13-Mavzu: ayirish organlari fiziologiyasi

Yukstaglomerulyar kompleks. Qon olib keluvchi arteriolaning koptokchaga kiradigan joyidagi devori qalin tortgan. bu joy mioepiteliy hujayralaridan tuzilgan bo’lib, yukstaglomerulyar (koptokcha oldi) kompleksi deb ataladi. Bu kompleks hujayralari ichki sekresiya funksiyasini utaydi, buyrakdan qon utishi kamayganda renin ishlab chiqaradi, bu modda arterial bosim mikloriii boshkaradi.
1844 yildayoq K.Lyudvig siydik hosil bo’lish protsessi koptokchalarning kapillyarlari devori orqali ruy beradigan filtratsiyadan va kanalchalarda ruy beradigan reabsorbsiya qayta so’rilishdan iborat deb ataladi. A. Keshich siydik hosil bo’lishining fil‘tratsiya reabsorbsiya nazariyasini yaratgan. Koptokcha kapillyarlari orqali o’tadigan qon plazmasidan Shumlyanskiy-Bouien kapsulasiga suv va plazmada erigan barcha moddalar (yuqori molekulali birikmalardan tashkari) filtrlanib o’tadi. Koptokchalardagi filtratsiya endoteliydagi teshiklar, bazal membrana va kapsulaning ichki devoridagi epiteliy hujayralari orasidagi yoriklar orqali ruyobga chikadi. Bu filtr diametri taxminan 100 angstremgacha bo’lgan molekulalarni utkazadi. Molekulyar ogirligi 70 mingdan ortiq bo’lgan kattagina zarralar bu filtrdan utmaydi. Shuning uchun globulinlar (molekulyar ogirligi 160 mingdan ortiq), yoki kazein (molekulyar ogirligi 100 000 ortiq) kabi yuqori molekulali oqsillar filtratga o’tmaydi.
Buyrakning mag‘iz qismi (medulla renalis) 10-15 ta buyrak piramidalaridan (pyramides renalis) iborat. Har bir piramidaning asosi (basis pyramidalis) po‘stloq moddaga qaragan, uchi buyrak so‘rg‘ichini (papilla renalis) hosil qilib, buyrak bo‘shlig‘iga qaragan. Piramida nefronni to‘g‘ri naychalari va yig‘uvchi naychalardan iborat bo‘lib, ular o‘zaro qo‘shilib buyrak so‘rg‘chi sohasida 15-20 ta qisqa so‘rg‘ich naychalarini (ductuli papillares) hosil qiladi. Ular buyrak so‘rg‘ichi sohasi yuzasiga so‘rg‘ichsimon teshiklar (foramina papillaria) bo‘lib ochiladi. Bu teshiklar hisobiga buyrak so‘rgichi uchi g‘alvirsimon ko‘rinishga ega bo‘lib, g‘alvirsimon maydoncha (area cribrosa) deyiladi. Buyrak tuzilishi va qon tomirlarining tarqalishiga qarab 2-3 ta buyrak bo‘lagini o‘z ichiga oladigan beshta: yuqorigi segment (segmentum superius), oldingi yuzaning yuqorigi segmenti (segmentum anterius superius), oldingi yuzaning pastki segmenti (segmentum anterius inferius), pastki segment (segmentum inferius) va orqa yuzadagi segmentlarga (segmentum posterius) bo‘linadi.
Buyrak bo‘lagi (lobus renalis) buyrak ustunida yotgan bo‘laklararo arteriya va vena bilan chegaralangan buyrak piramidasi va unga yondoshgan po‘stloq moddasidan iborat. Har bir buyrak bo‘lagi po‘stloq qismida 600 yaqin po‘stloq bo‘lakchasini (lobulus corticalis) o‘z ichiga oladi. Po‘stloq bo‘lakchasi ikkita bo‘lakchalararo arteriya va vena bilan chegaralangan bitta nurli va o‘ralgan qismlarni o‘z ichiga oladi.
