Анализ общебиологического аспекта транскрипции 5

Транскрипция: основные стадии цикла

Процесс транскрипции разделяют на 4 основные стадии: 1) связывание молекул РНК-полимеразы с ДНК и распознавание промотора ; 2) инициация ; 3) элонгация ; 4) терминация.

После связывания с ДНК молекулы РНК-полимеразы осуществляют поиск промоторов, на которых происходит формирование инициационных комплексов. Начальная стадия инициации транскрипции завершается образованием нескольких первых фосфодиэфирных связей в молекуле синтезируемой РНК, после чего наступает стадия элонгации - последовательного удлинения синтезируемых молекул РНК, которая заканчивается по достижении молекулами РНК-полимераз специальных регуляторных последовательностей ДНК, называемых терминаторами транскрипции, после чего происходит освобождение синтезированных молекул РНК и РНК-полимераз из транскрипционных комплексов. Освободившиеся молекулы РНК-полимераз приобретают способность вступать в новый цикл транскрипции.
Разделение процесса транскрипции на стадии является упрощенной моделью, оно используется для удобства описания механизмов биосинтеза РНК.
В обычных условиях холофермент РНК-полимераз эубактерий для инициации транскрипции не требует дополнительных факторов. В отличие от этого для точной инициации транскрипции РНК- полимеразой II требуется наличие, кроме ее субъединиц, еще и основных факторов транскрипции. Синтез РНК, который не зависит от присутствия регуляторных молекул, получил название базальной транскрипции. Транскрипция является регулируемым процессом, который требует участия белков-активаторов или репрессоров. Белок-активатор (тканеспецифический фактор транскрипции) взаимодействует с регуляторными последовательностями ДНК и активирует синтез РНК. Такая транскрипция получила название индуцированной, или активированной. Базальная транскрипция не может происходить in vivo, и этот термин используется только при описании результатов исследований синтеза РНК in vitro, в бесклеточных системах транскрипции.
Цикл транскрипции начинается с присоединения РНК-полимеразы к промотору - строго определенному участку ДНК, с которого начинается синтез РНК.
Следующая стадия, инициация, требует наличия субстратов РНК-полимеразы нуклеозидтрифосфатов и заключается в образовании первых нескольких звеньев цепи РНК. Матрицей для синтеза РНК у эукариот служит ДНК-гистоновый комплекс, а не свободная ДНК, как это имеет место у прокариот.
За стадией инициации начинается элонгация. В момент, который считается концом инициации и началом элонгации, от РНК-полимеразы отделяется сигма-субъединица. По мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди нее происходит расплетание, а позади - восстановление двойной спирали ДНК. Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи РНК из комплекса с матрицей и РНК-полимеразой.
Завершается синтез РНК в строго определенных участках матрицы - терминаторах, где происходит отделение от ДНК и готовой РНК, и минимальной РНК-полимеразы, которая, объединившись со свободной сигма-субъединицей, может вступить в следующий цикл транскрипции.
Новообразованная РНК упаковывается в рибонуклеопротеиновые частицы.