bir nechta kodon bilan ifodalanadi. Masalan, CCT, CCC, CCA va CCG kodonlari prolin aminokislotasini belgilaydi. Aminokislotani o'zgartirmaydigan kodondagi o'zgarishlar, masalan, GAG dan GAA ga sinonim deyiladi. Bundan farqli o'laroq, aminokislotalarni o'zgartiradigan kodondagi o'zgarishlar, masalan, GAG dan GTG ga, nosinonim deb ataladi. Ushbu ikki turdagi o'zgarishlar o'rtasidagi kontrasti 6.3-rasmda odamlardagi β-gemoglobin geni bilan tasvirlangan. 6.3-rasm. DNK ketma-ketligidagi sinonimik o'zgarishlar nosinonim o’zgarishlardan farqli ravishda, oqsil tarkibidagi aminokislotalarni o'zgartirmaydi. Yuqorida odamlarda β-gemoglobin geni alleli uchta kodonining DNK ketmaketligi ko’rsatilgan. Har bir kodon ostida u kodlagan aminokislotalarning qisqartmasi mavjud. Oltinchi kodon, GAG, glutamin kislotani (Glu) kodlaydi. Ushbu kodonning GAG dan GAA ga o'zgarishi aminokislotalarni o'zgartirmaydi,
shuning uchun bu sinonimik o'zgarishdir. Ammo GAG dan GTG ga o'zgarish glutamin kislotani valin (Val) bilan almashtiradi, shuning uchun bu sinonim bo'lmagan o'zgarishdir. GTG kodonidagi o'zgarish o'roqsimon anemiya qizil qon tanachasi ko’rinishiga olib keladi. Genetik kod singari, DNK transkripsiyasi va mRNK translatsiyasi kabi hujayra mexanizmlari Yerdagi deyarli barcha tirik organizmlar uchun universaldir. Agarda, dengiz kirpisidan olingan DNK yoki mRNK bakteriyaga yuborilsa, oqsil translatsiyasini amalga oshiradi. Bu universallik genetik muhandislikning asosidir. Bu borada, "Oltin yoki tilla guruch" transgen o'simligi A vitaminini sintez qilish imkonini beruvchi bakterial genni sholi o’simligi geniga kiritish orqali ishlab chiqilgan [26]. Ushbu vitaminni yetishmasligi har yili 2 millionga yaqin insonlarni o'limiga sabab bo’ladi. Ushbu insonlarning aksariyati ozuqa ratsionining asosiy qismi guruch bo’lgan Janubiy- Sharqiy Osiyo va Afrika mamlakatlarida yashaydi. Birgina Hindistondagi statistik ma'lumotlarga ko'ra, 18 yil oldin 250 000 bola A vitamini yetishmovchiligida o'zini namoyon qiladigan kasallik - shapko'rlikdan ko'r bo'lib qolgan va har yili 13 milliondan ortiq inson ushbu kasallik bilan kasallangan. 2000 yillarda yaratilgan “Oltin guruch”, keyinchalik bu muammolarni yengillashtirish imkoniyatini beradi. Bir portsiya “Oltin guruch”ni har kuni iste'mol qilish odamni A vitamini bilan 20-40% ta'minlashi mumkin. Guruch va bakteriyalar 1,5 milliard yil oldin yashagan umumiy ajdoddan me’ros bo'lib qolgan genetik mexanizmga ega bo'lgani uchungina bu
muvaffaqiyatga erishish mumkin bo’lgan (2-bobga qarang). Genlar eukariotlarda genomning faqat kichik qismini tashkil qiladi. Masalan, odamlarda DNKning 98 foizi hech qanday gen mahsulotini kodlamaydi. Ushbu kodlamaydigan DNKning kichik bir qismi kodlovchi genlarning qanday ifodalanishiga ta'sir qiladi. Biroq, kodlamaydigan DNKning katta qismi aniq funktsiyaga ega emas. Prokariotlarning genomlari juda xilma-xildir va odatda ular genomining atigi 20 foizi kodlamaydi.
MUTATSIYALARNING NATIJASI
Mutatsiyalar bakteriyaning yangi substratni metabolizatsiya qilish qobiliyatidan tortib, odamning tilni o'rganish qobiliyatiga qadar organizmlarning deyarli barcha jihatlariga ta'sir qiladi. Mutatsiyalar juda katta ta'sir doirasiga ega bo'lishiga qaramay, ular ikkita umumiy xususiyatga ega. Birinchisi, bitta mutatsiya bir nechta belgilarga ta'sir qilganda yuzaga keladigan pleotropiya. Misol uchun, mittilikning axondroplaziya deb ataladigan turida (6.16-rasm) rivojlanish jarayonida tog’ayni suyakka aylanishiga xalaqit beradigan bitta gendagi mutatsiya natijasida yuzaga keladi. Bu tanadagi ko'plab suyaklarning o’lchamini kamaytiradi, ayniqsa qo'l va oyoqlarda. Shuningdek, u uzoq umr ko'rishni qisqartiradi va ko'plab boshqa fiziologik xususiyatlarga ta'sir qiladi. Aktyor Piter Dinkleyjda (bu yerda "Taxtlar o'yini“ filmi ko'rsatilgan) axondroplaziya bor. Bu holat FGFR3 retseptorlari oqsili genidagi mutatsiya tufayli yuzaga keladi, bu esa, rivojlanish jarayonida suyak shakllanishiga salbiy ta’sir ko’rsatadi. Tananing barcha jismoniy o'lchamlari, ayniqsa, qo'l va oyoqlarning uzun suyaklariga ta'sir qiladi. Mutatsiylarning dramatik turlaridan biri gomeotik mutatsiyalar bo'lib, ular tananing bir qismini boshqasiga aylantiradi (6.18-rasm). Ushbu mutatsiyalarning ta'siri ko'p sondagi kichik evolyutsion o'zgarishlar natijasida rivojlangan murakkab rivojlanish yo'llarining buzilishidan kelib chiqadi. Mutatsiyalar ayrim vaqtda katta foydali ta'sirlarni ham keltirib chiqaradi, ammo, murakkab tuzilmalar (4.18-rasmda ko'rsatilgan oyoq kabi) yagona mutatsiyalar natijasida paydo bo'lganligi haqida hech qanday dalillar yo'q. 6.18-RASM. Pashshalarda Antennapediain gomeotik mutatsiyasi. (A) Oddiy Drosophila melanogaster boshi. (B) Antennalarni oyoqlarga aylantiruvchi
mutatsiyaga ega pashshaning boshi.

7-mavzu. Tabiiy tanlanishning genetik nazariyasi

Tabiiy tanlanish genetik koddan tortib, inson miyasining murakkabliklarigacha bo‟lgan tabiatdagi eng qiziqarli xodisalarni tushuntiradi. Tabiiy tanlanish oddiy kontsepsiyadir, ammo uning ahamiyati va ko‟lami evolyutsiya natijasini genetika va rivojlanishga qanchalik bog'liq ekanligini tushunganimiz sari ortib boradi. Evolyutsiya jarayonining ushbu jixatlarini tushunganimiz sari, organizmlarda hamkorlikdagi va alohida xatti-harakatlar qanday rivojlanadi? Nima uchun ba'zi turlar jinsiy yo'l bilan, boshqalari esa jinssiz yo'l bilan ko'payadi? Bir turning har xil populyatsiyalari, agar ular bir xil ekologik muammoga duch kelsalar, bir xil tarzda rivojlanishi mumkinmi? Tovusning ajoyib tashqi ko'rinishi, kunlilar imagosi umrining juda qisqaligi, erkak dengiz otining homiladorligi, o'z genomimizdagi transpozitsiyali elementlarning ko'pligi nima bilan izohlanadi? kabi ko‟plab qiziqarli savollarga javob berish imkoniga ega bo‟lamiz. Darvin evolyutsiyani tushunish uchun irsiylanish mexanizmini to‟liq tushunish kerakligini bilar edi. Ushbu mexanizmni hech qachon o'rgana olmaganligi, uning hayotidagi eng katta umidsizliklardan biri edi. Genetika sohasining rivojlanishi Darvin vafot etganidan keyin, 1900-yilda Mendelning ishi qayta kashf etilgandan so„ng boshlangan. Zamonaviy evolyutsion genetika Mendel genetikasi va Darvinning tabiiy tanlanish nazariyasi sintezi hamda evolyutsion

o„zgarishlarni keltirib chiqarishi mumkin bo„lgan boshqa kuchlarning kashf etilishi bilan rivojlana boshladi. "Tabiiy tanlanishning genetik nazariyasi" 1930 yillarda populyatsiya genetikasining asoschilaridan R.A.Fisherni mashhur kitobining sarlavhasi bo‟lib, evolyutsiya qanday ishlashini tushunishning asosiy mohiyatlarini ochib beradi. Bir qator olimlar tomonidan “melanik mutatsiyaning ko„payishi va kamayishiga qushlarning yirtqichligi haqiqatan ham sabab bo'lganmi?” degan savollar o‟rtaga tashlanadi. Maykl Mayerus 2000-yillarda bu savolga javob
berishga harakat qiladi. U 7 yil davomida 5000 ga yaqin qayin odimchi kapalaklari ishtirokida bir qator tajribalar o'tkazdi. Afsuski, Mayerus ushbu tajribalarga bag‟ishlangan asari nashr etilishidan oldin vafot etdi, ammo uning hamkasblari ishini yakunlab berishadi [12]. Olingan natijalar Kettluellning xulosalarini qat'iy tasdiqlaydi, ya‟ni, qushlarning yirtqichligi 1800-yillarda melanizmning tez evolyutsiyasi va 100 yildan keyin uning pasayishining asosiy sababi edi. Qayin
odimchi kapalaklari orasida melanizmning tarqalishi birinchi marta evolyutsiyani real vaqt rejimida kuzatish va qayd etishga imkon berdi. Holdeynning hisobkitoblari shuni ko'rsatdiki, melanik allelga ta'sir qiluvchi tabiiy tanlanish, uning tez tarqalish sababini tushuntirib berishi mumkin. Qayin odimchi kapalaklari genetikasi va ekologiyasi bo'yicha olib borilgan o'nlab tadqiqotlar har qanday turlarda tabiiy tanlanish orqali sodir bo‟ladigan evolyutsiyaning eng batafsil tushunchalarini ochib beradi. Qayin odimchi kapalaklarini o‟rganishga oid ilmiy dalillar, evolyutsion biologiyani ham fizika va kimyo fanlari kabi olimlar turli gipotezalarini ilgari suradigan va tajriba-sinovlardan o'tkazadigan qat'iy fan ekanligini ko'rsatadi. Qayin odimchisi tabiiy tanlanish orqali sodir bo‟layotgan evolyutsiyaning to'g'ridan-to'g'ri kuzatilgan eng mashhur namunasi bo'lsa-da, bunga o‟xshash yuzlab boshqa holatlar ham o'rganilgan. Bulardan biri uyimizga juda yaqin. Agar sizning oshxonangizda suvaraklar bo'lgan bo'lsa, siz ular sonini nazorat qilish yoki yo‟q qilish uchun ishlatiladigan tuzoqlar bilan tanish bo'lishingiz mumkin. Suvaraklar tuzoqqa zahar bilan to‟yintirilgan glyukoza orqali jalb qilinadi. Butun dunyo oshxonalarida uchraydigan nemis tarakanining (Blattella germanica) ayrim populyatsiyalari bir necha yil ichida glyukozadan “nafratlanish”ni rivojlantiradi. Bu o'zgarish suvaraklar o'z ovqatlarini tatib ko'rish uchun foydalanadigan nerv retseptorlarini qayta bog'laydigan bitta mutatsiya tufayli yuzaga keladi [36, 42]. Suvarak achchiq narsani tatib ko'rsa, bir turdagi retseptorlar qattiq ta‟sirlanadi va suvarak undan qochishga majbur qiladi. Mutatsiyani tashuvchi suvaraklarda achchiq ta'mni sezishga mas‟ul bo'lgan retseptor glyukozaning ta'sirida ham qo‟zg‟alib ketadi va tarakanlarni tuzoqdan samarali qaytaradi. Tanlashning tez evolyutsiyaga olib kelishining boshqa dalillarini mahalliy supermarketlarda ko'rish mumkin. U yerdagi deyarli barcha oziq-ovqatlar sun'iy tanlanish, hayvonlar va o'simliklarni odamlar tomonidan tanlab ko'paytirish natijasida yuzaga kelgan ajoyib evolyutsion o'zgarishlar natijasidir. Uy hayvonlari va ekinlarini tanlab ko'paytirish dastlab ongsiz edi, ammo hozirda u murakkab statistik usullar bilan qo'llaniladi va bu ajoyib tez evolyutsiyaga olib keladi. Turli yoshdagi broyler tovuqlarining uchta liniyasini solishtirish. Birinchi liniyada sun'iy tanlash 1957 yilda, ikkinchisida 1978 yilda, uchinchisida esa 2005 yilda to'xtatildi. Uchta liniyadagi broylerlar bir xil sharoitda yetishtirildi. 1957 yildan 2005 yilgacha bo'lgan 48 yillik qo'shimcha sun'iy tanlash natijasida 56 kunlik tovuqning o'rtacha vazni to'rt baravardan ko'proq oshdi ([46] dan). Odamlardagi ko'plab genlar ham kuchli tabiiy tanlanishga javoban yaqinda rivojlandi. Odamlar qoramolni xonakilashtirganda, sigir suti to'satdan boy energiya manbasini taqdim etdi, bunday imkoniyat avvallari faqat emizikli chaqaloqlar uchun mavjud edi. Sut tarkibida laktoza deb ataladigan shakar mavjud. Bolalar va boshqa yosh sutemizuvchilar laktaza fermenti bilan hazm qilish orqali laktozadan energiya oladilar. Qadimgi ajdodlarimizda laktaza chaqaloqlik davrida ona sutini hazm qilish uchun ishlab chiqarilgan, ammo kattalarda ishlab chiqarilmagan, sababi, ularning dietasida laktoza yo'q edi. Taxminan 10000 yil oldin Shimoliy Yevropaga uy hayvonlari kelishi bilan vaziyat o'zgaradi (7.4-rasm). To'satdan, tabiiy tanlanish kattalarga ham laktazani ravo ko'radi, shuning uchun ular sigirlar va boshqa uy hayvonlarining sutini hazm qila olardi [4]. Laktaza barqarorligini keltirib chiqaradigan mutatsiya (unda laktaza hayot davomida ishlab chiqariladi) taxminan 4000 yil oldin Yevropada paydo bo'lgan va tabiiy tanlanish orqali juda tez tarqaladi [32]. Genetik dalillar shuni ko'rsatadiki, tanlov koeffitsienti juda katta, ehtimol s = 0,1 yoki undan ham katta [6]. Shimoliy Yevropada bugungi kunda kattalarning taxminan 98 foizi laktaza barqarorligiga ega. Aholining qolgan 2 foizi laktoza intoleransi, ya‟ni ularda katta yoshda ferment ishlab chiqarilmaydi va shuning uchun sut va pishloqni hazm qilishda muammolarga duch kelishadi. Sharqiy Afrikadagi Masai kabi sut chorvachiligini mustaqil ravishda ixtiro qilgan boshqa populyatsiyalarda shunga o'xshash ta'sirga ega boshqa mutatsiyalar tarqaldi - bu parallel evolyutsiyaning yorqin namunasidir [21]. Dunyoning sut mahsulotlari kam iste'mol qilinadigan hududlarida laktaza barqarorligi kam uchraydi (masalan, Janubi-Sharqiy Osiyoda 10 foizdan kam). Neolit davridagi ilk odamlarning chorva mollari bo'lgan, ular arxeologik yodgorliklar bilan tez-tez uchraydi. Xaritadagi quyuq yashil joylar laktaza barqarorligi alleli yuqori chastotada uchraydigan joylarni ko'rsatadi. Qora rangda berilgan uzuq chiziqli chegara qadimgi chorvachilik jamiyati madaniyatining geografik arealini ko'rsatadi. Sut mahsulotlari, ehtimol, bu odamlar tomonidan taxminan 4500 yil oldin iste'mol qilingan. Shimoliy Yevropaliklarning ratsioni hali ham sut mahsulotlariga boyligi bilan ajralib turadi ([4] dan keyin.) Och teri rangi odamlarda parallel moslashishni keltirib chiqaradigan kuchli tabiiy tanlanishning ikkinchi misolidir. Zamonaviy odamlar birinchi marta Afrikadan taxminan 60 000 yil oldin paydo bo'lgan (21-bobga qarang). Shimolga ko'chib o'tganlar quyosh nurlarining kamayishi ostida yashadilar, bu esa yangi selektiv bosimlarni keltirib chiqardi. Kaltsiy metabolizmi uchun muhim bo'lgan D vitamini sintezi ultrabinafsha (UV) nurni talab qiladi. Agar ultrabinafsha nurlar teriga yetarli darajada kirmasa, bolalarda raxit kasalligi rivojlanadi. Teri pigmentatsiyasini kamaytiradigan mutatsiyalar shimolda selektiv afzalliklarga ega edi, chunki ular D vitamini sintezini kuchaytirdi [39]. Terining rangini ochadigan bir nechta lokuslarda mutatsiyalar paydo bo'ldi va kuchli tanlov ostida yuqori chastotada tarqaldi (7.5-rasm). Turli xil populyatsiyalarda turli xil lokuslarda turli xil allellar* tanlangan: Osiyoda terining och rangini keltirib chiqaradigan allellar Yevropada paydo bo'lganlaridan farq qiladi. Ekvatordan eng uzoqda joylashgan odamlarning terisi juda oq bo'lishi bejiz emas: bu moslashishdir. Ammo ko'plab moslashuvlar singari, oq teri ham qimmatga tushadi. Afrikaliklar terisida pigmentatsiyaning kuchayishi oq teriga nisbatan quyoshdan himoyalanish omilini (SPF) 10 darajaga oshiradi. Shu bois, oq teriga ega odamlarda teri saratoni ko'proq uchraydi. *allellar - gomologik xromosomalarning bir xil hududlarida (lokuslarida) joylashgan bir xil genning turli shakllari, ma'lum bir belgining rivojlanish yo'nalishini belgilaydi. “Oltin” gen (texnik jihatdan SLC24A5 deb ataladigan lokus) Yevropa populyatsiyalarida terining ochiq rangini ta‟minlaydi. Och rangli teri genning oqsil tarkibidagi alaninni treoninga o'zgartiradigan sinonim bo'lmagan mutatsiyasidan kelib chiqadi. Ushbu lokus atrofidagi DNK polimorfizmlarining tasvirlari shuni
ko'rsatadiki, odamlar Afrikadan Yevropaga tarqalib ketganda, kuchli tanlov bu allelning tarqalishiga sabab bo'lgan. Tanlovning sababi shimolda quyosh nurlarining kamayishi D vitamini yetishmovchiligiga olib kelishi mumkin edi. Boshqa populyatsiyalarda (masalan, Osiyoliklar) terining ochiq rangi boshqa lokuslardagi mutatsiyalardan kelib chiqadi. Rasmda: Ushbu kitobning ikkinchi muallifi qo'lining bazal hujayrali karsinomasi olib tashlanganidan keyingi ko‟rinishi. Teri saratoni xavfining yuqoriligi och rangli terining salbiy jixati hisoblanadi ([13] dan keyin.).
Soay qo'ylari (Ovis aries) Shotlandiya qirg'oqlari yaqinidagi uzoq orolda yovvoyi holda yashaydigan ibtidoiy zotlardir. Aksariyat erkaklarining katta, jingalak shoxlari bor, bu ularning juftlashuv muvaffaqiyati uchun muhimdir. Erkaklarning qariyb 13 foizida mayda rudiment shoxlar paydo bo'ladi (7.6-rasm). Bu o'zgarish bitta lokusdagi polimorfizmdan kelib chiqadi. HoP
deb ataladigan allel uchun gomozigot bo'lgan ko'plab erkaklarda rudiment shoxlar o'sadi, Ho+ allelining geterozigotalari va gomozigotalarida esa oddiy shoxlar o'sadi. Ushbu allellar moslashish komponentlariga kuchli pleiotrop ta'sir ko'rsatadi [23]. Rudiment shoxlar juftlashish muvaffaqiyatini kamaytiradi, lekin omon qolishni oshiradi. Ushbu o'zaro kelishuv natijasida geterozigot erkaklar eng yuqori umumiy jismoniy tayyorgarlikka ega bo‟ladi. Chastotaga bog'liq tanlov ham eng keng tarqalgan allelni qo'llab-quvvatlashi mumkin, bu holat musbat chastotaga bog'liqlik deb ataladi. Heliconius erato kapalagi ko'plab geografik irqlarga ega bo'lgan yagona tur bo'lib, o‟zaro ranglari bilan keskin farq qiladi (7.8-rasm). Bu tur yeyishga yaroqsiz bo‟lib, kapalakni iste'mol qiladigan qushlar tezda undan qochishni o'rganadilar. Dala tajribalarida mahalliy rang va qo'shni irqlardan birining ranglari bo‟yicha ajratilgan kapalaklar qo‟yib yuboriladi [31]. Mahalliy rangga ega kapalaklar qo‟shni irqqa mansub kapalaklarga qaraganda ikki baravar ko'proq omon qoladi. Bu irqlar orasidagi rang bo‟yicha farqlarni o‟rganadigan uchta asosiy joyning har birida taxminan s=0,17 tanlash koeffitsientini hosil qiladi. Boshqa ma'lumotlar shuni ko'rsatadi-ki, omon qolish farqlari qushlarning tanlab oziqlanishi bilan bog‟liq bo‟lib, qushlar o'zlari biladigan ranglardan qochishadi, lekin notanish ranglarga ega kapalaklarga hujum
qilishadi. Natijada, kuchli tanlanish mahalliy darajada keng tarqalgan har qanday turlarni yashab qolishini ta‟minlaydi.. Populyatsiya ichida odatda kam miqdorda rangning o'zgarishlari mavjud bo‟lib, ijobiy chastotaga bog'liq tanlov polimorfizmni bartaraf qilib turadi. Tanlanishning xuddi shunday shakli H. eratoga taqlid qiluvchi va unga yaqin boʻlgan Heliconius melpomeneisda ham uchraydi. Chastotaga bog'liq bo'lgan musbat tanlov zaharli kapalaklar populyatsiyalarida mahalliy miqyosda eng ko'p uchraydigan rangni qo'llabquvvatlaydi. Heliconius melpomeneis va Heliconius erato kapalaklari rang bo‟yicha favqulodda geografik oʻzgaruvchanlikni koʻrsatadi va ularning ranglari parallel ravishda oʻzgaradi. Ikkala tur ham bir-biriga o'xshash moslashish ustunligiga ega bo'ladi va qushlar ularga hujum qilishdan qochishadi. Qushlarni tez-tez uchraydigan maxalliy rangga eka kapalaklardan qochishi, chastotaga bog'liq bo'lgan ijobiy tanlovga olib keladi va ikkala turning populyatsiyalaridagi rang o'zgarishini bartaraf qilib turadi. Insoniyat tarixidagi eng muhim muvaffaqiyat nima edi? Yong'inmi? G'ildirakmi? Kompyuter? Taxminan 11 000 yil muqaddam ota-bobolarimiz evolyutsiyani qo'llaganliklarini isbotlash mumkin. Selektiv naslchilik birinchi dehqonlarga ota-bobolari tasavvur qilganidan ko'ra ko'proq oziq-ovqat beradigan madaniy o'simliklar va xonakilashtirilgan hayvonlarni keltirib chiqardi. Tarixda birinchi marta insoniyat boy resurslarga ega bo‟ldi. Ular ko'chmanchi turmush tarzidan voz kechib, eng qadimgi qishloqlar, shaharchalar va keyin shaharlarga aylangan jamoalarga joylashdi. Ko'pgina sivilizatsiya - binolar, yozuvlar, tijorat - shundan keyingina paydo bo'ldi. Xulosa qilib aytganda, o„simlik va hayvonlarni tanlab ko„paytirish yo„li bilan genetik modifikatsiyasi insoniyat sivilizatsiyasining asosidir. Darvin ta'kidlaganidek, uy hayvonlari va o'simliklarning sun'iy tanlanishi natijasida yuzaga kelgan evolyutsion o'zgarishlar tabiatda tabiiy tanlanish nima qila olishini ko'rsatadi. Makkajo'xori ekinlarining hosildorligi, sigirlarda sut miqdori, odamlarning tana balandligi kabi xususiyatlar miqdoriy belgilarga misol bo'la oladi. Bular doimiy ravishda oʻzgarib turadigan va bir necha, baʼzan minglab lokuslar taʼsirida boʻladigan belgilar (va shuning uchun ham ularni poligen belgilar deb ham atashadi). Miqdoriy genetika miqdoriy belgilarning nasldan naslga o'tishini va qanday rivojlanishini o'rganadi. Genlar va atrof-muhit miqdoriy belgilarga qanday ta'sir qilishini, shuningdek, tanlanish ularga qanday ta'sir qilishini va javob sifatida ular qanchalik tez rivojlanishini ko'rib chiqish imkonini beradi. Odamlarda tug'ilish vazni stabillashtiruvchi tanlov ostida. Og'irligi o'rtachadan ancha kichikroq yoki kattaroq bo'lgan chaqaloqlarni 28 kungacha omon qolish ehtimoli kamroq. Har bir doira tug'ilish vazni va homiladorlik vaqti bir xil bo'lgan chaqaloqlar guruhining omon qolish darajasini ko'rsatadi. (B) Qora qorinli urug'chi (Pyrenestes ostrinus)da balog'at yoshiga qadar omon qolish ehtimoli individning pastki jag‟i uzunligiga (tumshuq o'lchovi) bog'liq. Moslashish funktsiyasi egri chiziq bilan ko'rsatilgan. Gistogrammaning yashil qismlari omon qolmagan qushlarni ko'rsatadi; ko'k qismlar omon qolgan qushlarni ko'rsatadi. O'rtacha kattalikdagi qushlar eng past omon qolishga xususiyatiga ega (ma'lumotlar Dolph Schluter tomonidan taqdim etilgan)