Buyrakning tarkibiy-vazifaviy birligi nefrondir (nephron). Har bir buyrakda 1 mln. ga yaqin nefron bor. Nefron tarkibiga buyrak tanachasini kapillyar koptokchasini (glomerulus corpusculi renalis) o‘ragan ikki qavat devorli, qadahsimon shakldagi koptokcha kapsulasi yoki Shumlyanskiy-Boumen kapsulasi
(capsula glomerulli)
Koptokcha filtratida birlamchi siydikda, anorganik va organik moddalarning miqdori ularning qon plazmasidagi mikqdoriga teng. Birlamchi siydik bir sutkada 150-170 l gacha hosil bo’ladi. Buyraklarning qon bilan yaxlit ta‘minlanishi, koptokcha kaplyarlarining maxsus; tuzilganligi va filtratsion dozasining katta ekanligi va ulardagi qon bosimi yuqori zkanligi tufayli filtratsiya xajmi shunday katta bo’ladi. Buni kuyidagi ma‘lumotlar bilan kursatayliq: bir sutkada buyraklardan
1700 l qon o’tadi va shu tarika, koptokcha kapillyarlari orqali o’tadigan xar 6-10 l qondan qariyb 1l filtrat xrsil bo’ladi, Koptokcha kapillyarlari devorining filtrlaydigan umumiy yuzasi taxminan 1,5-2m. Koptokcha kapillyarlaridagi qon bosimi kariyb 70 mm nd. Qon bosimining bunday nisbati yuqori ekaniga sabab shuki, buyrak arteriyalari bevosita korin aortasidan boshlanadi va ulardan koptokchalargacha bo’lgan yo’l nisbatan kaltadir. Qon olib keluvchi arteriyaning qon keltiruvchi arteriyaga nisbatan deyarlik ikki xissa torligi ham koptokcha kapillyarlaridagi qon bosimiiing nisbatan baland bo’lishiga va siydik yordam beradi. Biroq, koptokchadagi filtratsiya qon bosimining miqdoriga bog’liq bo’libgina qolmay, suyuqlikni tomirlarda ushlab turuvchi plazmaning onkotik bosimga va kapsula bilan kanalchalarni tuldiradigan suyuqlikning gidravlik bosimiga ham bog’liq Koptokcha kapillyarlaridagi qon bosimi filtrlovchi to’siqdir. Qon plazmasining onkotik bosmi va kapsuladagi siydik bosimi esa filtratsiyaga qarshilik kursatuvchi kuchlardir. Shu sababdan, koptokcha kapillyarlaridagi qon bosmi tashki ta‘sir yetuvchi bu ikki kuchning yigipdisidan ortiq bo’lgandagiia filtratsiya ruy beradi. Qon plazmasining onkotik bosimi taxminan 30 mm, kapsula va kanalchalarni tuldiradigan filtrat bosimi esa kariyb 20 mm .Nd.Shunday qilib koptokchada filtratsiyani ta‘minlovchi bosim O’rta hisob bilan 70 mm. Kanalchalardagi reabsorbsyya, Suv va unda erigan bir qancha moddalar kanalchalarda qaytadan suriladi, ya‘ni reabsorbsiyalanadi. Kanalchalar ingichka o’zun nayachalardir. Ularning umumiy o’zunligi juda katta bo’lib, 70-100 km gacha yetadi. Kanalchalarning turli bo’limlari turlicha epiteliy bilan qoplangan. Birinchi tartibdagi burama kanalchalarda epiteliy hujayralari silindr shaklida. Genle kovo’zloginint tushuvchi qismi sohasida epiteliy hujayralari yassilanadi, qovo’zlokning kutariluvchi qismida esa kubsimon epiteliy bor. Ikkinchi darajadagi burama kanalchalar ham kubsimon epiteliy bilan koplangan.
