Avtopoliplodiya va allopoliplodiya Sitoplazmatik mutatsiyalar

Mahsuldor allopoliploidlar olish. Amfiploidlar olish, duragaylash va duragaylarda xromosomalar sonini ikki marta ko‘paytirish yo‘li bilan yangi konstant formalarni olish imkonini berdi. Allopoliploidlar, jumladan, amfidiploidlar olishda va ulardan foydalanish sohasida genetik olimlardan G.D.Karpechenko, M.S.Navashin va B.L.Astaurovlarning xizmatlari katta. G.D.Karpechenko va M.S.Navashin birinchi marta o‘simliklarda amfidiploidlar olgan bo‘lsa, B.L.Astaurov tut ipak qurtining (Bombyx mori x Bomdyx mandarina) turlarini chatishtirish orqali ana shunday amfidiploidlarni oldi.

         YAngi formalarni olishning klassik misollaridan biri bu G.D.Karpechenko tomonidan XX asrning 20-yillar boshlarida turpni (Raphanus sativus) karam (Brassica oleracea) bilan chatishtirish orqali olingan turkumlararo mahsuldor duragaylarning olinishi hisoblanadi. Bu har ikki tur 18ta diploid sondagi xromosomalarga ega. Turp karam bilan chatishtirilganda juda kuchli rivojlangan duragay o‘simlik olingan. Bu o‘simlik hujayralari boshlang‘ich o‘simliklar kabi diploid to‘plamdan iborat 18 ta xromosomaga ega bo‘lgan. Ularning 9 tasi turp R.sativus va 9 tasi karam B.oleracea ning xromosomasi bo‘lgan. Duragay o‘simlik qiyg‘os gullagan bo‘lsa ham urug‘ tugmagan, chunki meyoz noto‘g‘ri kechgan. Bu duragay o‘simliklardan hosil bo‘lgan gametalar turli sondagi (0 dan 18 tagacha) xromosomalarga ega bo‘lgan va ular hayotchan bo‘lmagan. Ammo ayrim erkak va urg‘ochi jinsiy hujayralar har ikki turga xos xromosomalarning 9R+9B to‘plamiga ega bo‘lgan. Bunday diploid jinsiy hujayralarning o‘zaro qo‘shilishidan urug‘ hosil bo‘lgan va ulardan turkumlararo mahsuldor (9R+9R)+(9B+9B) allotetraploid o‘simliklar hosil bo‘lgan. Bunday o‘simlik har ikki turning belgilarini o‘zida mujassamlashtirgan holda turg‘un va mahsuldor bo‘lgan, uning somatik hujayralarida 36 tadan xromosomalar bo‘lib, uning 18 tasi turpga va 18 tasi karamga tegishli bo‘lgan. Ikkita tur genomlarining qo‘shilishidan hosil bo‘lgan bu yangi o‘simlik turpkaram (Raphanobrassica) duragayi deb ataldi. Turpkaram duragay o‘simligi va uning dukkagi 103-rasmda (ilovada) ko‘rsatilgan. Bu o‘simlikda dukkak ko‘rinishi kombinirlangan holatda, ya’ni dukkak mevaning yuqori qismi turp va pastki asos qismi esa karam dukkagiga o‘xshash bo‘lgan.

         Turpkaram duragay o‘simligida gametogenez jarayonida ba’zan turli xildagi gametalar – diploid (9R+9B), tetraploid (18R+18B) kabi gametalar hosil bo‘ladi. Bunday gametalar boshlang‘ich formalar birining normal gametasi bilan qo‘shilsa yoki turpkaram tetraploid gametalari bilan qo‘shilsa, somatik hujayralarida har xil xromosomalar to‘plami bo‘lgan formalar hosil bo‘ladi (9R+9R)+(9B+9B) - tetraploidlar, (18R+18B)+9R - pentaploidlar, (18R+18B)+(18R+18B) - oktaploidlar.

         Bug‘doy, g‘o‘za, ko‘pgina mevali daraxtlar ayrim turlarining shunday yo‘l bilan kelib chiqqanligi aniqlangan. Quyida shular ustida to‘xtalib o‘tamiz. O‘simliklarning allopoliploid turlari beqiyos boy irsiy axborotga ega bo‘ladi. CHunki ularning genotipidagi genlar soni va ular funksiyasining har xilligi quyidagi ikkita muhim bosqichda amalga oshiriladigan genetik va sitogenetik tadbirlar natijasida ko‘payadi, boyiydi:

         1) O‘zaro genetik uzoq bo‘lgan o‘simlik turlarini o‘zaro chatishtirib olingan duragayda ota-ona turlari genotipidagi genlar birlashib F₁ genotipi boy genetik axborotga ega bo‘ladi;

         2) Turlararo duragaylash natijasida olingan F₁ avlodi naslsiz bo‘ladi. Ularning xromosomalar soni allopoliploidiya metodi bilan ikki hissa ko‘paytirilib allopoliploid o‘simliklar olinadi. Bunday o‘simliklarda nasl berish qobiliyati tiklanadi, hayotchanlik, mahsuldorlik va har qanday sharoitga moslanish xususiyatlari namoyon bo‘ladi.

