9-bob. Hujayra yadrosining nonribozomal mahsulotlari

Yadro gözenek kompleksi (YPC yoki NPC - yadro gözenek kompleksi)
m.v.ga ega bo'lgan supramolekulyar tuzilishdir. 125 x 106 dan ortiq Ha, massasi 30 baravar katta bo'lgan 1000 dan ortiq oqsillardan iborat ribosoma. NPC oqsillari 50-100 turdagi nukleoporinlar deb ataladi. Bular oqsillar taxminan 12 ta subkompleksda yig'iladi. Yaqinda YPC ning aniq tasvirlarini olish mumkin bo'ldielektron mikroskop, bu ularning strukturasini tushunishga imkon beradi tashkilot. Teshik kompleksining tashqi diametri 100 ga teng nm va balandligi 75 nm. Umuman olganda, bu silindrsimon sakkiz qirrali simmetriya belgilariga ega figura. Shunga qaramay
ta'kidlangan YPClarning ta'sirchan tasvirlari, turli mualliflar har xil narsalarni berishadi simmetriya bilan ushbu murakkab kompleksning tuzilish diagrammalari sakkizinchi tartib.
Agar siz YPK-ga ultratovush kesim nuqtai nazaridan qarasangiz, u shoshilib kiradi uning atroflari sakkizta globulalar bilan ifodalangan ko'zlar (108, 109-rasm).
Taniqli YPC-larda halqa shaklidagi tuzilmalar birinchi navbatda ko'rinadi. Kimdan sitoplazma yo'nalishi bo'yicha YPC ning periferik komponentlari kengayadi fibrillar o'sishi. Yadro tomondan fibrillar o'simtalari ham mavjud
terminal halqasi bilan bog'langan savatga o'xshash tuzilishni hosil qiling. Ko'pgina modellarda YPC silindr shaklining markazida joylashgan "Plug" (markaziy granulalar yoki konveyer). Modellardan biriga ko'ra (qarang. Anjir. 93) sitoplazmatik iplar sitoplazmadan ajralib chiqadi 8 subbirlikdan iborat halqa. U va tashqi yadro o'rtasida
membrana ingichka halqa, so'ngra yulduz halqasi. Sitoplazmatik halqa ichki filamentlar bilan bog'langan
konveyer, u markazda va bo'shliqni to'ldiradi tashqi va ichki yadro membranasi o'rtasida. Shunga o'xshash tuzilish
ichki membranada joylashgan: nukleoplazmatik halqa Savat iplarini qo'llab-quvvatlaydi. Boshqa model variantlari ko'rsatilgan (rasm 110).
Butun NPC ajralmas oqsillar, gpoproteinlar gp 210 bilan o'rnatiladi va membrana teshilish devoridagi POM 121.
Tashkilotning murakkabligi va, eng muhimi, funktsional ahamiyati bilan yadroviy gözenek kompleksini hujayra organoidlariga bog'lash mumkin edi, chunki ularni rol yadro-sitoplazmatik birikmalarni boshqarishdir. Yadro teshiklarining kattaligi va ularning tuzilishi nafaqat buning uchun standartdir hujayralar, shuningdek, ma'lum bir organizmning barcha hujayralari uchun, bundan tashqari, hamma uchun eukaryotlar.
Yadro teshiklarining soni (13-jadvalga qarang) metabolik faollikka bog'liq hujayralar: hujayralardagi sintetik jarayonlar qanchalik baland bo'lsa, shunchalik ko'p teshiklar hujayra yadrosi yuzasining birligi. Shunday qilib, eritroblastlarda (hujayralar)davomida pastki umurtqali hayvonlar) yadroviy eritrotsitlar prekursorlari gemoglobinning intensiv sintezi va to'planishi vaqti topilgan yadro 1 mikron m2 uchun taxminan 30 yadroli teshikka ega. Ushbu jarayonlardan so'ng
oxiri, etuk hujayralar yadrosida - eritrotsitlar sintezni to'xtatadi DNK va RNK va teshiklar soni mikron m2 uchun 5 ga tushadi. Yadro qobig'ida to'liq etuk spermatozoidlarning teshiklari aniqlanmagan, shuningdek ba'zi silsilalarning mikronuklelari. Teshiklar soni har xil bo'lishi mumkin hujayra tsiklining borishi. Teshiklar sonining birinchi ko'payishi kuzatiladi mitozdan keyin yadrolarning tiklanishi va o'sishi, teshiklar sonining ko'payishining ikkinchi bosqichi
DNK sintezi paytida yuzaga keladi. Yadro yuzasida teshiklar ozmi-ko'pmi bir tekis joylashgan, ammo
ularning soni saytlarning yadro konvertlari bilan birlashadigan joylarda keskin kamayadi heteroxromatin, nukleolyar organizator, telomerik mintaqalar. Teshikli komplekslarni boshqa membranada ham topish mumkin
hujayraning tarkibiy qismlari, ammo yadroviy konvertga qaraganda kamroq. Ba'zan zarrachalar membranalari tarkibida teshik komplekslari ko'rinadiendoplazmatik to'r. Ular fenestratsiya tarkibida mavjud yaqin joylashgan sitoplazma ning membranalari to'liq yopiq yopiq yassi membranali paketlar teshiklari bilan bir xil tuzilishga ega bo'lgan teshik komplekslari yadroviy konvert.