Pastki siydik yo‘lida o‘ziga hos psevdo ko‘p qavatli epitiliy bo‘lib u yuzaning ma‘lum bir o‘rganishlariga moslashishi mumkun. Maxsus epitiliy hujayralari yuzasi differensiyalanishining funksiyasiga bog‘liq. Absorbsiyalovchi yoki secretor hujayralar uchun ular yuzasini oshiruvchi barmoqsimon plazmatik membranalar( mikrovorsinkalar) bo‘ladi. (rasm3.2) u bu shunday cho‘tkaga o‘xshash desak u ingichka ichakda oziqning so‘rilishini tezlashtiradi. Masalan oshqozon boshlig‘I oziqni hazm suyuqligini olamiz. Strociliya (harakatsiz ko‘chmas kipriklar ) alohida hujayra tipida shakllanadi. Bu mikrovorsinkaga qaraganda ingichkaroq va hujayra yuzasida joylashgan bo‘ladi. Tuxum hujayradagi kipriklar mikrovorsinka singari secretor va reobsorsiyalash kabi boshqa jarayonlarda ishtirok etadi. Bazan kipriklar harakatda bo‘ladi masan nafas yo‘li (rasm3.2) har bir hujayra o‘zida 200-300 kiprikchalar joylashgan. Bu kiprikchalar to‘lqinsimon harakatlanadi(sekindige 20 martagacha) va bu harakat yuza boylab bir tomonlama bo‘ladi. Yassi ko‘p qavatli epitiliy hujayrasida tashqi qavat o‘lik bo‘ladi va bunda eng tashqi qavat muguzlashgan bo‘lib tashqi tasirotdan saqlaydi. O‘tkazuvchi epitiliy qovuqdan hujayra membranasi siydikning zararli tasiridan himoyalangan.
Silindrli epiteliy hujayralarining kanalchalar ichiga karagan yuzasi hoshiyali mikrovorsinkalardan tuzilgan. Kanalchalarnint umumiy dozasi 40-50m ga yetadi. qovo’zlok sohasida ham mikrovorsinkalar bor. Bir sutkada hosil bo’lgan 170 litr koptokcha filtratidan fakat 1-1,5 litri oxiri (definitiv) siydik shaklida ajralib chkadi, Suyuqlikning kolgan qismi va unda erigan moddalarning anchaginasi kanalchalarda surilib, buyrakning to’qima suyuqligiga va qonga o’tadi.
Bir kancha moddalarning kaytadan surilishi ularning qondagi qonsentratsiyasiga boglik. Masalan, qon plazmasidagi glyukoza qonsentratsiyasi 150-180 mg% dan oshmasa, bu modda tula reabsorbsiyalanadi. Plazmadagi glyukoza qonsentratsiyasi 150-180 mg% dan ortib ketsa, tula reabsorbsiyalanmaydi va bir qismi siydikka o’tadi (glikoza). Modda almashinuvining organizmdan chiqarib tashlanadigan oxirgi mahsullari -mochevina, siydik kislotasi, ammiakkamroq reabsorbsiyalanadi, ba‘zilari (sulfatlar,kroatinin) esa butunlay reabsorbsiyalanmay, organizmdan siydik bilan chiqib ketadi. Kanalchalarda suv juda kup suriladi. Bu protsess passiv yul bilan, ya‘ni diffo’ziya va osmos qonunlari asosida ruy beradi. Birlamchi siydikdan buyraklarning to’qima suyuqligiga va qonga glyukoza, natriy, kaliy, kalsiy va boshqa moddalarning surilishi to’qima suyuqligining osmotik bosimini oshiradi va kanalchalardagi siydikning osmotik bosimini kamaytiradi. Kanalchalardagi suyuqlik to’qima suyuqligiga nisbatan gipotonik bo’lib qoladi. Osmotik bosimlar fark qilganidan, suv birlamchi siydikdan to’qima suyuqligiga va qonga o’tadi. Bu passiv protsess organik va anorganik birikmalarning aktiv utishiga paralel ravishda boradi. Suv o’tishi birinchi tartibdagi burama kanalchalarda mavjud siydikning osmotik bosimini to’qima suyuqligi bilan qonning osmotik bosimiga baravarlashtiradi. Shunday qilib, tuzlar kup surilipgiga qaramay, burama kanalchalardagi siydik qonga izotonik bo’lib koladi. Genle kovo’zlogining tushuvchi .