8-Мавзу: Tur - evolyutsiya jarayonining asosiy bosqichi.

1. 
   Tur tushunchasining tarixiy konseptual rivojlanishi. 2. Tur ta’rifi. Tur mezonlari. 3. Morfologik farqlanish. 4. Fiziologik va biokimyoviy farqlanish. 5. Geografik farqlanish. 6. Genetik farqlanish turning asosiy mezoni sifatida.
   

Turning yaxlit bir butunligi, diskretligi.
1. Agam va klonal formalarda tur tushunchasining o’ziga xosligi
2. Tur strukturasi va tarkibi 3. Tur ichidagi munosabatlar
Tur tushunchasining ta’rifi. Tabiatda o’simliklar bilan hayvonlar turi nihoyatda ko’p bo’lishiga qaramay, hozircha tirik organizmlarning juda oz turlari har tomonlama o’rganilgan. Shu sababli, har bir turning o’ziga xos tomonlarini qamrab olgan tur ta’rifi hanuzgacha yaratilmagan. To’g’ri, biologiya fani tarixida turga juda ko’p ta’riflar berilgan. Biroq ko’pchilik hollarda bu ta’riflar turning ayrim belgilari yoki mezonlariga asoslangan xolos. Turni ta’riflashda ikki xil: tipologik va sof nazariy evolyutsion konsepsiyalar mavjud. Turning tipologik konsepsiyasida asosiy maqsad bir turni boshqa turdan ajratish hisoblanadi. Evolyutsion nuqtai nazardan turga ta’rif berishda, tur hayotning mavjud asosiy formasi ekanligi va unda ma’lum darajada evolyutsiya jarayoni ro’y berishi diqqatmarkazida turadi. Turga berilgan bu ikki xil ta’rifdagi o’zaro qarama-qarshilik shundan iboratki, turni bilish uchun qo’llanilgan tipologik konsepsiyada uning turg’un belgi-xossalari, ya’ni statikligi e’tiborga olinadi. Turga berilgan ta’rifning evolyutsion konsepsiyasida esa uning dinamik xarakteristikasi diqqat markazida bo’ladi. Sistematiklar tomonidan turga berilgan ta’riflar ichida umumiy va ayrim organizmlar guruhi (masalan, mikroorganizmlar, suvo’tlar, zamburug’lar, hasharotlar va hokazolar) ga xos xususiy ta’riflar bor. Lekin bu ta’riflarning hammasida ham har xil turlarni bir yoki ko’p belgilariga qarab farq qilishga
asoslaniladi. Berilgan ta’riflarda turning umumiy va xususiy belgilari ko’pincha aralashtirib yuboriladi. Mayrning haqqoniy mulohazasiga ko’ra, «...birorta sistematik o’zidagi materialdan barcha sistematik hamkasblar uchun maqbul bo’lgan umumlashgan xulosaga kela olmaydi». Hozirgi vaqtda tur ichidagi birliklar populyatsiyalar hamda ular guruhlarining murakkab integratsiyasidan iborat sistema sifatida e’tirof etiladi. Turni bunday keng politipik ma’noda ta’riflash uni xarakterlash uchun yagona tipik nusxa yetarli, deb hisoblagan tipologik konsepsiyadan tubdan farq qiladi. Politipik turlar haqidagi tasavvurlar vujudga kelishi tufayli turga morfologik farqiga qarab emas, balki populyatsiyalar orasidagi jinsiy bog’lanishlarga qarab ta’rif berila boshladi. Bu ta’rifda «biologik tur» tubandagi xossalarni o’zida mujassamlashtirgan bo’lishi kerak: 1. Biologik tur jinsiy yo’l bilan ko’payadigan formalarda mavjud. 2. Tur o’zaro qarindosh bo’lgan bitta yoki bir nechta populyatsiyadan tashkil topgan. 3. Populyatsiyaga mansub organizmlar o’rtasidagi munosabat ko’payish jihatdan bir-biriga bog’liq bo’lishdan iborat. 4. Bir turga mansub populyatsiyalarning boshqa turga mansub populyatsiyalardan jinsiy tomondan alohidalanishi biologik turning asosiy mezoni bo’lib xizmat qiladi. Biologik turning bu ta’rifida quyidagi bir qancha jiddiy kamchiliklar bor: 1. Jinssiz yo’l bilan ko’payuvchi organizmlarda turlar mavjudligi yuqoridagi ta’riflarda inobatga olinmaydi. 2. O’z populyatsiyasidagi boshqa organizmlar bilan chatishmaydigan mutant formalar tur darajasiga ko’tarilishi hisobga olinmagan.
3. Mustaqil evolyutsiya jarayonida o’ziga xos morfologik-fiziologik belgilarga ega bo’lgan va ancha ilgari mustaqillashib olgan geografik va ta’rif beriladi. Bu ta’rifda tur asosan evolyutsiyalanuvchi birlik sifatida olindi. Masalan, Simpson mulohazasiga ko’ra, tur deyilganda, bir ota-ona organizmlarning boshqa ota-ona organizmlardan mustaqil ravishda tarixiy rivojlangan va o’z evolyutsion taqdiriga, yo’nalishiga ega bo’lgan izchil populyatsiyalari qatori tushuniladi. Albatta, bu ta’rif abstrakt ta’rif bo’lib, uni amalda qo’llab bo’lmaydi. Chunki unda bir turning morfologik, fiziologik, ekologik jihatdan ikkinchi turdan farq qilishi o’z ifodasini topmagan. Turni ta’riflashda mavjud ikkita, ya’ni amaliy va sof nazariy yo’nalishni o’zaro bir-biriga qo’shish masalasi hanuzgacha hal bo’lmayotir. Shu sababli turni ta’riflashda ko’p tomonlama tavsif diqqat markazida bo’ladi. Avvalo, turga umumiy ta’rif berishda, albatta, uning statikasi va dinamikasi yagona birlikning qarama-qarshi xossalari sifatida e’tiborga olinishi, shu bilan bir qatorda tur evolyutsiya jarayonining asosiy bosqichi ekanligi hamda organik olamda evolyutsiya jarayonipopulyatsiya — tur darajasida amalga oshishi diqqat markazida bo’lishi kerak. Aytilganlarni e’tiborga olib, tur to’g’risida mulohaza yuritganda, uning quyidagi xossalariga alohida e’tibor berish kerakligini ko’rsatdi. Har bir tur evolyutsiyaning sifat jihatdan farq qiluvchi bosqichi bo’lib, o’z mustaqilligi bilan xarakterlanadi. Tur umumiy yoki ajralgan arealda tarqalgan,
o’xshash morfologik-fiziologik belgilarga ega hamda o’zaro chatisha oladigan individlar yig’indisidan tashkil topgan. Tabiatda har xil turlar urchishi jihatdan birbiridan tamomila chegaralangan, shu sababli ular chatishmaydi. Turga berilgan bu ta’rifga yana ayrim qo’shimchalar kiritish lozim. Har qanday tur o’zining genotipik sistemasiga, «genotipik birligiga» ega. biogeotsenoz tarkibiga kiradi hamda o’ziga xos genotipik sistemaga ega. Ko’p turlar politipik tur hisoblanadi va belgilari bilan farq qiluvchi har xil organizmlar guruhlari (populyatsiyalar)dan ayrim vaqtlarda kenja tur darajasiga ko’tarilgan genetik belgi-xossalari, geografik tarqalishi bilan bir-biridan farq qiladi. Umuman turga berilgan ta’rifni jinsiy yo’l bilan ko’payuvchi, chetdan changlanuvchi organizmlar turiga nisbatan to’liq qo’llash mumkin. Partenogenez yo’li bilan ko’payuvchi yoki o’z-o’zidan changlanuvchi organizmlarga nisbatan esa to’liq qo’llash juda qiyin. Bunday organizmlarda ma’lum hududda tarqalgan va umumiy evolyutsion qismat bilan bog’liq bo’lgan yaqin biotiplar sistemasi jinsiy ko’payuvchi, chetdan urug’lanuvchi organizmlardagi tur tushunchasiga teng keladi. kelinayotgan bo’lib, tekshirilayotgan tur uchun xos bo’lgan belgilarni aniqlash maqsadida uni morfologik-anatomik tomondan analiz qilishni ko’zda tutadi. Masalan, O’zbekistonda tarqalgan g’o’zaning ikki turiga mansub formalar bir qancha morfologik belgilari bilan bir-biridan farq qiladi. Xususan, G. xirzutum turiga mansub formalar bargining rangi, shakli, ko’saklarining shakli, vazni, chanoqlar soni, gultojibarglarining rangi, shakli, hajmi va boshqa bir qancha belgixossalari bilan G. barbadenze turiga mansub formalardan farq qiladi. Xuddi shunday hodisani Eski Dunyo g’o’zalari G. arboreum va G. xerbatseumda ham ko’rish mumkin. Chittaklar avlodida ham har bir tur o’zining xarakterli belgilari bilan birbiridan ajralib turadi, Masalan, tojdor chittakning boshida toji bo’lib, tepa qismi olachipor rangda. Boshqa chittak turlari, xususan, katta chittak, qo’ng’ir boshli chittaklar boshining tepa qismi qora rangda bo’lib, toji bo’lmaydi. Keyingi ikki turga mansub organizmlarkattaligi, qorin qismining rangi bilan ham bir-biridan yaqqol farq qiladi. Katta chittak yirik, qorin qismida sariq dog’i bor. Qo’ng’ir boshli chittak esa kichikroq, qorin qismida sariq rangi bo’lmaydi. Morfologik mezon tashqi tuzilishdan tashqari, ichki organlarning anatomik va
gistologik tuzilishini ham o’rganishni taqozo etadi. Masalan, yumaloq chuvalchanglar tipining tashqi belgilariga ko’ra, bir-biriga yaqin turlari jinsiy sistemasining tuzilishi jihatdan o’zaro farq qiladi. Morfologik mezon qancha oddiy va qulay bo’lmasin, nisbiydir, shuning uchun to’liq qiymatga ega emas. Uning cheklanganligi qiyofadosh turlarda ayniqsa ko’zga yaqqol tashlanadi. Qiyofadosh turlar deyilganda, odatda, morfologik jihatdan bir-biriga o’xshaydigan yoki mutlaqo farq qilmaydigan, biroq o’ziga xos fiziologik xususiyatlarga ega bo’lgan organik formalar yig’indisi tushuniladi. Qiyofadosh turlar Mayr ishlarida atroflicha yoritib berilgan. Ular, odatda, bir joyda tarqalib morfologik jihatdan o’zaro o’xshasada, bir-biri bilan chatishmaydi hamda har xil oziq bilan oziqlanadi. Shunga o’xshash hodisalar turlarni aniqlashda morfologik mezon bilan
cheklanmay, fiziologik-bioximiyaviy mezondan ham foydalanish lozimligini ko’rsatadi. Fiziologik-bioximiyaviy mezon. Tabiatda har xil turlarga mansub organizmlar jinsiy tomondan o’zaro mustaqillashgan, alohidalashgan bo’ladi. Buning ikki xil sababi bor. Birinchi sabab shuki, har bir hayvon turining jinsiy yetuk formalari qo’shilishidan oldin o’ziga xos hulq-atvorga ega bo’ladi. Urchish davrida paydo bo’ladigan maxsus ranglarni namoyish qilish, hid chiqarish, tovush signallari (parrandalarning sayrashi, chigirtkalarning chirillashi va hokazolar), qo’shilish oldidan bo’ladigan turli harakatlar (parrandalar, mollyuskalar va boshqa hayvonlarning urchish raqslari) shular jumlasiga kiradi. Hayvonlar o’rtasida bir-biriga yaqin bo’lgan turlar qo’shilish organlarining o’zaro farq qilishi ham ularning chatishishida to’sqinlik qiluvchi omildir. Gulli
o’simliklarda turlararo chatishishga, odatda, bir turning changi ikkinchi tur gulining tumshuqchasida unmasligi to’sqinlik qiladi. Ba’zi hollarda chang onalik tumshuqchasidan una boshlasa ham, lekin chang naychalari sekin o’sib, murtak xaltachasiga yetib bormaydi va oqibatda urug’lanish sodir bo’lmaydi. Tabiatda har xil turlarga mansub organizmlar alohidalanish mexanizmining ikkinchi katta guruhi urug’lanishidan keyin vujudga kelgan alohidalanish bilan bog’liqdir. Urug’lanishdan keyin zigotalarning (turlararo duragaylashda) qisman yoki tamomila pushtsizligi hamda hayotchanligining pasayishi shular jumlasidandir. Shunga qaramay, turlarni jinsiy urchishiga qarab farq qilish bir qancha kamchiliklarga ega. Jinsiy urchish bo’yicha alohidalanishni asosiy mezon qilib olish, avvalo, agam va apogam turlarning tabiatda mavjudligini inkor etadi. Mazkur mezonga ko’ra, bir populyatsiya ichida keskin farq qiluvchi hamda ana shu populyatsiyadagi boshqa individlar bilan chatishmaydigan formalarni ham tur deb hisoblashga to’g’ri keladi. Jinsiy urchish bo’yicha alohidalanishni absolyutlashtirish ekologik bog’lanishning ahamiyatini kamaytirib, tabiatda turlararo chatishtirishni tamomila inkor etishga olib keladi. Bu bilan klonal turlarning mavjudligi ham shubha ostiga olinada. Fiziologik-bioximiyaviy mezon faqat jinsiy jihatdan alohidalanishda namoyon bo’lmaydi. Har xil turlarga mansub organizmlar o’zining kimyoviy tarkibi bilan ham farq qiladi. S. L. Ivanov ma’lumotlariga ko’ra, gulli o’simliklarning har bir turi muayyan tashqi sharoitda bir xil tarkibli moy hosil qilish xususiyatiga ega. A. V. Blagoveshchenskiy uqtirishicha, har xil o’simlik guruhlarida organik moddalar turlicha taqsimlangan bo’ladi. Masalan, suvo’tlar va zamburug’larning eng qadimgi guruhlarida alkaloidlar uchramaydi (toshkuya, pashshaxo’r va qorakuya zamburug’lari bundan mustasno). Moxlar, paporotniklarda alkaloidlar topilmagan. Ammo qirqbo’g’imlar bilan plaunlar va ochiq urug’lilarning ba’zi turlarida alkaloidlar borligi isbotlangan. Bir pallalilarning ba’zi oilalari (piyozguldoshlar, orxisguldoshlar) da ham alkaloidlar bor. Boshqa oilalarda (masalan, boshoqdoshlarda) uchramaydi. Ikki pallalilardan ituzumguldoshlar, murakkabguldoshlar alkaloidlarga boy bo’ladi. Akad. S. Yu. Yunusov aniqlashicha, bir oilaga mansub o’simlik turlari tashqi va ichki omillar bo’yicha farq qilgani sababli bir vaqtda bir xil alkaloidlarga ega bo’lmaydi.
Keyingi yillarda olimlar biokimyoviy mezon sifatida nuklein kislotalarga ko’proq ahamiyat bermoqdalar. Bakteriyalar, zamburug’lar va gulli o’simliklarning ba’zi turlari tarkibidagi nuklein kislotalarning xususiyati o’rganilganda, DNKning purin (G+S) va pirimidin (A+T) asoslari bir avlodga mansub bakteriyalar turida amalda o’xshashligi, filogenetik tomondan uzoq turlarni qiyoslaganda farq keskin - 0,45 dan 2,6 gacha namoyon bo’lishi aniqlangan. Lekin bunday xulosa chiqarish noto’g’ridir. Chunki ba’zi aminokislotalar, xususan, gistidin biosintezi kelib chiqishiga ko’ra uzoq bo’lgan bakteriyalar (Escherichia coli) va zamburug’lar (Neurosrora) da bir xil bo’lsa, boshqa aminokislota (lizin)ning biosintezi hayvonlarning yaqin turlarida ham har xil usulda amalga oshadi. Shunga o’xshash ko’p dalillar fiziologik-biokimyoviy mezon turlarni bir-biridan farq qilishda ishonchli emasligidan dalolat beradi. Agam va klonal formalarda tur tushunchasining o’ziga xosligi. Tur tushunchasi keng ma’noda jinsiy ko’payish bilan bog’liq. Agam, ya’ni jinssiz, shuningdek, obligat, vegetativ, partenogenetik ko’payuvchi hamda o’z-o’zini urug’lantiruvchi
organizmlarda bir qancha klon yoki shu bilan birga bir-biriga bog’liq bo’lmagan sof liniyalar uchraydi. Bunday formalar sistematik kategoriyalarga birlashtirilganda turlarni farq qilish uchun qo’llaniladigan organizmlarning chatishishi mezon tarzida o’z mavqeini yo’qotadi. To’g’ri, tur haqida fikr yuritilganda, u biogeotsenozda ma’lum o’rin egallagan genotipik sistema deb ta’riflandi. Shunga ko’ra, u umumiy evolyutsion taqdirga ega. Binobarin, agam formalarda turga o’xshash ekvivalent tushunchani qo’llash mumkin. Lekin jinsiy yo’l bilan ko’payadigan va agam formalarda tur tushunchasining muhim tomonlarini qamrab olgan yagona ta’rifni qo’llash nihoyatda mushkul. Chunki chatishtirish va uning oqibatida ro’y beradigan genlar rekombinatsiyasi evolyutsiya jarayonining eng muhim asoslaridan biridir. Agam va klonal formalardagi tur tushunchasidagi qiyinchilik taajublantirmasligi kerak. Axir vegetativ ko’payish,
partenogenez va o’zini-o’zi urug’lantirish hech qachon mutloq obligat hisoblanmaydi. U shu yo’nalishda ixtisoslashgan guruhlarda ikkilamchi hodisadir. Mikroorganizmlarda va ba’zi bakteriyalarda agamiyaning birlamchiligi va mutlaq obligatligi haligacha to’liq isbotlanmagan. Har holda nazariy evolyutsiya va sistematik filogeniya nuqtai nazaridan qaraganda, jinsiy yo’l bilan ko’payadigan organizmlarda tur tushunchasini qat’iy ravishda ta’riflash katta ahamiyatga ega. Shu bilan bir qatorda tabiiy tanlanishning ozmi-ko’pmi o’xshash sharoiti ta’sirida faqat jinsiy yo’l bilan ko’payadigan formalarda emas, balki keng ma’nodagi agam formalarda ham analogik (o’xshash) taksonlar shakllanishi mumkinligini yoddan chiqarmaslik kerak. Biroq agam organizmlardagi kenja tur, tur va avlodlarning jinsiy yo’l bilan urchiydigan formalarida shunga o’xshash kategoriyalar bilan o’xshatishga urinish, shubhasiz shartlidir. Shunday qilib, tur ta’rifini barcha organizm guruhlariga xos keladigan qilib takomillashtirish va bunda tuban taksonlarni tahlil qilish uchun qulay hisoblangan sistematik, morfologik-fiziologik, biogeografik va biologik mezonlarni e’tiborga olish zarur. Agam formalarda esa ularga mos taksonlarni belgilash sohasi bo’yicha morfologik-fiziologik, ekologik mezonlarni qo’llash maqsadga muvofiq. Ular yordamida jinsiy yo’l bilan ko’payadigan organizmlardagi kenja tur tushunchasiga ekvivalent bo’lgan tuban taksonlarni agam formalarda aniqlash mumkin.
ТУРНИНГ ТАРКИБИ:
Ярим тур – деярли ёш тур ҳолатига етган географик ва экологик ирқлар; Кенжа тур –маълум ареалда тарқалган, фенотипик жихатдан ўхшаш бўлган, асосий турнинг бошқа популяцияларидан таксономик жихатдан фарқ қиладиган организмлар популяцияси; Экотип –маҳаллий экологик тип ёки ҳаёт шароити билан боғлиқ ҳолда ботқоқ, шўр тупроқ, тоғ ёнбағрининг шимолий ва жанубий ёнбағирлари экотиплари; Маҳаллий популяция –маҳаллий шароитга мосланиш орқали нисбатан алохидалашган организмлар, жумладан, учиб кетувчи қушларнинг махаллий шароитимизга мослашиб қолиши; Экоэлемент –популяция ичидаги форма бўлиб, ягона генетик комплексдан ташкил топади ва келажакда популяциядан ажралиб мустақил экотип ҳосил қилиши мумкин; Морфо-биологик группа –популяция ичидаги организмлар гуруҳи, улар генетик жихатдан ҳар-хил бўлиши мумкин, лекин маълум морфо- физиологик хоссаларга эга бўлиб, ташқи муҳитдан ҳар-хил таъсирланади; Биотип –популяция генетик структурасининг дастлабки элемент бирлиги бўлиб, генотипик жихатдан ўзаро ўхшаш бўлади ва бошқа биотиплардан бир ёки бир нечта мутациялари билан фарқ қилади. Tur ichidagi munosabatlar. Tur ichidagi munosabatlar bir turga kiruvchi organizmlarning va turning tuzilish elementlari orasidagi xilma-xil munosabatlarni qamrab oladi va tur polimorfizmini ifodalaydi. Bu munosabatlar tarixiy rivojlanish jarayonida vujudga kelgan bo’lib, turning ma’lum makon va zamonda bir butunligini saqlashda o’z ta’sirini ko’rsatadi. Tur ichidagi munosabatlarni keng ma’noda tushunish lozim. Chunki u organizmlarning turli yosh bosqichlari (gametalar, zigotalar, murtaklar, lichinkalar va har xil yoshli organizmlar)ni o’zida birlashtiradi. Xarakter jihatdan u turg’un, davriy va epizodik bo’lib, individual, gruppa ichida, gruppalararo munosabatlarni o’zida mujassamlashtiradi. Tur ichidagi munosabatlar turg’un hamda o’zgaruvchan bo’ladi. Turg’un munosabatlar nasldan-naslga o’tadigan irsiy jihatdan mustahkam munosabatlardir. O’zgaruvchan munosabatlar esa qisqa vaqt ichida vujudga keladi. Tur ichidagi munosabatlar evolyutsion ahamiyatga ko’ra bir-biridan keskin farq qiladi. Ulardan ba’zilari turning bir butunligini ta’minlagani holda, boshqalari uning evolyutsiya jihatdan o’zgarishiga qaratiladi. Tur ichidagi munosabatlarni klassifikatsiyalashda olimlar har xil prinsipga asoslanadilar. Masalan, Zavadskiy tur ichidagi munosabatlarni aniqlaganda, ularning turni qayta hosil qilishdagi ahamiyatini e’tiborga olish zarur degan. Shunga ko’ra, tur ichidagi munosabatlarni asosiy va hosilali munosabatlarga bo’lgan. Tur ichidagi asosiy munosabatlar deganda, mazkur turga mansub organizmlarning bevosita munosabatlari tushuniladi. Bularga urchish davrida ikki jinsga mansub organizmlar orasidagi munosabat, ota-ona organizmlarning yangi naslni voyaga yetkazishga doir moslanishlari kompleksi, har xil yoshdagi organizmlar o’rtasidagi populyatsiya sonini saqlashga qaratilgan xilma-xil (turg’un, faslga qarab to’planish, poda, gala, yosh organizmlarni himoya qilishni ta’minlash, oziqdan foydalanishni yaxshilash, dushmanlardan himoya qilish, migratsiya kabi) munosabatlarni misol qilib keltirish mumkin. Organizmlar o’rtasidagi bunday munosabatlar bo’g’inlarning almashinib turishini, populyatsiyalar sonini ma’lum darajada saqlash imkoniyatini vujudga keltirgani sababli,tur mavjudligining asosini tashkil etadi. Tur ichidagi asosiy munosabatlarning takomillashishi evolyutsiyaning eng muhim qonuniyatlaridan biridir. O’simliklarda ham tur ichidagi xilma-xil munosabatlar organizmlarning yangi nasl qoldirishini bevosita belgilab beradi. Changlanish usuli, urug’lanishda tanlanish, spora va urug’lar himoyalanishning xilma-xil usullari shular jumlasidandir. Tur ichidagi munosabatlarni eng qulay va evolyutsion jihatdan samarali sistemalarga ega bo’lgan turlarda jadal adaptiv radiatsiya amalga oshiradi. Tur ichidagi munosabatlarning takomillashishi tufayli bir turga mansub organizmlarning bir-biriga nisbatan xilma-xil moslanishlari vujudga keladi. Masalan, qushlarda qo’yilgan tuxum soni, sut emizuvchilarda yangi tug’ilgan bolalarning soni tabiiy tanlanish ta’siri bilan oziq miqdoriga qarab ma’lum darajada saqlanadi. Bu hodisa koloniya bo’lib yashaydigan hasharotlarga ham xos. Chunonchi, termitlarda ko’payishning birinchi yili, ya’ni hali ishchi organizmlar ko’paymagan faslda ona organizm atigi 20 ta tuxum qo’yadi. Koloniyadagi organizmlar soni ortgandan keyin esa ularning soni bir kunda 7000 ga yetadi. Turning qayta ko’payishi, undagi organizmlar sonini saqlash bilan bevosita bog’liq bo’lmagan, tur ichidagi asosiy munosabatlar zaminida vujudga kelgan munosabatlar hosila tarzidagi munosabatlar deb qaraladi.