Morfometrik o'rganish davomida qiziqarli ma'lumotlar olingan blastodermaning yadrolari va fenestratsiyalangan membranalarida teshik komplekslari Drosophila embrionlari. Sinxitialdan-ga o'tish paytida aniqlandi hujayra bosqichi, yadro membranalarida teshiklar soni qoladi o'zgarishsiz va fenestratsiya qilingan plitalardagi teshiklar soni taxminan o'sib boradi 10 marta. Keyinchalik fenestratsiya qilingan membranalar butunlay yo'qoladi. Ustida
bunga asoslanib, dastlabki bosqichda deb taxmin qilingan Drosophila blastodermasida rivojlanish, gözeneklerin "super ishlab chiqarish" mavjud ortiqcha ("o'rnatilgan") komplekslar (yoki ularning tarkibiy qismlari) fenestratsiya qilingan membranalar. O'sha. makromolekulyar ansambl avtonom o'zini o'zi yig'ishga qodir bo'lgan yadro teshiklarining kompleksi vakeyinchalik turli xil membranalar tizimlariga qo'shilish.
Yadro-sitoplazma almashinishidagi yadro konvertining roli Yadroviy konvert kashf etilganidan va uning tuzilishi tavsiflanganidan beri, yadroviy konvert regulyator sifatida xizmat qilishi mumkin degan xulosa
yadro-sitoplazmik almashinuv va bu jarayonlarda asosiy rol yadro teshiklariga ajratilgan. Yadro va o'rtasida mahsulotlar almashinuvi sitoplazma haqiqatan ham juda katta: barcha yadro oqsillari yadroga kiradi sitoplazmadan va barcha RNK shakllari yadrolardan tozalanadi. Va bu jarayonda gözenek kompleksi supramolekulyar kompleks vazifasini bajaradi
nafaqat translokator, uzatish mexanizmi, balki saralashning ham roli, maxsus tashilgan molekulalarni tanib olish va tanlash.
Yadro-sitoplazmatik transport jarayonida, yadro teshiklari zarralar o'tishiga imkon beradigan ba'zi bir molekulyar elak kabi ishlaydi konsentratsiya gradyenti bo'ylab passiv ravishda ma'lum bir o'lcham. Shunday qilib, ionlar, qandlar, nukleotidlar, ATP, gormonlar - yadroga erkin kirib boradi. Boshqasi bilan yon yadro teshiklari tanlab tashishni amalga oshiradi. Yadroviy konvert orqali har ikki yo'nalishda ham to'siqsiz sodir bo'ladi yuqori molekulyar og'irlikdagi birikmalarning passiv transporti 5 x 103 daltondan ortiq. O'tishi mumkin bo'lgan zarrachalar hajmini aniqlash uchun
teshik orqali dekstran yoki kolloid oltin zarralari ishlatiladi, tirik hujayraning sitoplazmasiga mikroinjektsiya yo'li bilan kiritilgan. Bo'lgandi qobiliyatli zarrachalarning maksimal kattaligi yadroga etkazilgan 8,5-10 nm. Bunday holda, avval zarrachalar teshik komplekslari zonasida to'planib, so'ngra yadroga to'g'ri keladi. Massasi 20-40 ming daltondan katta bo'lgan yadro bo'lmagan oqsillar kirib boradi yadro sekinroq kirib boradi, umuman olganda. Shunday qilib, oqsillarni AOK qiling massasi 17 kD bilan yadroga juda tez, 2-3 daqiqada kirib borishi mumkin, 40 kDa oqsillari - 30 daqiqada, 60 kDa oqsillari yadroga umuman singib ketmaydi. Gidrodinamik radiusi 3,5 nm dan yuqori bo'lgan oqsillarga ishoniladi (ular massasi 65 kDa bo'lgan sharsimon oqsilga to'g'ri keladi), shunchaki mumkin emas mexanik ravishda yadro vaqtidan o'tadi. Bunday hollarda, yadro vaqti haqiqiy molekulyar elak vazifasini bajaradi. Ammo ko'p sonli oqsillar yadroga ham, ham kirib borishi bilan masala murakkablashadiuni konsentratsiya gradyaniga qarshi qoldiring. Masalan,
yadroda gistonlar kontsentratsiyasi sitoplazmadagidan ancha yuqori. Ammo, shunga qaramay, DNK sintezi paytida juda katta miqdorlar (har uch daqiqada 106 molekula yoki har birida 100-500 molekula 1 daqiqada bitta teshik) sitoplazmadan yadroga gistonlar. Boshqa tomondan ba'zi oqsillar aslida yadro teshiklaridan va hatto o'tishi mumkin
massasi 60 kDa dan katta bo'lgan makromolekulyar komplekslar.
Yirik yadro teshiklari orqali sitoplazmadan yadroga ko'chiriladi. oqsil molekulalari, masalan, nukleoplazmin oqsili, molekulyarli pentamer og'irligi 125 kD. Subunitlar sitoplazmasiga yadrodan teshikchalar orqali kiradi kichikroq bo'lishi mumkin bo'lgan ribosomalar va boshqa ribonukleoproteinlar massasi 250 kD. Ushbu ma'lumotlar yadro teshiklarining komplekslari emasligini ko'rsatadi shunchaki cheklaydigan mexanik elakdir molekulalarning kattaligiga qarab tashilishi.
So'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, ko'plab yadro oqsillari maxsus mexanizmlar yordamida yadro teshiklaridan o'tib,
shu jumladan, yirik yadro oqsillarini tanib olish va bog'lash, keyin faqat ularning translokatsiyasi, teshiklari orqali o'tishi. Oqsillar, yadroga etkazilgan aniq ketma-ketliklarga ega aminokislotalar - yadroviy lokalizatsiya ketma-ketliklari (NLS), ular yadro teshiklarining retseptorlari tomonidan tan olingan. Bunday NLSlar odatiy hisoblanadi
karyofil oqsillari, ya'ni. yadroviy lokalizatsiya oqsillari uchun sitoplazmadagi ribosomalarda sintezlanib, so'ngra ko'chiriladi yadro.