4- mavzu: O`simliklar morfologiyasining qonuniyatlari va ularni qishloq xo`jalikdagi ahamiyati

 
 
ILDIZNING BIRLAMCHI VA IKKILAMCHI ICHKI TUZILISHI. 
Ildizlarda birlamchi tо‘qimalarining paydo bо‘lishi va о‘sishi. Ildizlarning о‘sishi noqulay 
sharoit (past harorat, suvsizlik) bо‘lmasa tо‘xtamaydigan jarayondir. Ildizlar tuproqlarda uchragan 
qarshiliklarni yenggan holda, avvalgi yilgi о‘lgan va chirigan ildizlarning о‘rnini tо‘ldirib, tuproq 
gorizonti bо‘ylab tarqaladi. 
Ildizlarning poyalardan farqi shundaki, apikal meristema faqat ichkarigagina emas, balki 
tashqariga ildiz qinini tо‘ldirgan holda yangi hujayralarni hosil qilib boradi. 
Ildizlarni apeksidagi initsial hujayralarning soni va joylashishi, ulardan tо‘qimalarning 
hosil bо‘lish tartibi turli sistematik guruhlarga kirgan о‘simliklarda turlicha bо‘ladi. 
Kambiy oldingi boblarda yozilganidek osimliklarning xar xil guruhlari poya va 
ildizlarining markaziga qarab ikkilamchi ksilemani xosil qiladi , ksilemaning tarkibiga xar xil 
elementlar- traxeid ,naylar qisimlari kiradi.Bitta turkumning turlari orasida ikkilamchi ksilema 
elementlarining xajimlari xujayralar miqdori xar xil bо‘ladi.Qoydaga binoan birlamchi va 
ikkilamchi ksilema orasidagi farqni toppish qiyin.Bu ikkta toqima orasidagi eng yaxshi farq – 
tracheary elementlarni uzunligi (Sanio,1872;Beili va Tapper.1918;Bailey 1944).Ikkilamchi 
ksilemaning travheary elementini birlamchi xosil bо‘lishi birlamchi ksilemaning tracheary 
elementlariga nisbatan kaltaroq. 
Bazi hayotiy shakilllarning shuningdek bazi rozetochniy daraxtlarda aniqlanganki 
ikkilamchi ksilemaning tracheary elementlarni uzunligi tez qisqargan ,bu esa birlamchi ksilemada 
rо‘y bermaydi. 
Osimliklardagi suvning xarakati bilan ksilemaning ichki tuzilishi orasida ozaro aloqa 
mavjudligini kо‘rsatadigan kop miqdordagi izlanishlar mavjud. Ksilema kitobida yog‘ochlikni 
anatomiyasi kengroq organilgan Xylem Structure va Ascent Sap Zimmerman(1983) 
Yopiq urug‘li о‘simliklarni ildiz apeksida bir necha initsial hujayralar mavjud bо‘lib, ikki 
urug‘pallali va bir urug‘pallali о‘simliklarda apikal meristema hujayralarining soni va ishi turlicha. 
Ikki urug‘pallali о‘simliklarda initsial hujayralar uch qavat bо‘lib, har bir qavatda 1-4 gacha initsial 
hujayralar joylashadi (35-rasm). Initsialning eng pastki qavati rizoderma va qinning hujayralarini 
hosil qiladi. Initsial hujayralarining о‘rta va ichki qavatlaridan ildizning qolgan barcha tо‘qimalari 
hosil bо‘ladi. Apikal meristemaning bо‘linish zonasi ikki qismga ajralib, tashqi qismi initsial 
hujayralarining о‘rta qatoridan paydo bо‘lib – periblema (yunon. - qoplam) deb ataladi. Ichki qismi 
initsial hujayralarning yuqorigi qavatidan paydo bо‘lib pleroma (yunon. – pleroma - tо‘ldirish) 
deyiladi. Keyinchalik periblemadan ildizning birlamchi pо‘stlog‘i, pleromadan esa markaziy 
silindiri hosil bо‘ladi.
Bir urug‘pallali о‘simliklarning ildiz apeksini pastki qavatidan faqat ildiz qini hosil bо‘lib, 
periblemaning tashqi qavatidan rizoderma shakllanadi. О‘rta qavatidagi initsial hujayralardan 
birlamchi pо‘stloq, ichki qavatidagi initsial hujayralardan markaziy silindr shakllanadi. 
Ildizning birlamchi tuzilishi. Ildizda bо‘g‘imlarning bо‘lmaganligi sababli ildizning ichki 
tuzilishi poyaning ichki tuzilishiga nisbatan soddaroq tuzilgandir. Shuning uchun barcha ildizda 
tо‘qimalarning joylashishi deyarlik bir xilda bо‘ladi. 
Yosh ildizlarning ichki tuzilishida uchta asosiy tо‘qimalarni: qoplovchi tо‘qima - 
rizoderma; birlamchi pо‘stloq parenximasi va о‘tkazuvchi tо‘qimalarni kо‘rish mumkin. 
Rizoderma hujayralari о‘simtalarni (tukchalar) hosil qilib ular tuproqdagi suv va suvda yerigan 
mineral moddalarni shimib ildizga о‘tkazib turadi (33-rasm). Ildiz tukchalari trixomalardan farq 
qilib, rizoderma hujayralaridan qobiq hosil qilib ajralmaydi, balki rizoderma hujayralarining 
о‘simtasi sifatida paydo bо‘ladi. Ildiz tukchalari 1-2 mm uzunlikda bо‘lib, yupqa sellyuloza va 
pektin moddalaridan tashkil topgan umumiy rizoderma qobig‘i bilan о‘ralgan bо‘ladi.