9-mavzu.Tur paydo bo`lishi mikroevolyutsiya natijasi ekanligi.

Tur hosil bo’lish yo’llari. Tur tirik tabiatning alohida yashash formasi. Shunga ko’ra, tur hosil bo’lishi evolyutsion nazariya uchun eng asosiy muammodir. Darvin davrida tur strukturasi yaxshi o’rganilmagan edi. Shuning uchun tur hosil bo’lish masalasi to’liq aniqlanmadi. Hozirgi vaqtda mikroevolyutsiya nuqtai nazaridan turning ichki strukturasi to’liq o’rganildi. Bu esa tur hosil bo’lish muammosini hozirgi zamon fani rivojlanishi zaminida ijobiy hal etishga imkon berdi.

Har qanday evolyutsiya jarayonining asosiy natijasi tabiiy tanlanish tufayli vujudga keladigan va takomillashgan moslanishdan iborat. Binobarin, tur hosil bo’lishi ham populyatsiyaning tabiiy tanlanish ishtirokida moslashgan transformatsiyasidan boshqa narsa emas. Tur hosil bo’lishi populyatsiya va tur doirasida vujudga kelgan xususiy, adaptiv o’zgarishlar asosida tarkib topgan mikroevolyutsiya jarayonidir. Mikroevolyutsiya jarayonlarining tur hosil bo’lish jarayoni bilan munosabati nihoyatda murakkab. Har qanday mikroevolyutsiya jarayoni tur hosil bo’lishining turli bosqichlarini tashkil etadi.1864 yildan boshlab to 1950 yilgacha tur to’satdan o’zgarish yo’li bilan paydo bo’lishi haqida har xil qarashlar vujudga keldi. Bu qarashlar ayniqsa, olimlardan Kelliker, Mayvart va Vaagen, Zyuss, De Friz, Lisenko tomonidan ilgari surildi.Yangi formalar hosil bo’lishi irsiylanish va adaptiv ahamiyatidan qat’iy nazar, yangi struktura, belgi-xossalarning vujudga kelishidir. Bu jarayon molekula, hujayra, organizm darajasida namoyon bo’lib, tasodifiy hodisa hisoblanadi. Hosil qilingan har qanday yangi formalar tur paydo bo’lishi uchun bevosita zamin bo’la olmaydi. U faqat boshlang’ich materialdir, xolos. Tur paydo bo’lishi ma’lum vaqt ichida tabiiy tanlanish bosimi natijasida ro’y bergan populyatsiyaning adaptiv transformatsiyasidan iborat. Shunga ko’ra, Komarov XX asrning 20-30 yillarida tur hosil bo’lishini 3 bosqichdan: yangi turlar hosil bo’lishi; yangi turning tiklanish davri; yangi turning turg’unlik davri hamda tabiat ekonomikasida ma’lum o’rin egallashi bosqichidan iborat, deb qayd qildi.Mikroorganizmlar, o’simliklar, hayvonlarda tur hosil bo’lishida yagona reja yo’q. Tur hosil bo’lishi har xil tipda boradi. Hozirgacha tur hosil bo’lishi tiplarining klassifikatsiyasi ishlab chiqilmagan. Lekin bu jarayonda tabiiy tanlanish hamma vaqt ishtirok etishi zarur. Olib borilgan tadqiqotlar tufayli tur paydo bo’lishiga doir juda ko’p misollar to’plangan. Masalan: Baltika va Shimol dengizi qirg’oqlarida baliqchi qushlarning 2 xili kumushsimon baliqchi qush (Larus argentatus) va klusha (Laris fiscus) birgalikda yashaydi. Ular bir territoriyada tarqalgan bo’lsa ham, bir-biri bilan chatishmaydi, ular orasida oraliq formalar yo’q. Lekin bu 2 xil baliqchi qushlar, Mayr aniqlashicha, Shimoliy Muz okeani, Labrador, Kanada, Shimoli -sharqiy va Shimoli-g’arbiy Sibirda tutash halqa hosil qiladigan bir qancha kenja turlar orqali o’zaro bilvosita birlashadi. Rasmda VSDG va L harflar bilan bu qushlarning o’zaro chatisha oladigan shunday kenja turlari, A + M harfi bilan esa chatishmaydigan turlari ifodalangan. Agar baliqchi qushlarning bu ikki turini bog’lovchi kenja turlar biror sababga ko’ra nobud bo’lsa, u holda kumushsimon baliqchi qush va klusha baliqchi qushi mustaqil tur sifatida yaqqol namoyon bo’ladi. Keltirilgan ma’lumotlar ular tiklanish arafasida turgan turlar ekanligidan dalolat beradi.
Tur hosil bo’lishiga oid ikkinchi qiziqarli misol bilan tanishaylik. Yangi turlar hosil bo’lishini isbotlashda Avstraliya territoriyasida tarqalgan to’tiqushlar ustida olib borilgan tadqiqotlar ham diqqatga sazovordir. Mayr qayd qilishicha, Avstraliyada Rashycephata avlodiga mansub bir-biriga yaqin ikki tur (R. Rifogularis va P.injrnata) birgalikda hayot kechiradi.
Paleografiya va paleoklimatologiya sohasida olib borilgan tekshirishlar keng arealda dastlab bir tur yashagan, deb taxmin qilishga imkon berdi. Lekin keyinchalik qurg’oqchilik natijasida o’simliklardagi o’zgarishlar Avstraliyaning g’arb va sharq tomonida tarqalgan qushlar o’rtasida alohidalanish sodir bo’lgan. Oqibatda bu ikki tur xili o’zaro farq qilib, mustaqil tur darajasiga yetgan. So’ngra yog’ingarchiliklar ko’paya borib, o’simliklarning ravnaq topishi tufayli g’arb territoriyasidagi to’tilar sharq territoriyasiga o’tishi va o’z navbatida sharq to’ tilari bilan bir territoriyada yashash imkoniyati vujudga kelgan. To’tining bu ikki tur xili bir joyda yashasa ham, ular orasida biologik alohidalanish mavjudligi tufayli bir-biri bilan chatishmasdan hayot kechira boshlagan.
Tur hosil bo’lishining asosiy yo’nalishlari.Keng tarqalgan ajdod tur arealining bo’linishi hisobiga yangi turlar hosil bo’ladi. Turlarning bunday hosil bo’lishi allopatrik, ya’ni geografik (grekcha allo - boshqa, patriya - vatan degan so’zlardan olingan) tur hosil bo’lishi deyiladi. Bunda oldin geografik, ya’ni territoriya jihatdan alohidalanish, so’ngra biologik alohidalanish ro’y berishi tufayli yangi turlar hosil bo’ladi. Mayr mulohazasiga ko’ra, allopatrik usulda tur hosil bo’lishi sistematiklar olib borgan xilma-xil tadqiqodlarga asoslanadi. Bunda ajdod turdan geografik jihatdan ajralgan populyatsiyalar ma’lum muddat davomida shunday belgi-xossalarga ega bo’ladiki, oqibatda ular jinsiy ko’payish jihatidan alohidalanishga olib keladi. Shuning uchun turning xilma-xil bosqichlaridagi tabiiy populyatsiyalarni tinmay kuzatish imkoniyati tug’iladi. Darvin va klassik darvinizm namoyondalari asta-sekin tarkib topayotgan turlarni tadqiq etishga doim harakat qilganlar. Allopatrik usulda tur hosil bo’lishi masalasi yaxshi o’rganilgan. Hozirgi vaqtda geografik irqlarning alohidalanishi hisobiga yangi turlar hosil bo’lishiga doir juda ko’p ma’lumotlar to’plangan. Odatda, keng arealga tarqalgan turlar geografik irqlarning ma’lum darajada alohidalanishiga sababchi bo’ladi. Masalan, Komarov uqtirishicha, kaynozoy erasining to’rtlamchi davrida Shimoliy Muz okeani muzining janubga siljishi natijasida o’simliklar qoplami o’zgargan. Oqibatda marvaridgul tarqalgan areal 5 ta mustaqil geografik zonaga bo’linib ketgan va bu o’simlikning Yevropa, Zakavkaze, Saxalin-Yaponiya, Shimoliy Amerika irqlari hosil bo’lib, ular ko’pgina belgilari bilan bir-biridan farq qilgan.Ғo’za avlodi allopatrik yo’l bilan tur hosil bo’lishiga yorqin misoldir. Gossipium avlodining turlari mezozoy erasining bo’r davridan boshlab bir-biridan alohidalashib, to’rt qit’aga tarqalgan. Shunga ko’ra, hozirgi vaqtda ko’p turlarning alohida tarqalish areali mavjud. Chunonchi, yovvoyi G. trilobum Meksikaning shimoli-g’arbiy qismida va AQShning Arizona shtatida, G. klotsianum Galapagos arxipelagining Chatem va Charlz orollarida, G. armarianum Kaliforniyaning janubida hamda San-Markos orolida tarqalgan.
Simpatrik usulda tur hosil bo’lishi. Yangi tur “Ona tur” areali ichida vujudga keladi. Keyingi holat simpatrik (grekcha sim – birga degan ma’noni bildiradi) tur hosil bo’lish deb nomlanadi.
Simpatrik usulda tur xosil bo’lishi dastlabki tur arealida yangi tur vujudga kelishida kuzatiladi. Simpatrik tur hosil bo’lishi ma’lum jihatdan nisbiy, chunki doimiy adaptatsiya va raqobat simpatrik tur hosil bo’lishini bo’shashtiradi, hatto bartaraf qiladi. Shunga ko’ra, simpatrik usul tur paydo bo’lishining dastlabki bosqichlari sifatida shubha ostida olingan. XIX asrning o’rtalaridan boshlab ko’pgina tadqiqotchilar simpatrik tur hosil bo’lishini inkor etganlar. Ba’zi biologlar dastlabki tur zaminida ayrim o’zgarishlar ro’y bersa ham, bu o’zgarishlar o’zaro chatishish tufayli yo’qolib ketishi mumkin, degan fikrni aytganlar.Mendel va boshqa olimlarning ayrim belgilar irsiylanishiga doir tajribalarida yuqoridagi fikrning asossizligi tasdiqlandi. Keyinchalik populyatsiyalarning polimorfizmi haqidagi ma’lumotlar e’lon qilingandan so’ng, bir-biridan ko’p farq qilgan formalar panmiksiya va populyatsiyalarda faqat saqlanib qolmay, balki turg’un gruppalarni vujudga keltirishi ma’lum bo’ldi. Geografik yoki ekologik irqlar doirasida alohidalanish mexanizmlarining bo’lmasligi ham simpatrik yo’l bilan tur paydo bo’lmasligiga ro’kach sifatida ko’rsatiladi. Aralash populyatsiyalarda jinsiy tomondan alohidalanish borligi e’tiborga olinsa, bu e’tiroz ham asossiz ekanligini payqash qiyin emas. Hozirgi vaqtda turlar simpatrik yo’l bilan hosil bo’lishiga doir ko’p ma’lumotlar to’plangan.
Ekologik tur hosil bo’lishi, odatda, «ekoelement→ekotip→tur» sxemasi asosida boradi. Allopatrik usulda tur hosil bo’lishida ajdod tur tarqalgan arealning o’zgarishi divergensiyaga sababchi hisoblansa, ekologik yo’l bilan tur hosil bo’lishida bu jarayon o’zgargan formalar ajdod tur populyatsiyalarining saqlanib qolgan areali doirasidan yangi hayot sharoitini egallab olishi hisobiga amalga oshadi. Buning natijasida ular yangi arealdagi populyatsiyalar, geografik, ekologik irqlar bilan bevosita yoki bilvosita aloqada bo’ladi. Shu nuqtai nazardan, geografik va ekologik tomondan alohidalashgan organizmlarning vujudga kelishida ularning qo’shni populyatsiyalar bilan munosabati alohida o’rin tutadi.