(proksimal) qismidagi epiteliy faqat suvni utkazadi-yu, natriy ionlarini utkazmaydi. Ko’tariluvchi (DISTYL) qismdagi epiteliy esa faqat natriy yonlarini aktiv reabsorbsiya qila oladi ya‘ni kanalcha siydigidan buyrakning to’qima suyuqdigiga utkaza oladi, lekin ayni vaktda suvni kanalchalardan to’qima suyuqligiga utkazmaydi. Siydik Genle kovo’zlogining tushuvchi (proksimal) qismidan utayotganda suv to’qima suyuqligiga o’tgani tufayli siydik asta-sekin kuyuklashadi. To’qima suyuqligiga suv utishi passiv reabsorbsiadir buning sabab shuki, qovo’zloqning proksimal qismi yonidagi distal qismi epiteliysi natriy ionlarini aktiv reabsorbsiya kiladi, ya‘ni ularni kanalchalardan to’qima suyuqligiga (interstitsial suyuqlikka) o’tkazadi; to’qima suyuqligiga o’tgan natriy ionlari bu yerda suv molekularini distal kanalchadan emas, balki proksimal kanalchadan tortib oladi. Suvning proksimal kanalchadan to’qima suyuqdigiga chikqishi sababi bu kanalchada siydik tobora quyuklanadi va qovo’zloq chuqqisida kuprok qonsentrlanib qoladi. Siydik yuqori qondentratsiyali bo’lib qolgani tufayli kovo’zlokning diastal qisimidagi siydikdan natriy ionlari to’qima suyuqligiga o’tadi, chunki distal kanalcha devorlari suvni o’tkazmaydi, lekin natriy ionlarining to’qima suyuqligiga utishi o’z navbatida bu suyuqlikning osmotik bosimini oshiradi, buning natijasida esa, yuqorida kursatilganidek suv proksimal kanalchadan to’qima suyuqligiga chiqadi.
Ikkinchi tartibdagi burama kanalchalarda natriy, kaliy ionlari, suv va boshka moddalar tamon surilaveradi. Birinchi tartibdagi burama kanalchalar va Genle kovo’zlogidagi protsesslarga qarama-qarshi ularoq ikkinchi tartibdagi burama. kanalchalarda natriy va kaliy ionlarining reabsorbsiyalanadigan miqdori (majburiy reabsorbsiya) doimiy bulmay, o’zgaruvchandir (fakultativ reabsorbsiya). Bu mikor qondagi natriy va kaliy ionlarining miqdoriga bog’liq bo’lib, organizmda shu ionlar qonsentratsiyasini doim bir darajada saklab turuvchi mutsin regulyator mexanizmi xuisoblanadi.
Suv almashinuvida va qonning osmotik bosimini boshqarishda buyraklarning ishtiroki. Organizmga kup suv yoki tuzlar kirganda ularning ortiqchasini buyraklar chiqarib yuboradi va qonning normal osmotik bosimini tiklashda shu bilan qatnashadi. Tomirlarda qon bosimining ortishi tomirlar sistemasining pressoretsentorlariga ta‘sir etadi, natijada arteriollar tonusi refleks yuli bilan pasayadi qon koptokchalarga keltiruvchi tomirlar orqali kuproq keladi, filtratsiya,demak diurez ham oshadi. Qonda gipertonik yoki gipotonik eritmalarning kiritilishi uning osmotik bosimini oshiradi, bu ham diurezniig o’zgarishiga sabab bo’ladi Bu reaksiyaning mexanizmi murakkab. Oraliq miyada gipotalamusning supraoptiq yadro sila jonlashshgan osmoretseptorlar bu reaksiyaning amalga otishida katta aqamiyatga egadir. Osmorretseptorler maxsus diferensiallangan nerv hujayralaridir. Bunday hujayra tanasida vakuola bor, u hujayra ichki