---

Birlamchi pо‘stloq о‘sish konusini о‘rta qismidagi meristematik hujayralardan-
periblemadan hosil bо‘lib bir necha qavatlardan iborat: ekzoderma, mezoderma, endoderma. 
Ekzoderma birlamchi pо‘stloqning eng tashqi qavati bо‘lib rizodermaning tagida joylashadi. 
Ekzodermaning moddalar almashinuvida qatnashadi va Rizoderma nabud bо‘lganda 
himoya vazifasini bajaradi. 
Mezoderma - birlamchi pо‘stloq parenxima hujayralaridan tashkil topib, keng hujayra 
oraliqlariga ega. Suvda botqoqlikda yashagan о‘simliklarning mezodermasida hujayra oraliqlari 
kengayib aerenximalarga aylanadi. Birlamchi pо‘stloq parenximasi ya’ni mezoderma bir qancha 
vazifalarni bajaradi: a) rizodermani plastik moddalar bilan ta’minlaydi, moddalarning surilishiga 
va ularning hujayralar orqali о‘tishiga yordam beradi; b) turli moddalarni sintez qiladi; v) pо‘stloq 
hujayralarida jamg‘arma ozuqa moddalar tо‘planadi; g) pо‘stloq hujayralarida tuproqda 
yashaydigan zamburug‘larni giflari uchraydi. 
Endoderma birlamchi pо‘stloqning eng ichki qavati bо‘lib bir qator zich joylashgan 
birlamchi qobiqqa ega bо‘lgan hujayralardan tashkil topgan. Endoderma hujayralarining
kо‘ndalang va radial qobiqlari suberinga о‘xshagan moddalardan belbog‘ hosil qilib
qalinlashib yog‘ochlashib hujayrani о‘rab turadi va unga Kaspari belbog‘i deyiladi. Kaspari
belbog‘i moddlarni pо‘stloqdan о‘tkazmaydi. Endoderma hujayralarning ba’zilarini qobiqlari
qalinlashmasdan birlamchi qobiq holatida qoladi va moddalarni (pо‘stloqdan markaziy
silindrga ) о‘tkazish vazifasini bajaradi. Shuning uchun ularga о‘tkazuvchi hujayralar deyiladi.
Markaziy silindr о‘sish konusini ichki tomonidagi hujayralaridan pleromadan hosil bо‘lib, 
tashqi tomonidan tirik hujayralardan iborat peritsikl bilan о‘ralgan. Peritsikl hujayralari kо‘p vaqt 
meristemalik hususiyatini saqlab qoladi va bо‘linib yangi hujayralarni yon ildizlarni hosil qiladi.
Peritsikl tagida prokambiy joylashib, keyinchalik birlamchi о‘tkazuvchi tо‘qimalarga 
aylanadi. Floema ksilemaga nisbatan yertaroq paydo bо‘ladi. Birlamchi о‘tkazuvchi tо‘qima 
floemani elaksimon naylari-protofloema peritsiklning yonida paydo bо‘ladi va undan 
ichkariroqda markazga tomon metafloemaning elementlari paydo bо‘ladi. Protofloema va
metafloema birgalikda birlamchi floemani tashkil etadi. Floemaning qsimidan yertaroq paydo 
bо‘lishning sababi, floema ildiz apeksidagi meristema hujayralarining faoliyati uchun kerak 
bо‘lgan plastik moddalarni yetkazib beradi. Sо‘ngra ildizning chо‘ziluvchi qismida floema 
hujayralarini guruhlari bilan navbatlashib peritsiklning yonida xalqasimon va spiralsimon 
qalinlashgan protoksilema elementlari paydo bо‘ladi. Keynroq markazga yaqin joyda qobig‘i 
tо‘rsimon va nuqtasimon qalinlashgan metaksilema elementlari paydo bо‘ladi. 
Demak ildizda floema va ksilema ekzarxno (yunon. ekzo-tashqi, arxayos-qadimgi) paydo
bо‘lib, markazga entilib rivojlanadi. Ksilema floemaga nisbatan tezroq rivojlanib, ildizning 
markazini egallaydi.Yosh ildizlarda birlamchi о‘tkazuvchi naylar yulduzsimon shaklda nurlar 
hosil qilib joylashadi. Floema bilan navbatlashib kelgan ksilema nurlari ikkita bо‘lsa diarxli, uchta 
bо‘lsa triarxli, tо‘rtta bо‘lsa tetrarxli, kо‘p bо‘lsa poliarxli tuzilishdagi markaziy silindr deyiladi. 
Ildizning ikkilamchi tuzilishi. Ikkilamchi о‘zgarish faqat ikki pallali о‘simliklar ildizi 
uchun xarakterlidir. Ikkilamchi о‘zgarish markaziy silindrda kambiyning paydo bо‘lishi bilan 
boshlanadi. Kambiy hujayralarning bо‘linishi natijasida odatda ichki tomonga ikkilamchi 
yog‘ochlik, tashqariga esa ikkilamchi lub elementlarini hosil qiladi. Shunday qilib, birlamchi lubda 
kollaterial turdagi ikkilamchi о‘tkazuvchi boylamlar kelib chiqadi. Ularning soni yog‘ochlik 
nurlari soniga tengdir. Birlamchi lub ikkilamchi lub bilan qо‘shilib ketadi. Keyinchalik ikkilamchi 
tо‘qima tazyiqi natijasida uning hujayralari siqilib, yerib ketadi va sezilmay qoladi. 
Uning elementlari yulduzsimon yoki urchuqsimon shaklda, vaqt о‘tishi bilan birlamchi 
yog‘ochlik ham yо‘qolib ketadi. Ildizning ikkilamchi tuzulishida suyuqlik harakati ikkilamchi 
о‘tkazuvchi elementlar orqali sodir bо‘ladi. 
Birlamchi yog‘ochlik ostidagi qismdan (peritsikldan) о‘zak nurlari shakllanadi. Ular kelib 
chiqishi jihatidan birlamchi hisoblanadi. О‘zak nurlari ikkilamchi о‘tkazuvchi boylamlarorasidan 
joy oladilar. Kо‘pchilik ikki pallali о‘simliklarda ana shu vaqtga kelib birlamchi pо‘stloq tushib 
ketadi. Qoplagich tо‘qima vazifasini hosil bо‘lgan periderma bajaradi. Kо‘pchilik о‘simliklarda 
kambiyning faoliyati har yili yangilanib turadi. Uni yog‘ochlik qismda kо‘rish mumkin. 