Yangi turlar hosil bo’lishida poliploidiyaning roli.Xromosomalarning soni, shakli va yirik-maydaligi har bir turda o’ziga xos bo’ladi. Xromosomalarning soni tabiiy tanlanishda katta ahamiyatga ega. Gaploid xromosomalarning birgalikda o’z vazifasini o’taydigan genlar yig’indisi genom deb ataladi. Xromosomalarning umumiy soni esa xromosoma to’plami deyiladi. Odatda, xromosomalar to’plami bir yoki bir nechta genomlarni o’zida birlashtiradi, Har bir genom «p» harfi bilan ifodalanadi. Ko’p hujayrali organizmlarning xromosomalar to’plami 2p, 3p, 4p, 5p va hokazo bo’lishi mumkin.Hujayralarning mitoz va meyoz bo’linishi xromosomalarning bo’g’indan-bo’g’inga doimiy sonini saqlovchi mexanizm bo’lib xizmat qiladi. Axromatin iplarining qisqarish funksiyasining yo’qolishi yoki sentriolalarda ro’y beradigan o’zgarishlar tufayli ba’zi hollarda sitokinez bo’lmasa ham xromosomalar soni endomitoz yo’li bilan karrali ortadi. Bunga poliploidiya deyiladi. Eski tur xromosoma genomining bir necha hissa ortishi hisobiga yangi turlar paydo bo’lishi mumkin. Ular poliploid turlar bo’lib, simpatrik usulda yangi turlar hosil bo’lishiga yaqqol misoldir.Tabiatda, ayniqsa, o’simliklar orasida poliploid turlar keng tarqalgan. Aniqlanishicha, gulli o’simliklarning ⅓ qismi poliploid turlardan tashkil topgan. Akad. P. M. Jukovskiy ta’biri bilan aytganda, insoniyat asosan poliploid o’simliklar hisobiga oziqlanadi. Xromosomalar sonining karrali ortishi natijasida yaqin turlar paydo bo’lib, poliploid qatorlar hosil qiladi. Triticum, Avepa, Rosa, Uisia, Sreris, Ruris, Gossurium, So1apit va boshqa avlodlar poliploid qatorlarga misol bo’ladi. Masalan, xrizantema avlodiga mansub turlarda xromosomalarning gaploid nabori 9 ga teng. Ular diploid naborida 18, 36, 90 xromosomali turlar, Nisotiapa avlodida 24, 48, 72 xromosomali turlar, Tritisit avlodida 14, 28, 42 xromosomali turlar uchraydi. Binobarin, ana shu ma’lumotlarga asoslanib, yangi turlar dastlabki turga kiruvchi organizmlar genomining 4, 6, 8, 10 hissa ortishi xisobiga hosil bo’lganligini ko’rish mumkin. Ғo’za avlodida 26 va 52 xromosomali turlar bor. Ғo’zaniig 52 xromosomali turlari 26 xromosomali turlarning xromosoma nabori ikki hissa ortishi hisobiga ro’yobga chiqqan degan taxminlar bor. Hayvonot olamida poliploid usulda tur paydo bo’lish hodisasi juda kam uchraydi.Ular hozirgacha askaridalar, yomg’ir chuvalchanglari, uzuntumshuq qo’ng’izlar, tut ipak qurti, losos balig’i va boshqa ba’zi bir hayvonlar guruhida aniqlangan. Poliploid turlar hayot uchun noqulay bo’lgan shimoliy kenglikda, baland tog’li rayonlarda ayniqsa keng tarqalgan. Masalan, Islandiyada gulli o’simliklarning 55%, O’rta Yevropada 40 % poliploid tur hisoblanadi.Jadvalda keltirilgan ma’lumotlar ham diploid o’simlik turlariga nisbatan poliploid o’simlik turlari muhitning noqulay sharoitiga ko’proq moslashuvchan ekanligidan dalolat beradi. Yangi turlar hosil bo’lishida duragaylashning ahamiyatiSimpatrik usulda tur hosil bo’lishidagi yana bir usul har xil turlarga mansub organizmlarning chatishishi hamda duragay organizm xromosomalari to’plamining ikki hissa ortishidir. Taxmin qilinishicha qachonlardir Janubiy Amerikada o’sayotgan g’o’zaning G. raymondi turi hozir Afrika g’o’zasi deb atalgan G. xerbatseum turi bilan tabiiy sharoitda chatishib, nasl bergan. Bu duragay organizmlarning xromosomalar nabori ikki hissa ortishi hisobiga tabiiy ravishda G. xirzutum va G. barbardenze turlari hosil bo’lgan. Aytilgan usulda yangi turlar hosil bo’lishi mumkinligi ba’zi o’simliklarda tajriba asosida isbotlangan. Chunonchi, V. A. Ribin tyorn olcha — R. sriposa (2n-32) bilan tog’olcha — R. divarisata (2n-16) ni chatishtirib, 48 xromosomali, nasl beruvchi formani yaratdi. U tashqi ko’rinishidan olxo’riga aynan o’xshash. Bunday amfidiploid formalar g’o’zalarda ham olingan.

10-mavzu Evolyusiya mahsuli tabiiy tanlanish natijalari

Jinsiy ko'payish juda xilma-xildir. Ko'pgina turlar germafrodit bo’lib, har bir individda erkak va urg'ochi jinsiy bezlar takrorlanadi. Masalan, (A) Leopard shilliqqurtlari (Limax maximus) germafroditdir. Juftlashayotgan juftliklar shilimshiq ipga osilib turadi. (B) Masxaraboz baliqlar (Amphiprion urug’i) ketma-ket germafroditlar boʻlib, dastlab erkak boʻlib yetiladi, keyin jinsini urgʻochiga oʻzgartiradi. Odatda, ushbu baliqlar bitta urg'ochi va bir nechta erkaklardan iborat guruh hosil qilib yashaydi. Urg’ochi o'lganida, eng dominant erkak jinsini o'zgartirib, urg’ochi o’rnini egallaydi.(C) Epithelantha mikromerisha kaktusi butunlay o'z-o'zini urug'lantirish orqali ko'payadigan kam sonli turlardan biridir. (D) E. coli kabi bakteriyalar genetik materiallarini almashish uchun konyugatsiya va boshqa mexanizmlardan foydalanadi. Ko'pgina hayvonlar juftlarini jalb qilish uchun jinsiy feromonlar deb ataladigan kimyoviy signallardan foydalanadi. Tropik Amerikada orxideya asalarilarining erkagi (Euglossini) ma'lum bir gullardan hid yig'ib, uni jinsiy feromon sifatida ishlatadi. Bu yerda yorqin rangli erkak Euglossa igniventris Panamadagi Coryanthes orxideya gulidan hidni to'playabdi [ma’lumot David Roubikga tegishli]..

O'simliklar, hayvonlar va boshqa ba'zi eukariotlarda turning gametalari ikki xil bo'ladi. Ulardan biri, tuxum hujayra – katta va harakatsiz. Boshqa gameta urug’ hujayra – faol ravishda kichik va harakatchan. Gameta o'lchamidagi bu dimorfizm Anizogamiya deb atalib, ehtimol, gametalar yuqori jismoniy holatga ega bo'lishining ikki yo'li sifatida rivojlangan bo'lishi mumkin. U katta va yaxshi ta'minlangan holda muvaffaqiyatga erishishi mumkin, bu esa harakatga to'sqinlik qiladi. Shu bilan bir qatorda, kichik va harakatchan bo'lib muvaffaqiyat qozonishi mumkin, bu uning katta harakatsiz gametani topish va urug'lantirish qobiliyatini oshiradi. O'lchamdagi bu farq, son jixatdan farqiga olib keladi: urg'ochilar odatda erkaklar sperma (yoki gulchang) hosil qilgandan ko'ra kamroq tuxum hosil qiladi. Gameta o'lchamidagi farq shunchalik muhimki, biz undan ikki jinsni aniqlash uchun foydalanamiz. Yuqorida ko'rganingizdek, ba'zi turlar germafrodit, boshqalari esa alohida jinsga ega. Ekologik sharoitlar bu juftlash tizimlarining biriga yoki boshqasiga yordam berishi mumkin. Germafroditizmni qo'llab-quvvatlovchi muhim omil bu reproduktiv kafolatdir, ya'ni potentsial juftliklar kam (yoki hatto yo'q) bo'lganda muvaffaqiyatli ko'payish imkoniyatini oshiradi. Odamlar va boshqa sutemizuvchilarda jinsni aniqlash genetik xususiyatga ega: urgʻochilarda ikkita X xromosoma, erkaklarda esa bitta X va bitta Y. Qushlarda jinsiy xromosomalar teskari boʻladi: aynan urgʻochilarda ikki xil jinsiy xromosomalari (Z va W deb ataladi). Gomozigotli erkaklar esa, ikkita Z xromosomali bo’ladi. Boshqa guruhlarda jins xromosomalar bilan emas, balki jismoniy yoki ijtimoiy muhit bilan belgilanadi [4]. Past harorat ko'plab sudralib yuruvchilarning tuxumlarini erkaklarga aylantiradi, yuqori haroratda esa ular urg'ochilarga aylanadi [23].Hayvonlarda individning jinsini aniqlaydigan turli mexanizmlar mavjud. Aylana diagrammalarda umurtqali va bo’g’imoyoqlilarda turli jins mexanizmlari ulushi ko'rsatilgan. Jinsni aniqlashning XY tizimi barcha sutemizuvchilarda qo'llaniladi, ammo boshqa umurtqali hayvonlar guruhlari orasida unchalik keng tarqalgan emas. Suyakli baliqlarida eng keng tarqalgan jinsiy tizim bu germafroditizmdir. Barcha Hymenoptera (chumolilar, asalarilar va b.) va Acari (kana) larning katta qismi gaplodiploidiyadi. Ikkilamchi jinsiy xususiyatlar juftlashish imkoniyatini oshirishi haqidagi Darvin gipotezasining eksperimental sinovi. Erkak uzun dumli beva qushlarning (Euplectes progne) juda uzun dum patlari bor. Juftlashish darajasi har bir erkak hududidagi uya qurgan urg'ochilar soni bilan o'lchangan. Tajriba natijalari gipotezaga muvofiq kelgan va uzun dumli erkaklar eng katta muvaffaqiyatga erishgan. Tungara qurbaqasining (Physalaemus pustulosus) erkaklari tovush chiqarish orqali urg'ochilarni jalb qiladi, lekin ularning tovushi yirtqichlarni ham o'ziga tortadi. (A) Erkak qurbaqani tovushi orqali topib olgan ko'rshapalaklar (Trachops cirrhosus) unga hujum qiladi. (B) Rasmdagi sonogrammada erkak qurbaqa tovushining vaqtga nisbatan chastotasi keltirilgan. Ba'zi erkaklar faqat “whine” komponentidan iborat tovush chiqaradi, boshqalari esa bir yoki bir nechta "chuck" komponentli tovush qo'shadi. Chuck urg'ochilarni o'ziga jalb qiladi, lekin ko'rshapalaklar uch


Jinsiy rolning o'zgarishi. (A) Ikki urgʻochi qizil plavunchik (Phalaropus fulicarius) erkagi uchun kurashmoqda. Urg'ochi plavunchiklar ko'pgina qushlardan farqli o'laroq, o'z uyalarida tuxum va bolalariga g'amxo'rlik qiladigan erkaklarni tanlashadi. (B) Erkak avstraliya dengiz oti (Hippocampus breviceps) xaltasidan rivojlangan lichinkalari chiqmoqda.Bu izopodlar (Paracerceis sculpta) spongialar ichida yashaydi. Katta alfa erkak urg'ochilar yashaydigan kamerani himoya qilib to’sib qo’yadi.. O'rta bo'yli beta erkak (chapda) va kichik gamma erkak (o'ngda) alfa erkakni aldab, urg'ochilar kamerasiga kirishga harakat qiladi. Beta erkaklar urg’ochilarga taqlid qilish orqali, kichik gamma erkaklar esa, o’lchami va tezligidan foydalanib, alfa erkagi yonidan sirg'alib o'tib urg'ochilar kamerasiga o’tib olishga urinadi. Hajmi, shakli va xulq-atvoridagi ajoyib farqlarga qaramay, uchta morfa bir xil reproduktiv muvaffaqiyatga ega. Bu salbiy chastotaga bog'liq tanlov bilan saqlanadigan polimorfizmga misolGulli o'simliklardagi o'z-o'zidan mos kelmaslik tuxum hujayrani bir xil o'simlik gulchanglari bilan urug'lantirilishiga to'sqinlik qiladi. Ushbu mexanizm "gametofitik nomuvofiqlik" deb ataladi. Chang donasi urug’chi tumshuqchasiga tushgach, tuxumdonga qarab naycha o'stira boshlaydi va uni urug'lantiradi. Biokimyoviy reaktsiya gulchang tomonidan olib boriladigan bitta allelni SI (o'z-o'zidan mos kelmaslik) urug’chi tugunchasi tomonidan olib boriladigan ikkita allel bilan taqqoslaydi. Agar most kelib qolsa, urug’chi to'qimasi gulchangni o'ldiradi. Bu o'simlikning o'z gulchanglari bilan urug'lantirilishiga yo'l qo' Inbriding depressiyasi qarindoshlar o'rtasidagi juftlashish natijasida hosil bo'lgan nasllarning yashovchanligini pasaytiradi. Eksperimental chatishtirishlar turli darajadagi qarindoshlik darajasiga ega bo'lgan o'simliklardan foydalangan holda Silene latifolia ustida o’tkazilgan. X o'qi o'zaro qarindoshlikni ko'rsatadi. Y o'qi urug'ning unib chiqish darajasini ko’rsatadi.Nega bu germafroditlar reproduktiv kafolatning afzalliklaridan voz kechishadi? O'z-o'zini urug'lantirishning asosiy salbiy tomoni shundaki, nasl tug'ilish yoki unib chiqish depressiyasidan aziyat chekishi mumkin.Ko'pgina baliqlarda nasl uchun g'amxo'rlik bu erkak sariq boshli jag' baliqlarida (Opistognathus aurifrons) bo'lgani kabi, erkaklarining rolidir. U urg’ochining tuxumlarini urug'lantirgandan so'ng, ularni og'zida saqlab, tuxumdan chiqquncha himoya qiladi. Ushbu reproduktiv strategiya avlodlar sonini cheklaydi, lekin ularning omon qolish imkoniyatini oshiradi. Ilonlar (masalan, Carphophis amoenus) va kaltakesaklar (masalan, bo'yinbog'li kaltakesak, Crotaphytus collaris) turlari orasida katta yoshlilarning yillik o'lim darajasi qanchalik past bo'lsa, ular reproduktiv yetuklikka shunchalik kechroq erishadi. Ushbu model individual rivojlanishning kechikishi kattalarning omon qolish darajasi yuqori bo'lgan turlarda rivojlanishi mumkinligi haqidagi bashoratga mos keladi. “Katta portlash” hayot tarixi. (A) Koho lososlari (Oncorhynchus kisutch) okeandan daryolarga chiqib, urug‘ qo‘yadigan irmoqlariga tomon suzishadi. (B) Ularning barcha kuchlari reproduktiv faoliyatga sarflanishi natijasida, fiziologik va jismoniy holati yomonlashib, nobud bo’lishadi

11-mavzu. Elementar evolyutsion hodisa - populyatsiyani genetik tarkibini o`zgarishidir. .