suyuqligi bilan tuda, bu suyuqlikning osmotik bosimi esa to’qima suyuqligi bilan qonning osmotik bosimiga teng. To’qima suyuqligi bilan qonning osmotik bosimi ortsa, osmos krnunlariga muvofiq suv osmoretseptor vakuoladan to’qima suyuqligiga o’tadi, bu esa vakuolni ham, osmoretseptor hujayrani ham kichraytiradi. Natijada osmoretseptorda hosil bo’ladigan nerv impul‘slarining chastotasi ortadi va gipofizda antidiuretik gormonning ishlanishi kuchayadi.Antidiuretik gormon buyrakka ta‘sir kilib, tashuvchi naylarda siydikdan suvning qonga qayta surilishini kupaytiradi, natijada kuproq qonsentrlangan siydik chiqadi.
Qonda vodorod ionlari qonsentratsiyasini doim bir darajada saqlash va modda almatinuvining nordon maxsulotlarini neytrllash uchun, buyraklarda ammiak sintezlanishining katta ahamiyati bor. Ammiak siydik bilan ajraluvchi kislota radikallarini boglab oladida, natriy va kaliyning urnini olib, uchmaydigan kislotalarning ammoniy tuzlarini hosil qiladi. Bu esa, organizmda natriy va kaliy ionlarining tejalib qolishiga yordam beradi.
Buyraklar faoliyatining boshqarilishi. Gipotalamusning yadrolaridan impulslar gipofizning orqa bulagiga borib, antidiuretik gormon sekresiyasini kuchaytiradi, Antidiuretik gormon qonga utib, siydikiing qayta surilishini kuchaytiradi va shu bilan diurezni kamaytiradi. Bu gormon buyrakdagi yiguvchi naylar devorining utkazuvchanligini oshiradi, natijada suv siydikdan buyrakning magaz kavtidagi tuzima suyuqligiga va qonga o’tadi.
Gipofiz orqa bo’lagining gipofunksiyasida antidiuretik gormon yetarli yoki butunlay ishlaiib.chiqmagani uchun boya aytilgan boshqaruvchi mexanizm ishlamay koladi. Nefron distal qismlarining devori butunlay suv o’tkazmay quyadi va buyrak siydik bilan bir talay suv chikara boshlaydi. Bunday xollarda sutkasiga 20-25 l gacha siydik chikishi mumkin. Gipofizning orqa bulagidan aytidiuretik gormon chikishini gippotalamus yadrolari boshkaradi. Buyrak usti bezlari magiz qavtining gormoni adrenalin ham diurezga ta‘sir kursatadi, Buyrak tomirlariga ozgina adrenalin yuborilganda buyrak xajmi katgalashadi va arterial tomirlar torayadi hamda koptokchalaridagi filtratsion bosim oshib ketadi. Katta dozadagi adrenalin buyrakka keluvchi tomirlarni ham toraytiradi, natijada koptokchalarga qon kelishi kamayib, diurez tuxtaydi.
Buyrak usti bezlari pustloq qavatining ba‘zi gormonlari aldosteron dezoksikortikosteron tanalchalar epiteliysiga ta‘sir etib, natriy surilishini kuchaytiradi. Buyrak usti bezlarining kassallaning yoki olib tashlanishi natijasida bu mexanizm yuqolib, siydik bilan bir talay natriy chikib ketadi va organizm ogir axvolga tushadi.

TEKSHIRISH SAVOLLARI

1. 
   Buyrak tuzilishi va funksiyasi qanday?
   

1. 
   Buyrakni funksional birligi nima?
   

2. 
   Nefron qanday bo’limlardan iborat.
   
3. 
   Buyrak qon bilan qanday ta‘minlangan?
   
4. 
   Siydik ayrishning kanday bosqichlari bor ?
   
5. 
   Filtratsiyani mohiyati nimada ?
   
6. 
   Reabsorbsiya nima ?