---

Ildizning ikkilamchi tuzilishi. Ildizning birlamchi tuzilishi ildizda ikkilamchi yon 
meristema tо‘qimasi kambiy va fellogenning paydo bо‘lishigacha davom etadi. 
Qiriqquloqsimonlarda va bir urug‘pallali о‘simliklarning ildizlarida ikkilamchi meristemalar 
paydo bо‘lmaydi, shuning uchun ular birlamchi tuzilishlarini vegetatsiyasini oxirigacha saqlaydi. 
Ochiq urug‘lilar va ikki urug‘pallali о‘simliklar ildizlarida ksilema bilan floema о‘rtasida 
ildizning eniga kengayishini ta’minlovchi ikkilamchi meristema kambiy paydo bо‘ladi va о‘z 
faoliyatini kо‘rsatib uzunasiga (tangental) bо‘linib, ichkariga markaziy silindrga ikkilamchi 
ksilema (yog‘ochlik) elementlarini, tashqariga pо‘stloq tomon ikkilamchi floema (lub) 
elementlarini hosil qiladi. Har yilgi kambiyning faoliyati natijasida ildizda yil halqalari paydo 
bо‘ladi. 
Lekin poyaga nisbatan ildizda yil halqalarining paydo bо‘lishi sustroq boradi, shuning 
uchun ildizlarning yoshini yil halqalariga qarab aniqlashda ancha qiyinchiliklar tug‘iladi. Ildizning 
pо‘stloq qismidagi doimiy tо‘qimalardan bо‘lgan birlamchi qoplovchi tо‘qima, birlamchi 
tuzilishda uzoq vaqt saqlanmaydi, uning о‘rniga ikkilamchi qoplovchi tо‘qima periderma paydo 
bо‘ladi. Pо‘stloq meristema tо‘qimasi – fellogenning ish faoliyati va periderma hujayralarining 
chо‘zilishi natijasida ildiz eniga о‘sadi va yо‘g‘onlashadi. 
Ksilema va floema hujayralarining guruhlari о‘rtasidagi kambiy qavati avvaliga bir-
birlaridan ajraladi. Keyinchalik protoksilema nurlari qarshisidagi peritsikl hujayralari tangental 
bо‘linib ikkala kambiyni bir-birlari bilan birlashib, birlamchi ksilema atrofida uzluksiz qavatlar 
hosil qiladi. Peritsikldan hosil bо‘lgan kambiyning qismi parenxima hujayralaridan iborat bо‘lib 
о‘tkazuvchi tо‘qimalar hosil qilishga qodir emas. Ular faqat birlamchi о‘zak nurlarining 
parenximasini hosil qiladi. Ildiz yо‘g‘onlashgan sari qо‘shimcha о‘zak nurlari - lub va yog‘ochlik 
nurlari hosil bо‘ladi.
Peritsikl hujayralarining tangental bо‘linishi natijasida fellogen hosil bо‘ladi va fellogen 
hujayrasi tashqi tomonga pо‘kakni hosil qila boshlaydi. 
Ochiq urug‘lilarni va ikki urug‘ pallali о‘simliklarning hammasi ham ikkilamchi tuzilishga 
о‘tavermaydi. Ingichka uzoq yashamaydigan ildizlar hayotining oxirgacha kambiysiz о‘sadi. Ba’zi 