Retsessiv gen mutatsiyalari, shuningdek, unchalik zararli bo’lmagan xromosoma mutatsiyalari geterozigota holatda tur ichidagi o’zgaruvchanlik uchun rezerv vazifasini o’taydi. Xromosomalar sonining o’zgarishi – genom mutatsiyasi ikki xil bo’ladi.Poliploidiyada xromosomalar soni karra tartibda ortadi, natijada triploid (Zp), tetraploid (4p), geksaploid (6p) kabi genomga ega formalar hosil bo’ladi. Geteroploidiya yoki aneuploidiyada esa ayrim juft xromosomalarning soni ko’payadi yoki kamayadi.Genetik materialning polimerlanishi sodda hayvonlar va o’simliklar evolyutsiyasida muhim ahamiyatga ega bo’lgan. Xromosomalar sonining ortishi bilan genetik axborot zapasi ham ortadi. Natijada gen va xromosoma mutatsiyalari ro’y bergan chog’da, ularning buzilish xillari kam bo’lib, qulayligi ko’payadi.Keyingi vaqtlarda sitoplazmatik irsiylanishga ham katta ahamiyat berilmoqda. Sitoplazmatik irsiylanishda ba’zi belgi-xossalar yadrodan tashqari, sitoplazma orqali bo’g’indan-bo’g’inga o’tadi. Sitoplazma komponentlari, mitoxondriyalar, plastidalar bilan bog’liq hususiyatlar va organizm orqali nasldan-naslga o’tadi. Shu sababli sitoplazmatik mutatsiyalar evolyutsiya jarayonida ma’lum rol o’ynaydi.

Populyatsiyalarning irqlarga, kenja turlarning turlarga aylanishi jarayonida translokatsiya, inversiya, duplikatsiya, poliploidiya bir individni boshqa individdan ajratuvchi omil sifatida muhim ahamiyatga ega. Xromosomadagi qayd qilingan o’zgarishlar tufayli genlar balansi buzilishi, oqibatda chatishmaslik, zigotaning hayotchanligi, organizm serpushtligining pasayishi hollari ro’y beradi. Mabodo, hayotchan individlar vujudga kelsa, translokatsiya, inversiya, duplikatsiya bo’yicha gomozigota formalar muayyan muhit sharoitiga moslashishi, qiyinchiliksiz urchishi, so’ng alohida tur vujudga kelishi mumkin. Bu turda ilgarigi genlar saqlansada, ularning birikish guruhi va joylashish tartibi o’zgacha bo’ladi. Bunday genlar boshlang’ich tur yo’nalishida mutatsiya hosil qilishi va natijada mutatsiyaning gomologik qatorlarini vujudga keltirishi mumkin. Autosomalar ayrim qismlarining jinsiy xromosomalarga birikishi bilan bog’liq bo’lgan translokatsiya ayniqsa katta ahamiyatga ega. Chunki u hayvon turlarining chatishmasligini ifodalovchi muhim faktor hisoblanadi.Mutatsiyalarning namoyon bo’lishida genotip va tashqi muhitning munosabati.Har bir organizmning genotipi shu organizmga taalluqli belgi-xossalarning rivojlanishini ta’minlovchi biokimyoviy reaksiyalar uchun zarur moddalarning sintezlanishi izchilligini va vaqtini belgilaydi. Hujayra, organizm muhitning o’zgargan omillariga moslanish xususiyatiga ega. Lekin genotip imkoniyatlarining ro’yobga chiqish darajasi o’zgaruvchan bo’lib, muhitniig konkret sharoitiga moslanishdan iborat. Mazkur genotipning muhitning almashinib turgan sharoitidan turlicha ta’sirlanishi va tegishli fenotiplar berish qobiliyati reaksiya normasi deb ataladi. Chunonchi, g’o’za o’simligining har bir navi agrotexnika sharoitiga qarab turlicha hosil beradi. Ғo’zaning o’xshash genotipga ega bo’lgan navidan ba’zi yerlarda 15-17 s dan hosil olingani holda, boshqa yerlarda hosil 50- 60 s ga yetadi. Shunga ko’ra, tashqi muhit omillari ta’sirini o’rganish, avvalo, genotip imkoniyatlari to’liq ro’yobga chiqadigan sharoitni aniqlashga qaratilmog’i kerak. Aks holda genotipning reaksiya normasi to’g’risida to’liq tasavvur hosil qilib bo’lmaydi.
Har xil organizmlarda mutant gen o’z ta’sirini turlicha namoyon etadi. Bu hodisa, bir tomondan, genotipga, ikkinchi tomondan, tashqi muhit sharoitiga bog’liq bo’ladi. Ekspressivlik bilan penetrantlik genotipda genlarning o’zaro ta’siri hamda ularning tashqi muhit ta’siriga turlicha javob reaksiyalari bilan izohlanadi.
Ekspressivlik va penetrantlik hodisasiga sabab populyatsiyada muayyan belgining rivojlanishini ta’minlovchi asosiy gen emas, balki ular ta’sirini kuchaytiradigan yoki susaytiradigan gen — modifikatorlarning geterogenligidir. Lekin qayd qilingan har ikki hodisa ham yashash sharoitiga bog’liq.Mutasiyalarning namoyon bo‘lishida genotip va tashqi muxitning munosabati:Genotipning muhitning almashinib turgan sharoitidan turlicha ta’sirlanishi va tegishli fenotiplar berish qobiliyati reaksiya normasi deb ataladi.
Hardi-Vaynberg qonuni:Populyatsiya genetikasining qoidasi bo'lib, tabiiy tanlanish ta’sir qilmaydigan cheksiz kattalikdagi populyatsiyada mutatsiya jarayoni sodir bo'lmaydi, boshqa populyatsiyalar bilan individlar almashinuvi bo'lmaydi, genlarning dreyfi kuzatilmaydi. Genotiplarning chastotalari - yoki gen avloddan-avlodga o'zgarmas bo'lib qoladi va tenglamaga mos keladi: Hardy - Waynberg qonunining biologik ma'nosi:
Irsiyat jarayoni o'z-o'zidan populyatsiyadagi allellarning chastotasiga ta'sir qilmaydi va uning genetik tuzilishidagi mumkin bo'lgan o'zgarishlar boshqa sabablarga ko'ra yuzaga keladi.Hardy - Waynberg qonunining ishlash shartlari:Qonun cheksiz sonli individlardan tashkil topgan, butunlay panmiktik va tanlash omillari ta'sir qilmaydigan ideal populyatsiyalarda ishlaydi.Genotiplarning haqiqiy chastotalarining hisoblangan qiymatlardan chetga chiqishi bilan atrof-muhit omillarining ta'sirini aniqlash mumkin.Tibbiyot genetikasida aholining genetik jihatdan kasalliklar xavfini baholashga imkon beradi, chunki har bir populyatsiyaning o'ziga xos allel foni va shunga mos ravishda noqulay allellarning turli chastotalari mavjud.
Selektsiyada muhim ahamiyatga ega.
Генетик - автоматик жараёнлар (генлар дрейфи) ва уларнинг эволюциядаги аҳамияти:
Дубинин ва Райт тажрибалари Харди – Вайнберг қонунини доимий эмаслигини исботлайди ва популяцияда организмлар сони кам бўлганда, табиий танланиш зарарли ўзгаришларга эга организмларни тезроқ бартараф этиб, фойдали ўзгаришга эга бўлганларини кўпайишига тезроқ имкон туғдиради. Тасодифий ходисалар натижасида популяцияда генлар концентрациясининг ўзгариши генетик-автоматик жараён ёки генлар дрейфи деб аталади.
Кичик популяциялар ҳамда изоляция туфайли ажралган популяциялардаги ҳолат генлар такрорланишидаги ҳукмрон тартибнинг бузилишига олиб келади. АҚШнинг Пенсильвания штатига қарашли Ланкестера номли худудда меннонитлар деган мазҳаб яшайди ва уларда никох мазкур мазҳаб ичида бўлади. Алоҳида яшайдиган 80 000 га яқин бу одамлар 1770 йилгача Америкага кўчиб келган 3 жуфт эркак ва аёлнинг авлодидан тарқалган. Ушбу мазҳаб вакилларида гомозигота ҳолатда полидактилияга эга бўлган, пакана одамларни вужудга келтирувчи генлар концентрациясининг юқорилиги билан ажралиб туради.
Genetik-avtomatik jarayonlar tabiiy tanlanish bilan bir vaqtda populyatsiyaga ta’sir ko’rsatsa ham, undan farq qilib, hamma vaqt kichik populyatsiyalarda va izolyatsiya tufayli ajralgan populyatsiyalarda genlar takrorlanishidagi hukmron tartibning buzilishiga olib keladi. Katta populyatsiyalarda esa bu jarayon tartibsiz ravishda samara beradi, chunki har bir bo’g’inda allellarning takrorlanish soni ortgan yoki kamaygan, yoki o’zgarmagan holatda bo’ladi. Kichik populyatsiyalarda, shuningdek, izolyatsiya oqibatida ajralgan populyatsiyalarda allellarning turg’unligi yoki qirilib ketishi hisobiga genlarning turg’un kombinatsiyalari, buning oqibatida esa yangi sistematik birliklar vujudga keladi. Masalan, model uchun olingan dastlabki ikki populyatsiyada bir xil A (05) va a (05) allellar konsentratsiyasi bor. Biroq bu populyatsiyalarning biri 500000 ta, ikkinchisi 50 ta individga ega, deb faraz qilaylik. U holda birinchi populyatsiya 1000000 ta gametadan (500000 ta tuxum hujayra, 500000 ta urug’ hujayradan), ikkinchisi 100 ta gametadan (50 ta tuxum hujayra, 50 ta urug’ hujayradan) hosil bo’ladi. Yangi nasl olish uchun shuncha miqdordagi gametalarni xillab olishda, albatta, 50% A va 50% a nisbati aniq bo’lmasligi tabiiy bir holdir. O’zaro farq xillab olingan, xar bir statik materialga mansub. Biroq yirik polulyatsiyalarda bunday farq uncha katta bo’lmaydi va umumiy gametalarning 0,1 % ga teng bo’ladi. Kichik (50 individli) polulyatsiyalarda esa standart farq - xatolik umumiy gametalarning 10% ni tashkil etishi va 50±5ga teng bo’lishi mumkin. Keltirilgan ma’lumotlar genetik-avtomatik jarayonlar 50 ta individdan iborat populyatsiyalarda 500000 ta individdan tashkil topgan populyatsiyalardagiga nisbatan 100 marta jadal bo’lishini ko’rsatadi. Binobarin, kichik populyatsiyalarda allellar konsentratsiyasidagi tasodifiy siljishlar juda yuqori bo’lib, dastlabki har bir allel konsentratsiyasini populyatsiya genofondidan siqib chiqara oladi. Demak, tasodifiy genetik-avtomatik jarayonlar kichik populyatsiyalarning gen tarkibini chuqur differensiyaga uchratishi, ular sistemasida jiddiy genetik farqlar hosil qilishi mumkin.
Абиотик ва биотик омиллар таъсирида тур ёки популяцияда авлоддан-авлодга организмлар сонининг ўзгариб туриши (миқдор зичлиги динамикаси)Яблоков ва Юсуфов бўйича популяция тўлқинлари:Қисқа ҳаёт кечирувчи организмлар сонининг даврий ўзгариши – ҳашаротлар, бир йиллик ўсимликлар, замбуруғлар ва микроорганизмларда.Популяциядаги организмлар сонининг эпизодик ўзгариши – озиқа занжири доирасида (йиртқич-ўлжа ва ҳак.) биогеоценоздаги кўплаб турларда ўзифодасини топади. Янги ареалда (ихтисослашган) табиий душманларнинг бўлмаслиги сабабли турга мансуб индивидлар сонининг жадал кўпайиши (Шим.Америкада янтоқ, шаҳар чумчуқлари, Евроосиёда каларадо қўнғизи, Янги Зеландияда қуёнлар, 16-18 асрларда каламушлар). Табиий ҳалокатлар билан боғлиқ ҳолда организмлар сонининг эпизодик ўзгариши (тошқин, ёнғин, қурғоқчилик ва ҳак.)Алоҳидаланиш (изоляция) эволюция жараёнининг дастлабки омили сифатида
ГЕОГРАФИК АЛОҲИДАЛАНИШ
ЭТОЛОГИК АЛОҲИДАЛАНИШ
ГЕНЕТИК АЛОҲИДАЛАНИШ
ЧАТИШИШ ОРҚАЛИ АЛОҲИДАЛАНИШ

12mavzu.Makroevolyutsiya va hayot tarixi

Qushlarning teropod dinozavrlaridan paydo bo'lganligi haqidagi ilmiy farazlar ko'plab dinozavrlarning skelet qoldiqlarida patlarning topilishi bilan mustahkamlangan. O'rta bo'r davrining yosh selurozavr teropodining bu dum patlari yantar ichida ajoyib tarzda saqlanib qolgan bo’lib, yaqinda Xitoydan topilgan [37]. Ularning tuzilishi patlarning paydo bo'lishi bosqichlari haqidagi farazni qo'llab-quvvatlaydi.Qushlar tirik dinozavrlar bo'lib, ular tiranozavrlarni o'z ichiga olgan teropod dinozavrlari guruhiga kiradi (Ularning eng so'nggi umumiy ajdodi qizil doira bilan ko'rsatilgan). Teropodlar Triceratops dinozavrlari bilan uzoqdan bog'li