ikki pallali о‘simliklar ham kambiylarini yо‘qotadilar yoki ularda kambiy hosil bо‘lmaydi.
Shunday qilib ikki urug‘pallali о‘simliklarning ikkilamchi tuzilishiga ega bо‘lgan
ilidizlarning kо‘ndalang kesimida ikki qismni: kambiydan tashqarida pо‘stloq va ichkarida 
markaziy silindrni kо‘rish mumkin.
Pо‘stloq asosan kо‘p qatorli parenximadan tashkil topgan bо‘lib tashqi tomondan
ikkilamchi qoplovchi tо‘qima periderma bilan qoplangan bо‘ladi. Parenxima hujayralarining
orasida mexanik tо‘qima hujayralari ayrim-ayrim yoki guruhlar tashkil etib joylashadi. 
Pо‘stloqning ichki tomonida bir necha qator kambiydan hosil bо‘lgan floemaning elaksimon 
naylari, joylashadi. Shu bilan pо‘stloq qavati tamom bо‘ladi. Kambiy qavati yupqa qobiqli kо‘p
qatorli meristematik hujayralardan tashkil topgan. 
Markaziy silindrning asosiy qismi yog‘ochlikdan iborat bо‘lib, uning markazida
birlamchi о‘tkazuvchi tо‘qimaning protoksilema metaksilema naylari joylashadi. Kambiy yil 
davomida ikkilamchi ksilema naylarini hosil qilib boradi. Yog‘ochlik tolalari-libriform 
hujayralarini devorlari qalin yog‘ochlashgan bо‘ladi. Yog‘ochlik parenximasi yupqa pо‘stlik
bо‘lib, о‘tkazuvchi naylarni tо‘liq yoki yarim о‘rab turadi. Uzak nurlari bir yoki bir necha
qator yupqa qobiqli (ba’zida qobiqlari qalinlashadi) hujayralardan iborat bо‘ladi. 
Ildiz tizimidagi ildizlarning morfologik turli tumanligi. Asosiy ildiz murtak ildizni 
rivojlanishidan paydo bо‘ladi. Yon ildizlar esa asosiy, yon, qо‘shimcha ildizlarning apeksidan bir 
oz uzoqroqda sо‘rish zonasida yoki undan bir qancha yuqoriroqda akropetal yо‘nalishda (ildiz 
asosidan apeksiga qarab) peritsikl hujayralarining bо‘linishidan endogen holatda paydo bо‘ladi. 
Har qaysi yon ildizlar о‘zining apikal meristemasiga va ildiz qiniga ega bо‘ladi. 
Yon ildizlar о‘zi paydo bо‘lgan ildizlarning ksilema guruhlari qarshisidagi peritsikl 
hujayralarining bо‘linishidan hosil bо‘lib, uning о‘tkazuvchi tо‘qimalari bilan doimo aloqada 
bо‘lib turadi. Paydo bо‘lgan yon ildiz asosiy ildizning pо‘stloq parenximasidan о‘tib tashqariga

---

chiqadi va tо‘proq qatlamlarida о‘sishni davom ettiradi. Qо‘shimcha ildizlar kelib chiqishi 
bо‘yicha yon ildizlardan farq qilib poyada, barglarda, ildizlarda (apikal meristemadan, kambiydan, 
о‘zak nurlaridan, fellogendan) ekzogen holatda paydo bо‘ladi.