SM. Filogenetik munosabatlar umumiy o’xshash belgilarga asoslanishiga oddiy misol (qora chiziq bilan ko'rsatilgan). A) Soch (yung), sut bezlari va bitta jag’ suyagi kabi xususiyatlar sut emizuvchilarni birlashtiradi. Tashqi guruhlarda ular yo'q, bu esa, ushbu belgilarni sutemizuvchilarning ajdodida paydo bo'lgan "yangi" xususiyatlar ekanligini anglatadi. Xuddi shunday, platsenta (embrion qismi) va doimiy o'sib boruvchi tishlar sut emizuvchilarning turli guruhlarining umumiy belgilaridir. Qizil ustunlar odamlar va qushlarning ajdodlarida mustaqil ravishda rivojlangan ikki oyoqlilikning kelib chiqishini ko'rsatadi. (B) Qushga olib boradigan chiziqli shohcha odam va qushlarni ikki oyoqlilik (qizil ustun) bo’yicha konvergent xususiyatini ko'rsatadi. Agar qush va odam ikki oyoqli bo'lganligi sababli yaqin qarindoshlar deb hisoblasak, insonni boshqa sutemizuvchilar bilan bog'lagan to'rtta hosila belgilar qush evolyutsiyasida yo'qolgan bo'lishi kerak edi. Ushbu yo'qotishlar qush shoxidagi to'rtta ko'k chiziq bilan ko'rsatilgan. Amalda mumkin bo'lgan filogenetik daraxtlar soni turlar soni bilan bog’liq holda tez o'sib boradi. 10 tur bilan 34 milliondan ortiq filogenetik daraxt bo'lishi mumkin va 52 tur bilan mumkin bo'lgan daraxtlar soni nixoyatda ko’p. Shunday qilib, hatto dunyodagi eng tez kompyuterlar bilan ham, barcha mumkin bo'lgan daraxtlarni ko'rib chiqish mumkin emas
Gomoplaziya – o'xshash belgilarning mustaqil evolyutsiyasini anglatadi. Bu konvergent evolyutsiya, parallel evolyutsiya va teskari evolyutsiya (oldingi ajdodlar xarakteriga qaytish) natijasida yuzaga keladi. Gomoplaziya filogeniyalarni baholashda muammolarni keltirib chiqaradi, chunki o'xshashlik umumiy ajdod bilan bog’liq yoki gomologiya tufayli yuzaga kelmaydi. Hasharotlarning qanotlari gomoplaziya turlar guruhi uchun filogeniyani yaratishni qanday murakkablashtirishini ko'rsatadi (12.3-rasm). Qildumlilar (Microcoryphia) va tangachalilar (Zygentoma) qanotsiz hasharotlar turkumi bo'lib, keyinchalik (taxminan 300 million yil oldin qanotlari paydo bo'lgan nasldan shoxlanadi. Boshqa barcha hasharotlar turkumlari qanotli ajdoddan kelib chiqqan. Bu turkumlarning yarmidan koʻprogʻida qanotlari ikkinchi darajali, burgalar (Siphonaptera) va bitlar (Phthiraptera) kabi baʼzi turkumlarda esa, qanotli turlari umuman yoʻq. Bu guruhlar bir-biridan mustaqil ravishda qanotsiz holatga qaytishgan. Albatta, bizda ko'plab hasharotlar turlarining morfologik xususiyatlari shuningdek, DNK ketma-ketligi haqida ma'lumot bor. Ushbu ma'lumotlar bitlarning haqiqiy qandalalar (Hemiptera turkumi) bilan va burgalarni ikkiqanotlilar (Diptera turkumi) bilan bog'liqligini ko'rsatadi. Xuddi shunday, qanotsiz chirildoqlar va chigirtkalar (Orthoptera turkumi) qanotli qarindoshlari bilan chambarchas bog'liq. Umuman olinganda, filogenetik tahlillarga turlarning ko'plab belgilarini kiritish orqali, biz, gomoplaziya tomonidan aldanib qolishdan qochamiz. Ko'pgina hasharotlarning qanotsizligi teskari evolyutsiya natijasida yuzaga kelgan. Hasharotlarning asosiy turkumlari, qildumlilar (Microcoryphia) va tangachalilar (Zygentoma) hasharotlarning qanotsiz ajdodidan kelib chiqqan va hech qachon qanotlari bo'lmagan. Shuningdek, hasharotlarning boshqa turkumlari qanotli ajdodlardan kelib chiqqan. Biroq, ba'zi turlari qanotsiz holatga qaytgan, masalan, chirildoq va chigirtkalarning ba'zi turlari (Orthoptera tartibi). Butunlay qanotsiz bo’lgan bitlar (Pthiraptera turkumi), qanotli so'ruvchi hasharotlar, ya’ni qandalalar va sikadalar (Hemiptera turkumi) bilan bog'liq. To'liq qanotsiz bo’lgan burgalar (Siphonaptera turkumi) haqiqiy chivinlar (Dipteralar) bilan bog'l
Ko'pgina fenotipik belgilar turlar ichida genetik jihatdan o'zgaruvchan bo'lganligi sababli, ular tabiiy tanlanish va genetik drayflar orqali oson evolyutsiyalanishi mumkin. O’lchami, shakli, rangi va boshqa ko'plab belgilar turli nasllarda konvergent evolyutsiyaga (o'xshash evolyutsion o'zgarishlarga) duch kelishi ajablanarli emas. 12.4- RASM. Konvergent evolyutsiya: ko'pgina o'simliklarda ikki tomonlama simmetrik gullar radial simmetrik ajdodlardan paydo bo'lgan. Ikki tomonlama simmetriya - asalarilar tomonidan changlanishga moslashish bo’lib, bunday gullarga asalarilar ko'proq jalb qilingan. Ikki tomonlama simmetrik gullarga ega bo'lgan uchta o'simlik oilasining misollari (yuqorida), ajdodlarining radial simmetriya holatini saqlaydigan tegishli oilalar (quyida): (A) Orchidaceae (orxideyalar) va (B) Liliaceae (liliya yoki nilufar); (C) Fabaceae (dukkakdoshlar oilasi) va (D) Rosaceae (atirgul, gilos); (E) Violaceae (fialka oilasi) va (F) Passifloraceaeezkor diversifikatsiya. Agar qisqa vaqt ichida bir nechta turlar umumiy ajdoddan kelib chiqsa, ular orasidagi filogenetik munosabatlarni aniqlash qiyin bo'lishi mumkin. Bunday turlar guruhi radiatsiya deb ataladi. Radiatsiyadagi turlar orasida filogenetik munosabatlarni aniqlash qiyin. Sababi shundaki, qisqa vaqt ichida sodir bo’lgan ikkita tur hosil bo’lish hodisasida yangi mutatsiyalar kam bo’ladi. Ammo ba'zi bunday holatlar qiyin bo'lsa-da, yetarli genomik ma'lumotlardan foydalanilsa, filogenetik munosabatlarni deyarli har doim ishonchli tarzda hal qilinishi mumkin. Afrikadagi Viktoriya ko'lining sixlid baliqlari eng mashxur adaptiv nurlanishlardan biridir. Ular har qanday umurtqali hayvonlar guruhi orasidagi eng yuqori tur hosil bo’lish darajasiga ega, 450 dan ortiq turlar atigi 15 000 yil ichida paydo bo'lgan (12.5-rasm). Introgressiya ham filogeniyani aniqlashni qiyinlashtiradigan hodisalardan biridir. Eukariotlarda introgressiya ko'pincha gibridizatsiya bilan sodir bo'ladi. Shuningdek, introgressiya genlarning gorizantal o’tkazilishidir. Ushbu jarayon prokariotlarning dastlabki evolyutsiyasi paytida juda keng sodir bo'lgan bo'lishi mumkin. Ushbu evolyutsiyaning filogenetik tarixi oddiy shoxlanishdan ko'ra sochilib ketgan va gorizantal kesishmali chiziqlar ko’rinishda bo’ladi . Fenotiplarning filogeniyalari. Sistematika tarixining ko'p qismida turlararo munosabatlar morfologik ma'lumotlardan foydalangan holda aniqlangan. 12.7-rasmdagi umurtqali hayvonlarning filogeniyasi vaqt sinovidan o'tgan va DNK ketma-ketligi bo'yicha yangi ma'lumotlarga asoslangan ko'plab misollardan biridir. Hozirgi vaqtda DNK ketma-ketliklari filogenetik ma'lumotlarning asosiy manbai bo'lsa ham, DNK ketma-ketligi mavjud bo'lmagan holatlar ham mavjud va bunda, morfologiya yagona ma'lumot manbai hisoblanadi. Toshga aylangan turlarning bir-biriga va tirik turlarga bo'lgan munosabatlarini tushunishda bundan ko'ra ahamiyatliroq asoslar mavjud emas. Aniq belgilarni ajratish va ajdodlardan kelib chiqqan belgilarni farqlash uchun diqqat bilan o'rganish kerak. Misol uchun, biz ushbu bobning boshida qushlar dinozavrlar ekanligini ta'kidladik: ular teropodlar deb ataladigan dinozavrlar guruhiga kiritilgan (12.1-rasmga qarang). Ko'pgina olingan belgilar qushlar va boshqa teropodlarni birlashtiradi va ular boshqa har qanday to’rtoyoqli umurtqali hayvonlardan farq qiladi [27]. Qushlar va boshqa teropodlarning oyog'i bir xil tuzilishga ega: beshinchi barmog’i yo'q va birinchi barmoq orqaga qayrilgan. Umurtqa suyaklarning ayrimlarida havo qopchalari bor, uzun suyaklarining esa ichi bo‘sh. Qo'lda esa, faqat uchta barmoq mavjud. Teropodlar orasida mashhur patli dinozavr (dastlabki qush) yoki Yura arxeopterikslari mavjud. Deinonychus va Archaeopteryxlarning boshqa qirilib ketgan teropodlar kabi tishlari va uzun dumlari bor (12.7-rasm). 1996 yilda tadqiqotchilar Xitoydan topilgan tukli dinozavrlarning hayratlanarli xilma-xilligini tasvirlab berishdi (12.8-rasm). Ba'zi turlarda patlar tanani qoplaydigan tuklar bo'lib, ular parvoz uchun emas, balki izolyatsiyani ta'minlagan. Ikkita g'ayrioddiy to'rt qanotli dinozavrlar – Microraptor va Anchiornisning to'rtala oyoqlarida ham uzun patlar bo’lgan. Bularning barchasi va boshqa ko'plab xususiyatlar paleontologlarga dinozavrlar, shu jumladan qushlar o'rtasidagi filogenetik munosabatlarni tahlil qilish imkonini bergan
Teropodlar, shu jumladan yo'qolib ketgan dinozavrlar va tirik qushlarning oldingi oyog’i tuzilishi. Dinozavr Deinonychusning chap qo'li, patli dinozavr Arxeopteriks va tirik qush Tinamou. Bu yerda yo'q bo'lib ketgan arxozavr -Postosuchus tashqi guruh sifatida ko'rsatilgan. Yo'qolib ketgan uchta tur kelib chiqishiga ko’ra bir nechta o'ziga xos xususiyatlarga ega: masalan, ularda barmoqlar soni bir xil, ikkinchi barmoq eng uzun, uchinchi (eng chap) barmoq ikkinchi barmoq tomonga burilgan. Zamonaviy qushning qo'li parvoz uchun moslashgan, ammo umumiy xususiyatlarni
Divergentsiya vaqtlarining tadqiqoti 13 turdagi primatlar va 6 ta boshqa (guruhdan tashqari) sutemizuvchilardagi 59 764 ta juft asoslarning DNK ketma-ketligiga va boshqa qazilma namunalarga asoslangan [33]. Ushbu tahlil shuni ko'rsatdiki, inson va shimpanzening divergentsiyasi taxminan 6,6 mln (7,0-6,0 diapazon) va ular gorilladan taxminan 8,6 mln yil (9,2-7,7 diapazon)bilan farqlanadi. Yaqinda o'tkazilgan ushbu tadqiqotlar juda ko'p ma'lumotlarga - butun genom ketma-ketligiga asoslangan bo'lib, u divergensiya vaqtini hisoblash uchun inson mutatsiyasining tezligi haqidagi ma'lumotlardan foydalanga
Zamonaviy evolyutsion biologlar yuqori taksonlar sifatida faqat monofiletik sinflarni tan olishni afzal ko'rishadi. (A) An'anaga ko'ra, Reptilia sinfiga qushlar emas, balki ilonlar va timsohlar kiradi. (B) Hozir ishlatiladigan nomlar monofil guruhlarga mansub bo’lib, Squamataga ilonlar va kaltakesaklar, arxozavrlarga esa timsohlar va qushlar kiradi. (C) Ilgari lochinlar va burgutlar bir-birining eng yaqin qarindoshlari hisoblangan va Falconiformes turkumiga birlashgan. (D) DNKga asoslangan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, lochinlar burgutlarga qaraganda sayroqi qushlar bilan yaqinroq bog'liq.Ammonitlar – boshoyoqli kalmarlarga yaqin qarindosh bo’lib, mezozoyda xilma-xilligi keskin ortgan, ammo era oxirida butunlay yo'q bo'lib ketganPlitalardagi tektonik jarayonlar. O'rta okean tizmasida ko'tarilgan magma yangi litosferani hosil qiladi va mavjud plitalarni ikkala tomonga suradi. Harakatlanuvchi litosfera plitalari uchrashganda, biri ikkinchisining ostiga tushib, tez-tez zilzilalar va tog'lar ko’tarilishiga sabab bo'ladi. Plitalar yiliga 5-10 sm tezlikda harakatlanadi. Ushbu subduktsiya jarayoni natijasida hosil bo'lgan issiqlik litosferani eritib, vulqon faolligini keltirib chiqaradiGeologik hodisalarning mutlaq yoshini ko'pincha magmatik jinslarda hosil bo'lgan minerallardagi ba'zi radioaktiv elementlarning parchalanishini o'lchaydigan radiometrik uskunalar yordaida aniqlash mumkin. (Uglerod-14 yoshi taxminan 75 000 yildan oshmagan yog'och yoki suyak kabi biologik materiallarni aniqlash uchun ishlatiladi.) Radioaktiv atomning (masalan, uran-235) barqaror yangi atomga (qo'rg'oshin-207) parchalanish ishonchliligi vaqt davomida doimiydir. Natijada, har bir element o'ziga xos yarim yemirilish davriga ega. Masalan, U-235 ning yarim yemirilish davri taxminan 0,7 milliard yilni tashkil etadi, ya'ni har 0,7 milliard yillik davrda, davr boshida mavjud bo'lgan U-235 atomlarining yarmi qo'rg'oshin-207 ga parchalanadi. Shunday qilib, tosh namunasidagi ota-ona atomlarining nisbati jinsning yoshini taxmin qiladi. Faqat magmatik jinslarning yoshini radiometrik tarzda aniqlash mumkin, shuning uchun qazib olinadigan qazilma qoldiqlarning yoshini uning ustida yoki ostidagi magmatik shakllanishlarni o’rganish orqali aniqlash kerak. Radioaktivlik kashf etilishidan ancha oldin, Darvin davridan oldin, geologlar cho'kindi jinslarning nisbiy yoshini yosh cho'kindi jinslar eskilari ustiga to'planishi tamoyilini qo'llash orqali aniqlagan edi. Turli vaqtlarda yotqizilgan cho'kindi jinslari qatlamlar deyiladi. Turli qatlamlar har xil xususiyatlarga ega va ular ko'pincha turlarning saqlanib qolgan o'ziga xos qazilmalarini o'z ichiga oladi va ular yashagan davr haqida ma’lumot beradi. Nautiloidlar va ammonoidlar. Chig'anoqlarda bu boshoyoqli mollyuskalarning kalmarsimon tanalari joylashgan. A) kamerali nautilus (Nautilus pompilius), nautiloidning kam sonli tirik turlaridan biri. B) zamonaviy Nautilus bilan bir guruhga tegishli deb hisoblangan ortokonik nautiloid. Bu hayvonlarning o'ralgan qobiqlari bor edi. C) Yura davri ammonoidi- Kraspeditlar, ko'plab keyingi ammonoidlarga o’xshaydi. D) Kosmokeras- Yura ammonoidi. E) Australoceras, qobig'i boshqacha ko’rinishda bo'lgan bo'r ammonoidi.Karbon davrining ulkan bo’g’imoyoqlilari qatoriga uzunligi 7 fut (2,3 m) gacha bo'lgan ko’poyoqli Arthropleura va qanotlari 2 fut bo'lgan ninachilar- Meganeura kiradi.

13-mavzu.Biologik xilma-xillikning evolyutsiyasi

Uzunburunlar, skarabey qo’ng’izlar, uzun shoxli va metallsimon yog'och qo’ng’izlari va boshqa qo'ng'izlarning xilma-xil kollektsiyalari. Qo'ng'izlar hasharotlarning eng katta guruhi bo'lib, 350 000 dan ortiq tasvirlangan turlarga ega va hali tasvirlanmagan yoki aniqlanmagan ko’plab turlari mavjud. Ularning ajoyib xilma-xilligiga nima sabab bo'ladi?Hech kim sizga Yer yuzida qancha tur borligini aniq ayta olmaydi. Ba'zi biologlar eukariotlarning 1,5 millionga yaqin turlari topilgan va nom berilgan deb hisoblaydilar, ammo bu ham taxminiy hisobdir. Hasharotlar, kanalar, nematodalar, zamburug'lar va boshqa ko'plab organizmlar guruhlari bo'yicha mutaxassislar juda ko'p sonli turlar hali tasvirlanmagan va nomlanmaganligini yaxshi bilishadi. Mavjud turlar soni bo'yicha so'nggi eng yaxshi ko’rsatkich taxminan 5 millionni tashkil etadi va xatolik chegarasi 3 milliongacha [12a]. Bunga prokaryotlar - arxeya va bakteriyalar kirmaydi. Biz DNK namunalaridan bilamizki, har qanday tuproq yoki dengiz suvi namunasida yoki inson tanasida va uning ichida minglab nomsiz prokariot genomlari mavjud. Va hatto, hayvonlar orasida mavjud turlarning soni, ehtimol, Yerda yashagan barcha turlarning 1 foizidan kamini tashkil qiladi.

Hayotning xilma-xilligi haqiqatan ham hayratlanarli. Bu xilma-xillik haqida biz biladigan narsa shundaki, u asosiy guruhlar (yuqori taksonlar) o'rtasida juda notekis taqsimlangan. Qarag'ay oilasida 220 ga yaqin tirik tur mavjud bo’lsa, orxideyalar oilasining 18 000 ga yaqin turlari qayd etilgan. Hasharotlar turkumi orasida 500 turdagi to'rsimonqanotlilar (Embioptera) bor bo’lsa, qo'ng'izlar (Coleoptera)ning 350 000 ta turlari mavjud, shuningdek, ta‘vsifini kutayotgan yana millionga yaqin hasharot turlari mavjud [27]. Sutemizuvchilardan naysimontishlilarning bitta turi bo’lsa, kemiruvchilar 2280 dan ortiq turlarni birlashtiradi.
Ushbu qarama-qarshiliklar ko'plab savollarni tug'diradi. Hayot paydo bo'lganidan beri Yerdagi turlarning soni barqaror ravishda o'sib bordimi? Biz xilma-xillikning eng yuqori nuqtasida yashayapmizmi yoki xilma-xillik o'zgarib turadimi? Nima uchun qo'ng'izlarning turlari boshqalarga qaraganda ko'proq? Ko'proq turga ega bo'lgan guruhlar yuqori tezlikda yangi turlarni paydo qiladimi yoki ular shu darajada chidamlimi? Turlarning mumkin bo'lgan sonining chegarasi bormi yoki bu chegaraga erishildimi?Biologik xilma-xillikni ekologiya va evolyutsiya tarixining bir-birini to'ldiruvchi nuqtai nazaridan o'rganish mumkin. Ekologlar, birinchi navbatda, mahalliy yashash joylari yoki mintaqalardagi xilma-xillikka ta'sir qiluvchi qisqa vaqt oralig'ida omillarga e'tibor berishadi. Ammo uzoqroq vaqt oralig'ida ishlaydigan omillar ham xilma-xillikka ta'sir qiladi. Millionlab yillar davomidagi iqlim o'zgarishlari va geologik o'zgarishlar turlarning yo'q bo'lib ketishi, moslashishi, yangi turlarning hosil bo’lishi va mutlaqo yangi jamoalarning shakllanishiga sabab bo’lgan. O'tmishda biologik xilma-xillikni o'zgartirgan faktorlarni tushunish, bizga hozirgi va kelajakdagi ekologik o'zgarishlar, masalan, keyingi yillarda kuchayib borayotgan global iqlim o'zgarishlarining xilma-xillikka qanday ta'sir qilishini taxmin qilishimizga yordam beradi.Xilma-xillikning filogenetik tadqiqotlari
Charlz Mitter va uning hamkasblari o'txo'r (fitofag) hasharotlar va o'simliklar guruhlarini taqqoslash usulini qo'llaganlar [16, 45]. Hasharotlarning yashil o'simliklarning vegetativ to'qimalari bilan oziqlanish qobiliyatiga ega turlari, odatda, yirtqich yoki detrit bilan oziqlanadigan ajdodlariga qaraganda kamida 50 marta kuchli evolyutsiyalangan. Filogenetik tadqiqotlarda 13 ta fitofag guruhning fitofag bo'lmagan qardosh guruhlari aniqlanadi. Ushbu guruhlarning 11 tasida o'txo'rlar nasli o'zining qardosh o’txo’r bo’lmagan guruhiga qaraganda ko'proq turlarga ega ekanligi aniqlanadi. Bu muhim korrelyatsiya o'simliklarni iste'mol qilishga moslashish, hasharotlarda diversifikatsiyaga yordam bergan degan gipotezani qo'llab-quvvatlaydi. Boshqa mualliflar tomonidan olib borilgan keyingi batafsilroq tahlillar, Mitter va uning hamkasblarining o'txo'r hasharotlar xilma-xilligiga doir xulosasini qo'llab-quvvatlaydi [22, 28, 77]. Shuning bilan bir qatorda, ko'pgina o'simliklarning xilma-xilligi, aksincha, o'txo'rlarga qarshi samarali himoya natijasida sodir bo’lgan. Masalan, o'txo'r hasharotlar hujumidan saqlaydigan kauchukli lateks (sutlama o'tlarida) yoki qatronlar (qarag'aylarda) ishlab chiqaruvchi o’simliklarning guruhlari o'zlarining qardosh guruhlariga qaraganda ancha xilma-xildir [16].O'simliklarning fitofaglarga qarshi ikki xil himoyasi - turlar xilma-xilligini oshirgan: (A) Baʼzi dukkakli daraxtlarning (bu yerda Akatsiya) barg bandlarida joylashgan nektar ishlab chiqaruvchi bezlar chumolilar kabi qo’riqchilarni oʻziga jalb qiladi. (B) Sutlama o'tlar (Asclepias) fitofag hasharotlarni to'xtatuvchi yopishqoq suyuqlik ishlab chiqaradigan o'simliklarning ko'plab guruhlari qatoriga kiradi .
Ba'zi hollarda yuqori xilma-xillik shunchaki tur hosil bo’lish ehtimoli yoki tezligini oshiradigan omillardan kelib chiqadi. Masalan, tog'li hududlarda qushlar va boshqa quruqlikdagi organizmlarning ko'plab guruhlari juda xilma-xil bo'lib, bu yerda populyatsiyalarning turli yon bag'irlari orqali izolyatsiya qilinganligi sababli, allopatrik ko'rsatkichlar ko'tariladi [18]. Kolumbinlarning gulbarglaridagi nektar shoxchalarining xilma-xilligi ko'proq diversifikatsiya bilan bog'liq, ehtimol ular morfologik jihatdan har xil hasharotlar va qushlarni changlatuvchi sifatida foydalanishiga imkon bergan, bu esa, reproduktiv izolyatsiyaga yordam bergan (rasm).
Qizil chiziq bilan ko'rsatilgan kolumbinlarning ajdodida (Aquilegia) nektar shoxlari evolyutsiyasidan so'ng qisqa vaqt ichida ko'plab turlarning kelib chiqishi kuzatilgan, bu tur hosil bo’lish hodisalari orasidagi filogenetik shoxlarning qisqaligi bilan ko'rsatilgan. Nektar shohchalari yo’q bo’lgan qardosh guruhlarida (Isopyrum) u qadar ko'p yoki tez diversifikatsiya sodir bo’lmagan. Nektar shohchalari uzunligi bo'yicha farqlanadigan kolumbinlar turli xil changlatuvchilarga ega, lekin ayni paytda ushbu changlatuvchilar turli xil kolumbin populyatsiyalari o'rtasida gen almashinuvini kamaytiradi va reproduktiv izolyatsiyani yuzaga keltiradi.Ba'zi kapalaklarning tuxum qo'ygichida oddiy ko'zlari bo’lib, bu ularga tuxum qo'yish joyini aniqlashga yordam beradi (ular tanasining orqa qismi bilan ham ko'rishadi)

14-Mavzu: Filogenetik guruhlar evolyutsiyas

Makroevolyutsiya organik olamning turdan yuqori sistematik guruhlarining vujudga kelishidir. U divergentsiya, konvergentsiya, parallelizm yo’nalishida amalga oshadi.Divergensiya evolyutsiyaning bosh yo’nalishi Divergensiya turga mansub organizmlarning ayrim belgilari bo’yicha o’zaro farqlanishidan yoki har xil sharoitga moslanishidan boshlangan. Bunday moslanish avvalo ayrim belgilarga ega populyatsiyalarni hosil qilsa, keyinchalik ekologik, geografik irqlar, nihoyat yangi turlar, avlodlar va boshqa sistematik taksonlar kelib chiqishi bilan tugallangan. Evolyutsiya jarayonida turlar orasidagi farq kuchaysa ham, biroq ularning anatomik-fiziologik tuzilishidagi umumiylik saqlana borgan. Masalan, ayiqsimonlar oilasini olib ko’raylik. Arktikada yashovchi oq ayiq o’rmonda hayot kechiruvchi qo’ng’ir ayiq yoki tog’li o’rmonlarda tarqalgan qora ayiqdan vazni, rangi bilan farq qilsada, ularda ayiqsimonlar oilasiga hos umumiy belgilar mavjud.Organlarning filogenetik o’zgarish prinsiplari Evolyutsiya jarayonida organlargina emas, balki shu bilan birgalikda ularning funksiyasi, tuzilishi ham o’zgaradi. Organlar funksiyasining o’zgarishi tuzilishining o’zgarishiga sabab bo’ladi. Har qanday organ o’zgarishi zaminida tashqi va ichki muhitning o’zgarishi yotadi. Organlar o’zgarishining ayrim tomonlari Darvin asarlarida bayon etilgan. Darvin evolyutsiya jarayonida organlar bajarayotgan funksiya o’zgarishini, masalan, baliqlarda havo pufagi muvozanat vazifasini bajarsa, ikki tomonlama nafas oluvchi va parda qanotli baliqlarda, nafas olish funksiyasini bajarishini qayd qildi. A.N.Seversov Darvinning organlarning tarixiy jarayonda o’zgarishi to’g’risidagi g’oyalarini rivojlantirdi va mazkur masalani anatomik tuzilishdan fiziologik yo’nalishga burdi. U A. Dorn, L. Plate, N. Kleynenberg, D. M. Fedotov kabi olimlarning ishlarini xulosalab, organlarning filogenetik o’zgarish prinsiplarini aniqladi va ular ikki yo’nalishda borishini e’tirof etdi. Birinchi yo’nalish organ bajarayotgan funksiyaning miqdor jihatdan, ikkinchi yo’nalish organ bajarayotgan funksiyaning sifat jihatdan o’zgarishidir. Har qanday organ oddiy va murakkab tuzilishidan qat’iy nazar, ko’p funksiya bajaradi (multfunksionallik). Ayni vaqtda shu funksiyalardan biri asosiy funksiya bo’lib, ko’p ishlatiladi. Boshqalari esa ikkinchi darajali funksiya hisoblanadi va kamdan-kam ishlatiladiDivergensiya evolyutsiyaning bosh yo’nalishi Divergensiya turga mansub organizmlarning ayrim belgilari bo’yicha o’zaro farqlanishidan yoki har xil sharoitga moslanishidan boshlangan. Bunday moslanish avvalo ayrim belgilarga ega populyatsiyalarni hosil qilsa, keyinchalik ekologik, geografik irqlar, nihoyat yangi turlar, avlodlar va boshqa sistematik taksonlar kelib chiqishi bilan tugallangan. Evolyutsiya jarayonida turlar orasidagi farq kuchaysa ham, biroq ularning anatomik-fiziologik tuzilishidagi umumiylik saqlana borgan. Masalan, ayiqsimonlar oilasini olib ko’raylik. Arktikada yashovchi oq ayiq o’rmonda hayot kechiruvchi qo’ng’ir ayiq yoki tog’li o’rmonlarda tarqalgan qora ayiqdan vazni, rangi bilan farq qilsada, ularda ayiqsimonlar oilasiga hos umumiy belgilar mavjud.Organlarning filogenetik o’zgarish prinsiplari Evolyutsiya jarayonida organlargina emas, balki shu bilan birgalikda ularning funksiyasi, tuzilishi ham o’zgaradi. Organlar funksiyasining o’zgarishi tuzilishining o’zgarishiga sabab bo’ladi. Har qanday organ o’zgarishi zaminida tashqi va ichki muhitning o’zgarishi yotadi. Organlar o’zgarishining ayrim tomonlari Darvin asarlarida bayon etilgan. Darvin evolyutsiya jarayonida organlar bajarayotgan funksiya o’zgarishini, masalan, baliqlarda havo pufagi muvozanat vazifasini bajarsa, ikki tomonlama nafas oluvchi va parda qanotli baliqlarda, nafas olish funksiyasini bajarishini qayd qildi. A.N.Seversov Darvinning organlarning tarixiy jarayonda o’zgarishi to’g’risidagi g’oyalarini rivojlantirdi va mazkur masalani anatomik tuzilishdan fiziologik yo’nalishga burdi. U A. Dorn, L. Plate, N. Kleynenberg, D. M. Fedotov kabi olimlarning ishlarini xulosalab, organlarning filogenetik o’zgarish prinsiplarini aniqladi va ular ikki yo’nalishda borishini e’tirof etdi. Birinchi yo’nalish organ bajarayotgan funksiyaning miqdor jihatdan, ikkinchi yo’nalish organ bajarayotgan funksiyaning sifat jihatdan o’zgarishidir. Har qanday organ oddiy va murakkab tuzilishidan qat’iy nazar, ko’p funksiya bajaradi (multfunksionallik). Ayni vaqtda shu funksiyalardan biri asosiy funksiya bo’lib, ko’p ishlatiladi. Boshqalari esa ikkinchi darajali funksiya hisoblanadi va kamdan-kam ishlatiladi

15-mavzu.Homo sapiens EVOLYUTSIYASI

38 000 yil muqaddam qoyatoshlarga ishlangan o'ymakor tasvirlar odamlarning aqliy qobiliyatlari sayyoramiz tarixida misli ko'rilmagan darajada rivojlanganligini ko'rsatadi.Frantsiyaning Lasko shahridagi g'ordan topilgan hayvonlarning ushbu ajoyib rasmlari taxminan 17 000 yil oldin chizilgan. Neandertal odamni tasavvur qiling...

Ehtimol, siz egilgan, qo’liga kaltak tutgan, tanasi yung bilan qoplangan g'or odami haqida o'ylayotgandirsiz. Ammo, bunday emas. Bu bizning ommaviy madaniyatdan olgan tasavvurimiz. Haqiqiy neandertallarning miyasi biznikidan 11 foizga katta edi. Neandertallar boshlarini baland ko‘tarib yurishgan, murakkab tosh asboblardan foydalanganlar, ovqat pishirgan, o’zaro muloqot tiliga ega bo’lishgan va badiiy ijod qilganlar .Hozirgi maymunlar bilan solishtirilganda, odamning ikki oyoqliligi ko'plab xususiyatlar bo’yicha, jumladan, tos suyagining tuzilishi, umurtqa pog'onasi bel qismining S shaklidaligi, oyoqlarning tuzilishi, shuningdek, bosh suyagining joylashishi bilan ham keskin farq qiladi .Shimpanzelar (Pan troglodytes) turli jismlardan “uskuna” sifatida qanday foydalanishni taqlid qilish orqali o'rganadilar. Bunga o’xshash taqlidlar boshqa tur hayvonlar orasida ham keng tarqalgan bo’lib, shimpanzelarni odamlar bilan qarindoshligini ta’kidlash uchun asos bo’lolmaydi .Insonning tug’ilgan bolalari boshqa primatlarnikidan kattaroq, lekin anchagina himoyasiz. Shuning uchun, go'daklikdan keyin ota-onaning doimiy g'amxo'rligini talab qiladigan uzoq bolalik davrini o’tkazadi. Odamlardan farqli o'laroq, urg'ochi shimpanzelar o'z avlodlariga taxminan 5 yil davomida g'amxo'rlik qilishadi va bu vaqt davomida ko’paymaydi. Ammo inson bu vaqt mobaynida ko'proq farzand ko’rishi mumkin, ularning katta farzandlari hali ham ularga qaram bo'lishadi. Shuning uchun, inson populyatsiyalarining potentsial o'sish sur'ati boshqa maymunlarga qaraganda ancha yuqori. 28 ming yil oldingi odam va 60 ming yil oldingi neandertalning bosh suyaklari. Neandertallarning miyasi zamonaviy odamlarnikidan ham kattaroq bo’lgan, ammo bosh suyagining boshqa xususiyatlari, masalan, qosh burmasi boshqa maymunlarnikiga yaqin bo’lgan. Shimpanze va odam skeletlarini solishtirish. Odamning ikki oyoqliligi ko'plab xususiyatlar bo’yicha, jumladan, tos suyagining tuzilishi, umurtqa pog'onasi bel qismining S shaklidaligi, oyoqlarning tuzilishi, shuningdek, bosh suyagining joylashishi bilan ham keskin farq qiladi. Shimpanzelar (Pan troglodytes) turli jismlardan “uskuna” sifatida qanday foydalanishni taqlid qilish orqali o'rganadilar. Urg’ochi va uning bolalari yong’oqni tosh bilan chaqayorgan erkak shimpanzeni kuzatib turibdi. Bunga o’xshash taqlidlar boshqa tur hayvonlar orasida ham keng tarqalgan bo’lib, shimpanzelarni odamlar bilan qarindoshligini ta’kidlash uchun asos bo’lolmaydi. Homo sapiensning tarqalishi...
Odamlar birinchi marta Afrikadan taxminan 60 ming yil oldin tarqaladi (rasm) [23]. Ajablanarlisi shundaki, tirik odamlarning DNK tahlillari faqat 2000 ga yaqin odam tarqalganligini ko'rsatadi. Ular hozir Afrikadan tashqarida yashayotgan 6 milliard kishining deyarli barchasining ajdodlari edi [21]. Odamlar Yevropa, Sharqiy Osiyo va Avstraliyani 60 - 40 ming yil oldin egallagan. Ular Sibirdan Alyaskaga taxminan 20 ming yil oldin, dengiz sathi past bo'lgan va Bering bo'g'ozi quruq bo'lgan paytda o’tishadi. Keyin Shimoliy va Janubiy Amerika bo'ylab tarqalish uchun ularga atigi 8 ming yil kerak bo'lgan [63]. 50 ming yildan kamroq vaqt ichida bizning turimiz butun sayyorani mustamlaka qilgan. Ehtimol, odamlar bilan “sayohat” qiladiganlardan boshqa hech bir tur bunchalik tez va bunchalik uzoq masofaga tarqalmagan bo’lar edi (7- rasm).Mitoxondrial genetik daraxtlar odamlarni va boshqa yaqin turlar o'rtasidagi munosabatlarni ochib beradi. (A) Tirik odamlar, neandertal qoldiqlari, shimpanzelar va bonobolardan olingan mtDNKga asoslangan gen daraxti. Ushbu daraxtdagi shoxlarning uzunligi DNK ketma-ketligidagi o'zgarishlar soniga mutanosibdir. (B) Tirik odamlardan olingan mtDNK gen daraxti shuni ko'rsatadiki, uning eng chuqur shoxlari bizning turimiz paydo bo'lgan joyga mos keladigan Afrikada joylashgan. Afrikalik bo'lmagan barcha nasllar, Afrikani taxminan 60 ming yil oldin tark etgan yagona ajdodlar mtDNKsining avlodlaridir. Barcha afrikalik bo'lmagan nasllarni bog'laydigan sayozroq novdalar ular Afrikadagi nasllarga qaraganda yaqinda ajralib chiqqanligini ko'rsatadi. Shuningdek, bunga o’xshash natija yadro genlari tahlilida ham qayd etiladi. Masalan: Odamlar Afrikadan qanchalik uzoqlashgan sari geterozigotalik pasayib boradi
Ehtimol, insoniyat tarixidagi eng chuqur o'zgarishlar qishloq xo'jaligining kashf etilishi bo'lib, u birinchi marta Yaqin Sharqda kamida 11 ming yil oldin paydo bo'lgan. Keyingi 5000 yil ichida qishloq xo'jaligi mustaqil ravishda Xitoy, Meksika, Yangi Gvineya, markaziy And, Shimoliy Afrika va Shimoliy Amerikaning Missisipi vodiysida paydo bo’lgan (12-rasm) [3, 13]. O'sha davrda odamlar hayvonlarni chorva mollari sifatida xonakilashtirishgan bo’lsa, o'simliklarni ekin sifatida madaniylashtirgan. Ba'zi turlar, masalan, guruch, mustaqil ravishda bir necha marta madaniylashtirilgan. Qishloq xo'jaligi 300 avlod oldin Yer yuzi bo'ylab keng tarqalgan. Evolyutsiya jarayonida tanlanish juda kuchli bo'lsa, qisqa vaqt ichida katta evolyutsion o’zgarishlar sodir bo'lishi mumkin. Ko'rib turganingizdek, qishloq xo'jaligining taraqqiy etishi bizning atrof-muhitimiz va turmush tarzimizni shu qadar tubdan o'zgarishiga olib keldiki, bu bizning genomimizda evolyutsion siljish izlarini qoldirdi. Albatta, qishloq xo'jaligining katta foydali jixatlari ham bor: u insoniyat sivilizatsiyasining asosidir. Ammo, qishloq xo'jaligi inson salomatligi va biz yashayotgan sayyora uchun katta xarajatlarni yuzaga keltiradi. Bu borada, biolog va antropolog Jared Diamond qishloq xo'jaligini "insoniyat tarixidagi eng yomon xato" deb ta'kidlagan [12]. Qishloq xo'jaligi ko'chmanchi hayotdan o'troq hayotga o'tishni talab qildi. Odamlar kattaligi va ijtimoiy murakkabligi oshgan doimiy aholi hududlarini qurdilar. Reproduktiv ko'rsatkichlar keskin oshdi va o'sha paytdan beri inson populyatsiyasi geometrik progressiya tarzida o'sib bormoqda. Qishloq xo'jaligi bugungi kunda son-sanoqsiz turlarga tahdid solmoqda. Qishloq va shaharlarda aholining zich bo‘lib yashashi natijasida, hozirda insonlarga 50 dan ortiq kasalliklar havf solmoqda. Aholi bir necha oziq-ovqatga (masalan, kartoshka, guruch va makkajo'xori) qaram bo'lib qoldi va ular yetishmay qolganda ocharchilikka duchor bo'lmoqda. Aksincha, deyarli cheksiz kaloriyalardan foydalanish imkoniyati - semizlik, diabet va boshqa ovqatlanish bilan bog'liq kasalliklarning rivojlanishiga sabab bo’lmoqda.
Atrof-muhit doimo o'zgarib turadi va moslashish doimo orqada qoladi. Bu barcha turlar uchun to'g'ri bo'lsa-da, bizning turimizda ayniqsa ko'zga tashlanadigan haqiqatdir. Inson salomatligi uchun eng katta muammolardan ba'zilari bir necha yuz avlod oldin boshlangan qishloq xo'jaligi inqilobiga hali moslashmagan organizmlarning natijalaridir. Semirib ketish ko'plab mamlakatlarda tobora kuchayib borayotgan epidemiyadir. Bu o'limning asosiy sabablari hisoblangan qandli diabet va yurak kasalliklari bilan kuchli bog'liqdir. Tana massasi indeksi 4 dan yuqori bo'lgan 40 yoshdan yuqori Amerikaliklarda diabet rivojlanish xavfi o'rtacha vaznlilarga qaraganda 2,8 baravar ko'pdir [49]. Qandli diabet ko'rlik, buyrak yetishmovchiligi, neyropatiya va boshqa kasalliklarning xavfini oshiradi. 2015 yilda dunyo bo'ylab 400 milliondan ortiq (6% ga yaqin) odam qandli diabet bilan kasallangan. Fojiali tomoni shundaki, ushbu holatlarning aksariyatini oldini olish mumkin edi. Ular asosan passiv jismoniy faollik va noto'g'ri ovqatlanish, masalan, qayta ishlangan ovqatlar va alkogolsiz ichimliklarda ishlatiladigan yuqori fruktozali makkajo'xori siropini iste'mol qilish natijasida yuzaga keladi.
Nima uchun ko'pchiligimiz shunchalik ko’p ovqatlanamiz va bu nima uchun yomon? Aslida, bizning ishtahamiz, ovqat hazm qilishimiz va metabolizmimiz asosan qishloq xo'jaligi rivojlanishidan oldingi ajdodlarimizning ovqatlanish ratsioni bilan bog’liq. Qishloq xo'jaligining rivojlanishi deyarli cheksiz kaloriya dunyosini ochdi. Qishloq xo'jaligi tufayli turmush tarzining keskin o'zgarishi bilan ko'plab kasalliklar, jumladan, yurak xurujlari, insult, oshqozon yarasi, ayrim saraton va tish kasalliklari paydo bo’la boshladi [41]. Shuni ta’kidlash lozim-ki, buni qisman qoplaydigan ba'zi genlar ham rivojlangan. Bir qator populyatsiyalarda TCF7L2 deb ataladigan gen mutatsiyalari tarqaldi, bu ishtahani, yog'larni saqlashni va metabolizmga ta'sir qilish orqali diabet rivojlanish xavfini kamaytiradi [25]. Ammo biz hozirgi ratsionimizga to'liq moslashishimizdan oldin ko'plab avlodlar o'tadi - bu o'lim darajasi yuqori bo'lgan tabiiy tanlanish natijasida yuzaga keladi. Populyatsiyalar yuqori kaloriyali ovqatlarga moslashgan vaqtga kelib, biz umuman boshqacha oziqa mahsulotlarini iste'mol qilamiz. Odamlar steril muhitda rivojlanmagan. Evolyutsiya tariximiz davomida biz tug'ilishdan boshlab turli xil bakteriyalar va boshqa mikroblarga duch kelganmiz va tabiiy ravishda butun tanamizda minglab turlarning mikrobiomlarini saqlaganmiz. Qishloq muhitida o'sgan va qishloq xo'jaligi hayvonlari bilan kontaktda bo’lgan odamlarda shahar aholisiga qaraganda allergiya, astma va ichak yallig'lanish kasalliklarining rivojlanish ehtimoli kamroq. Hatto parazit qurtlar ham qandli diabetning rivojlanish xavfini kamaytiradigan foydali ta'sirga ega. Go'daklik davrida antibiotiklarning ko’p qo’llanilishi juda ko'p zararli oqibatlarga olib keladi: autoimmun kasalliklarning rivojlanishi, viruslarga qarshi immunitetning pasayishi va umrbod semirib ketish xavfi ortadi [20, 60]. Asosiy gigiena biz uchun yaxshi, ammo steril muhit shubhasiz yomondir. Insoniyat jamiyatlarida murakkab madaniyat 50 ming yil oldin boshlangan. Frantsiya va Ispaniyadan topilgan ajoyib g'or rasmlari 30 – 10 ming yil oldin ishlangan. (A) rasm Frantsiyaning Lasko shahridan. (B) Ayiqlar, qushlar va mamontlarning suyaklaridan yasalgan eng qadimgi naylarning yoshi 40 ming yil. Bular Germaniyadagi Xohle Fels g'oridan.

16-mavzu: Koevolutsiya

Koevolyutsiya - ekotizimda o'zaro aloqadagi biologik turlarning birgalikdagi evolyutsiyasidir. Bunda, turli omillar ta’sirida bir tur individlarda sodir bo’ladigan o'zgarishlar boshqa turlarning ham o'zgarishiga olib keladi. “Koevolutsiya" tushunchasi birinchi bo'lib ekologlar Pol Erlix va Piter Raven tomonidan 1964 yilda bir xil ekotizim doirasida har xil turlarning o’zaro muvofiqlashtirilgan rivojlanishini tavsiflash uchun ishlatilgan.Koevolutsiya konsepsiyasi 1968 yilda N.V.Timofeev-Resovskiy tomonidan ishlab chiqilgan. Charlz Darvin "Turlarning kelib chiqishi to'g'risida" (1859) asarida gulli o'simliklar va hasharotlar o'rtasidagi o'zaro evolyutsiya jarayonini o’rgangan. U “koevolyutsiya” atamasini ishlatmagan bo‘lsa-da, o‘simliklar va hasharotlarning o‘zaro evolyutsion o‘zgarishlar orqali qanday rivojlanishi mumkinligini “Orxideyalarning urug’lanishi” asarida yoritib bergan. Koevolyutsiyani 1960-yillarning o'rtalaridan boshlab keng qamrovli o’ranila boshlanadi. Jumladan, Daniel Yanzen akatsiya va chumolilar o'rtasidagi, Pol Erlix va Piter Raven o'simliklar va kapalaklar o'rtasidagi koevolyutsiyani yoritib bergan. Pol Erlix va Piter Ravenga ko’ra, ayrim o'simliklar fitofag hasharotlarning qurtlariga qarshi zaharli moddalarni ishlab chiqaradi. Shu bilan birga, ayrim tur hasharotlarning qurtlarida, xususan, monarx kapalakning qurtlarida evolutsiya jarayonida ushbu zaharlarga nisbatan chidamlilik shakllangan. Shuningdek, ular zaharli moddalarni o'z tanalarida to'plab, qushlar tomonidan qirilishdan himoyalanishadi. Soʻnggi yillarda trofik munosabatlar, tur ichida va turlararo raqobat hamda mutualizm bilan dog’liq koevolutsion jarayonlar qatorida, yuqumli kasalliklar dinamikasiga oid koevolyutsion tadqiqotlar ham keng rivojlandi.
Koevolyutsiyaning eng keng tarqalgan shakllaridan biri "yirtqich-o'lja" tizimidagi o'zaro munosabatlardir. Yirtqichlarning o’ljani tutishga ixtisoslashishi yoki o’ljani yirtqichlardan himoyalanish borasidagi ixtisoslashishlari, har ikkisida o’ziga xos moslanish mexanizmlarini yuzaga keltiradi. Bu jarayon ular o’rtasida azaliy davom etib kelayotgan va davom etadigan “o’zaro raqobat musobaqasi”dir. Shuni alohida ta’kidlash lozim-ki, turlarni introduksiya qilish jarayonida yoki ayrim turlarni (adventiv) inson omili ta’sirida yangi butunlay begona hududlarda paydo bo’lishi natijasida, koevolyutsion munosabatlarni buzilishining salbiy ta'sirlari kuzatiladi. Xususan, Avstraliyaga introduksiya qilingan honaki echkilar va quyonlar populyatsiyalarini ushbu materikda tartibga solishning samarali mexanizmlari mavjud emasligi sababli, tabiiy ekotizimlarning yo'q qilinishiga olib kelmoqda. Shuningdek, bu borada Avstraliyada tarqalgan yovvoyi itlarni ham alohida e’tirof etish mumkin. Mintaqamizda tarqalgan ayrim adventiv turlar (mayna, ilonbaliq, xitoy arisi va boshq.) misolida ham ushbu jarayonni tahlil etish mumkin. Sichqonlar va boyqushlar populyatsiyasi misolida koevolyutsiya.1. Sichqonlar populyatsiyasining ko'pchiligi och rangdagi mo'ynaga ega va ular ko’zga tashlanib turadi. Ozroq individlari ko'zga tashlanmaydigan to’q rangdagi mo'ynaga ega. Shu bilan birga, boyo'g'li populyatsiyasining ozgina qismi juda yaxshi ko'rish qobiliyatiga ega bo’lib, qolgan aksariyati oddiy ko'rish qobiliyatiga ega bo'yog'lilardir.2. Och mo‘ynali sichqonlar ikkala turdagi boyqushlar tomonidan ovlanadi, bu esa ochiq rangli sichqonlar populyatsiyasining kamayishiga olib keldi. Natijada boyo'g'li populyatsiyasi ko'payadi. Bunda, oddiy ko'rish qobiliyatiga ega boyo'g'lilar ko'pchilik bo'lganligi sababli, ular ustun tur bo'lib qoladi.3. To’q rangli sichqonlar boyqushlardan yashirinishdagi ustunligi tufayli ko’proq omon qoladi va sichqonlar populyatsiyasining ko'p qismini tashkil qiladi. Och rangli sichqonlarning populyatsiyasi sezilarli darajada kamayganligi sababli, ko'rish qobiliyati past bo'lgan boyqushlar yaxshi ov qila olmaydi. Yaxshi ko'rish qobiliyatiga ega boyo'g'lilar to’q rangli sichqonlarni bemalol ovlashi mumkin, shuning uchun ularning soni orta boshlaydi.4. Natijada, to’q rangli sichqonlar va ko’rish qobiliyati yaxshi boyqushlardan iborat populyatsiya shakllanadi.
Parazitlarning evolyutsiyasi xo’jayin organizmini o'limiga olib kelishini kamaytirishga qaratilgan bo’lib, haqiqiy parazitlar uzoq vaqt davomida xo’jayin organizmdan foydalanadi. Umuman olganda, parazitlar va xo’jainlar koevolyutsiyasining dastlabki bosqichida "qurollanish poygasi" sodir bo'ladi. Vaqt o’tishi bilan bu jarayon muvozanatlashib boradi. “O’limga yo’naltirilgan parazitlik" shakli ba'zi parazitoidlarga xos bo’lib, masalan, yaydoqchilar tuxumidan chiqqan lichinkalari xo’jayin tanasi bilan oziqlanib, uni nobud qiladi.
Parazit chuvalchanglar-xo’jayin organizmlar

• 
  Chumoli-zamburug’
  
• 
  So’ruvchi hasharot-o’simlik
  
• 
  Kakkularda “uya parazitizmi”
  
• 
  Koevolyutsiyaga yana bir misol sifatida organizmlarning o'zaro mutualizm munosabatlarini ko’rsatish mumkin. Bunday holda, organizmlar o'rtasidagi o'zaro munosabatning samaradorligi ikkala tur individlarning omon qolishi uchun muhim ahamiyatga ega.
  
• 
  Hasharotlar bilan changlanadigan (entomofil) gullar changlanishni ta'minlash va buning evaziga changlatuvchilarni nektar va gulchanglar bilan mukofotlash uchun hasharotlar bilan sezilarli darajada moslashadi. Bu ikki guruh 100 million yildan ortiq vaqt davomida birga yashab, murakkab oʻzaro taʼsirlar tarmogʻini yaratgan. Hasharotlarning bir qancha guruhlari, xususan Hymenoptera (arilar, asalarilar va chumolilar), Lepidoptera (kapalaklar), shuningdek, Diptera (pashshalar) va Coleoptera (qo'ng'izlar) turlari bo'r davridan gulli o'simliklar bilan birga rivojlangan ( 145-66 million yil oldin). Eng qadimgi asalarilar yoki bugungi kundagi muhim changlatuvchilar, erta bo'r davrida paydo bo'lgan. Gullar o'zlarining changlatuvchilari bilan hid orqali aloqa qiladi; hasharotlar bu hiddan gulning qanchalik uzoqda ekanligini aniqlash, unga yaqinlashish, qaerga qo'nish kerakligini aniqlash va nihoyat ovqatlanish uchun foydalanadi. Gullar hasharotlarni (nektar va gulchanglarga) turli xil ranglari bilan o'ziga jalb qiladi, Shuningdek, ba'zi orhideya o’simliklari hasharotlarning urg'ochilariga taqlid qilib, erkaklarini o’ziga jalb etadi (psevdopopulatsiya).
  

Kolibri va ornitofil (qushlar changlatuvchi) gullar oʻzaro munosabatlarga ega. Gullar qushlarning ovqatlanishiga mos keladigan nektarga ega, ularning rangi qushlarning ko'rish qobiliyatiga va ularning shakli qushlarning tumshug'iga mos keladi. Ornitofil gullar hasharotlar bilan changlanadigan qarindoshlariga qaraganda ancha bezakli, murakkab va ko'zga ko'rinadigan bo'ladi. Umuman olganda, o'simliklar birinchi marta hasharotlar bilan evolyutsion aloqada bo'lgan, ornitofil turlari esa keyinroq ajralib chiqqan.Qushlarning noqulay ob-havoda ucha olishi ularni asalarilar va boshqa hasharotlarga nisbatan samarali changlatuvchiga aylantirgan. Ornitofiliya shu sababli hasharotlar yashashi uchun noqulay muhitda paydo bo'lgan bo'lishi mumkin. Qushlar tomonidan changlanadigan gullar, odatda, hasharotlar bilan changlanadigan gullarga qaraganda ko'proq nektar miqdori va yuqori shakar ishlab chiqarishga ega. Bu qushlarning yuqori energiya talablarini qondiradi va bu gul tanlashning eng muhim omili ham hisoblanadi. Kolibrining ko’plab turlari o’ziga xos o’simlik turlarida oziqlanib, ularning tana tuzilishi va ayniqsa, tumshug’ining tuzilishi ma’lum o’simliklarga xosdir.
17-mavzu.Evolyutsiya va jamiyat

Evolyutsion biologiya fanining ahamiyati. Boshqa har qanday fanlar singari evolyutsion biologiya sog'liqni saqlash, oziq-ovqat ishlab chiqarish va boshqa hayotimiz uchun muhim bo’lgan sohalarda katta amaliy ahamiyatga ega. Zamonaviy molekulyar biologiyaning asosi bo'lgan polimeraza zanjiri reaktsiyasi (PZR) issiq va gidrotermal buloqlarda yashovchi Thermus aquaticus bakteriyasidan ajratilgan issiqlikka bardoshli DNK polimerazadan foydalanadi. Bakteriyalarda rivojlangan CRISPR-Cas9 mexanizmi genlarni jarrohlik yo'li bilan bizning maqsadlarimizga muvofiq o'zgartirish uchun juda muhim vositadir. Shirin shuvoqdan (Artemisia annua) bezgakni bartaraf qiladigan artemisinin preparati topilgan; bu o'simliklarda fitofaglar va parazitlarga qarshi himoya sifatida rivojlangan minglab antibiotik xususiyatlariga ega birikmalardan biridir. Bombyx mori – ipak qurti ming yillardan buyon ipak ishlab chiqarish sanoatida foydalanib kelinadi. Bugungi kunda turli xil cho'zilish xususiyatlariga ega bo'lgan o'rgimchak ipaklari sanoat maqsadlarida foydalanish uchun o'rganilmoqda.Organizmlardagi turli moslanish belgilarini o’rganish yoki biomimetika (biomimikriya) deb ataladigan yondashuv foydali kashfiyotlar uchun namuna bo'lib xizmat qiladi [106]. Lipuchka ixtirochisi ko'plab o'simliklarda urug'larning tarqalishi uchun rivojlangan tikanli ilgaklardan ilhomlangan. Biomuhandislar midiyalarning bissal iplaridan suv ostida yopishishning kimyoviy asosini topdilar. Yalang'och yerqazar (Heterocephalus glaber) gialuronan moddasining yuqori konsentratsiyasi tufayli saratondan deyarli holi bo’lib, juda uzoq umr ko'radi [112]. Muhim kashfiyotlardan yana biri shundaki, odatda inson burnida yashaydigan Staphylococcus lugdunensis bakteriyasi turli xil dori-darmonlarga chidamli patogenlarni, jumladan metitsillinga chidamli Staphylococcus aureusni o'ldiradigan antibiotik ishlab chiqaradi [125]. O'simliklar va fitofaglarning birgalikdagi evolyutsiyasini o'rganish ham alohida ahamiyatga ega bo’lgan.

Qishloq xo'jaligi va tabiiy resurslar. Evolyutsion biologiya genlarni xaritalash usullariga hissa qo'shishi, ehtimoliy foydali xususiyatlari bo’yicha genlarning manbalarini aniqlashi va transgen organizmlar (GMO) tomonidan yuzaga kelishi mumkin bo'lgan xavflarni baholash orqali qishloq xo’jaligining rivojlanishiga yordam berishi mumkin. Oziq-ovqat ekinlari odamlarga xavfsizligi bo’yicha sinovlardan o'tkazilishi kerak, ammo potentsial ekologik xavflar ham mavjud; masalan, Bt toksini va boshqa tabiiy insektitsidlar foydali turlarni ham o'ldirishi mumkin, shuningdek, transgenlar madaniy o'simliklardan yovvoyi turlarga tarqalib, keyinchalik ular kuchliroq begona o'tlarga aylanishi mumkin. Filogenetik tadqiqotlar qishloq xo’jaligi o'simliklari bilan chatishish (gibridlanish) ehtimoli bo'lgan yovvoyi turlarni aniqlashi mumkin. Populyatsion genetik usullar esa, transgenlarning moslashish effektlarini va genlarning tabiiy o'simliklar populyatsiyalariga o'tish imkoniyatlarini taxmin qilishi mumkin [40]. Evolyutsion biologiya qishloq xo'jaligi ekinlarini yaxshilash uchun boshqa ko'rsatmalarni ham berishi mumkin [33, 34]. Misol uchun, hosildorlikni o‘rtishi, omon qolish va ko'payish o'rtasidagi bog’liqliklarni tahlil etish va alohida o'simliklarning raqobatbardoshligini pasaytiradigan, lekin guruhning mahsuldorligini oshiradigan xususiyatlarni tanlash orqali yaxshilash kabi. O'simliklar qo'shni o'simliklardan balandroq o'sib, ularni soya qilganda ularning moslanuvchanligi ko'pincha kuchayadi; boshoqli ekinlarning balandligini pasaytirish uchun sun'iy tanlash, energiyani o'sishdan urug‘ hosil qilishga qayta taqsimlashi mumkin. Hasharotlar, begona o'tlar va boshqa organizmlar milliardlab dollarlik hosilni nobud qiladi. Ushbu yo'qotishning katta qismi o'simlik zararkunandalarining kimyoviy insektitsidlar va gerbitsidlarga chidamliligini oshishi natijasida yuzaga keladi. Bu qarshilik nafaqat qishloq xo'jaligi xarajatlarini oshiradi, balki agrolandshaftlarga purkaladigan zaharli kimyoviy moddalar miqdorining barqaror o'sishiga olib keladi (ularning ba'zilari trofik zanjir orqali odamlarga va boshqa iste'molchilarga ta'sir qiladi). Zararkunandalarga qarshi biologik kurashda ham evolyutsion biologiyaning o’rni bor. To'satdan yangi zararkunanda turlar paydo bo'lganda, ushbu turni identifikatsiya qilish va uni dunyoning qaysi hududidan kelganligini aniqlash uchun birinchi yondashuv filogenetik sistematikadir. Aynan shu yerda entomologlar yangi zararkunanda bilan bog'liq bo'lgan tabiiy dushmanlarni qidiradi. Xuddi shunday, begona o'tlar yoki invaziv o'simliklarni nazorat qilish uchun ishlatiladigan fitofag hasharotlar ham boshqa madaniy ekinlarga yoki mahalliy o'simliklarga hujum qilmasligiga ishonch hosil qilish uchun tekshirilishi kerak. Bu borada eng yaxshi yondashuv, ularni madaniy yoki maxalliy o'simlik turlariga yaqin bo'lgan boshqa o'simliklar bilan oziqlanish yoki moslashish potentsialiga ega ekanligini aniqlashdirYo'q bo'lib ketish inqirozi. Sayyoramiz tarixida birinchi marta bitta tur ko’plab turlarni ommaviy yo'q bo'lib ketishiga sabab bo’lmoqda. Kelgusi bir necha asrlar davomida tiriklikning xilma-xillik darajasi Yer tarixidagi har qanday ommaviy qirilishga teng bo'lishi mumkin bo'lgan sur'atda pasayadi. Insoniyatni Yerning biologik xilma-xilligiga tahdidi tobora kuchliroq texnologiyalarning paydo bo'lishi va dunyo aholisining 8 milliarddan oshib borayotganligi sababli doimiy ravishda tezlashdi. Aholi sonining o'sish sur'ati asosan tropik va subtropik mintaqalarning rivojlanayotgan mamlakatlarida eng yuqori, ammo atrof-muhitga insonlarning ta'siri sanoati rivojlangan mamlakatlarda eng yuqori. Masalan, amerikaliklar keniyalikdan o'rtacha 140 baravar ko'proq atrof-muhitga ta'sir qiladi. Yigirma birinchi asr davomida turlarni yo'q bo'lib ketishining eng katta sababi ularning yashash joylarini yo'q qilinishidir [101]. Aynan shuning uchun Shimoliy Amerika chuchuk suv baliqlarining 29 foizi yo'qolib ketish xavfi ostida, dunyodagi qush turlarining taxminan 10 foizi qushlarni asrash bo'yicha Xalqaro Kengash tomonidan yo'qolib ketish xavfi ostida deb hisoblanadi. Yo'qolishi mumkin bo'lgan turlarning soni Osiyo, Afrika va tropik Amerikaning tez sur'atlar bilan yo'q qilinayotgan tropik o'rmonlarida eng yuqori. E.O.Uilson aytganidek, "1989 yilda omon qolgan tropik o'rmonlar Qo'shma Shtatlarning qirq sakkiz shtatlariga teng maydonlarni egallagan va ular har yili Florida o'lchami ekvivalentiga teng miqdorda qisqarib borardi" [120] . Turlarni yo'q bo'lib ketish darajasi Uilson taxmin qilganidan pastroq bo'lsa ham, ular baribir paleontologlar tomonidan tasvirlangan Perm oxiridagi ulkan ommaviy qirg'inga o’xshaydi [104]. Uzoq muddatda biologik xilma-xillikka yanada kattaroq tahdid, qazib olinadigan yoqilg'ilarning ko'pligi va ortib borayotgan iste'moli, karbonat angidrid va boshqa issiqxona gazlarini ishlab chiqarish natijasida yuzaga keladigan global isish bo'lishi mumkin. O'tgan asrda Yerning global iqlimi o'rtacha 0,6 ° C ga isigan bo’lsa, ushbu ko’rsatgich ba'zi hududlarda ancha yuqori. Ba'zi turlar genetik o'zgarishlarga moslashishi mumkin, ammo iqlim o'zgarishi tezligi shunchalik yuqoriki, tabiiy evolyutsiya tezligidan 10 000 marta ko’p [96]. Iqlim o'zgarishlari ta’sirida ko'pgina turlarni genetik moslashish o'rniga, tarqalish yoki yashash joylarini o'zgartirayotganligi haqida dalillar mavjud. Ammo tog' cho'qqilari va Arktika turlariga o’xshash hayvonlar uchun bunday siljishlar qiyin yoki imkonsizdir. Global isish tezligi va turlarning tarqalish qobiliyatining turli stsenariylariga asoslangan kompyuter simulyatsiyalari kelgusi 50 yil ichida 18 dan 35 foizgacha turlar "yo'q bo'lib ketishini” ko'rsatmoqda [111].