         SHunday qilib, jamlangan ota-ona turlarining genetik axboroti allo-poliploidiya natijasida ikki hissa ko‘payadi. Oqibatda ular boyitilgan irsiyatga ega bo‘ladilar. SHuning uchun allopoliploidiya duragaylardagi gete-rozis hodisasini ularning avlodlariaro saqlab qolishning muhim genetik metodidir.

         Madaniy o‘simliklarda allopoliploidiyaning qanchalik muhim o‘rin egallaganini bug‘doy (Triticum L.) va g‘o‘za (Gossypium L.) turkumlaridagi turlar ichidagi poliploid qatorlar va ularning kelib chiqishidagi genetik va sitogenetik jarayonlari bilan tanishamiz.

         Triticum L. turkumidagi turlar orasida quyidagi poliploid qator borligi aniqlandi:

         1) Diploid tur - Triticum monococcum 2n=14 (2x), genom AA.

         2) Tetraploid tur - Triticum durum 2n=28 (4x), genom AAVV.

         3) Geksaploid tur - Triticum aestivum 2n=42 (6x), genom AAVVDD.

         Triticum turkumidagi poliploid qatorni tashkil etuvchi turlarning kelib chiqishining genetik va sitogenetik asosini quyidagi sxemada keltiramiz:

         I. Allotetraploid tur - Triticum durum ning kelib chiqish sxemasi:

         1. Turlararo duragaylash metodi

       ♀  Triticum monococcum        x         ♂  Aegilops speltoides

                   2n=14 (2x)                                    2n=14 (2x)

                   genom AA                                      genom BB                                        ↓

             F₁                       2n=14 (7A+7B)  o‘simliklar pushtsiz

         2. F₁ o‘simliklarida allopoliploid metodini qo‘llab xromosomalar soni ikki hissa ko‘paytiriladi. Bu sitogenetik jarayon natijasida olingan F₁ o‘simliklarining xromosomalar soni ikki hissa ko‘payib ularning gomologikligi va avlod qoldirish qobiliyati tiklanadi. Buning natijasida hosil bo‘lgan Triticum durum genom gruppalari va kariotipi bo‘yicha quyidagi holatga keladi: Triticum durum 2n=28 (4x), genom AAVV.

         II. Allogeksaploid tur – Triticum aestivum ning kelib chiqish sxemasi:

1. 
   Turlararo duragaylash metodi
   

♀  Triticum durum                 x             ♂  Aegilops squarrosa

  2n=28 (4x),                                             2n=14 (2x),

 genom AABB                                            genom DD                                      ↓

F₁                    2n=21 (7A+7B+7D)   o‘simliklar pushtsiz

1. 
   F₁ o‘simliklarida allopoliploid metodini qo‘llab xromosomalar soni ikki hissa ko‘paytiriladi. Oqibatda ularda xromosomalarning gomologikligi va avlod qoldirish qobiliyati tiklanadi. Buning natijasida hosil bo‘lgan Triticum aestivum genom gruppalari va kariotipi bo‘yicha quyidagi holatga keladi:  Triticum aestivum 2n=42 (6x), genom AABBDD.
   

Bug‘doyning bu turiga mansub navlar eng yuqori hosildorlikka ega bo‘lib, yuqori sifatli mahsulot beradi. SHuning uchun ular dunyo donchiligining asosiy maydonlarini egallaydi.

Dunyo dehqonchiligida etakchi o‘rinni egallab turgan allopoliploid madaniy o‘simliklar qatoriga g‘o‘za o‘simligi turkumi (Gossypium L.) ning turlari ham kiradi. Bu g‘o‘za turlarida quyidagi 2 ta poliploid qator mavjud: 1) diploid turlar 2n=26 (2x). Ular jumlasiga aksariyat yovvoyi va madaniy g‘o‘za turlari kiradi. Masalan, diploid madaniy turlar qatoriga Gossypium herbaceum va Gossypium arboreum kiradi. 2) allotetraploid g‘o‘za turlari guruhiga Gossypium hirsutum va Gossypium barbadense turlari kiradi. Ularning navlari dunyo paxtachilik maydonining asosiy qismini egallaydi. Ularning kariotipi va genom guruhi quyidagicha 2n=52 (4x), genom AADD (ilovada 104-rasm). G‘o‘zada allotetraploid turlar kelib chiqishining genetik va sitogenetik asoslarining sxemasi quyidagicha:

 

1)    Turlararo duragaylash metodi

 

    ♀ G.herbaceum var.africanum           x              ♂  G.raimondii

 2n=26 (2x), genom AA                             2n=26 (2x), genom DD                                                ↓

      F₁                               2n=26 (13A+13D) o‘simliklar pushtsiz

2)                F₁ o‘simligida allopoliploid metodini qo‘llab xromosomalar soni ikki hissa ko‘paytiriladi. Oqibatda ularda xromosomalarning gomologikligi va avlod qoldirish qobiliyati tiklanadi. Buning natijasida hosil bo‘lgan G.hirsutum va G.barbadense turlari allotetraploid holatga kelib pushtliligi tiklanib quyidagi kariotip va genom gruppalari bilan xarakterlanadi: 2n=52 (4x), genom AADD. G‘o‘zaning bu turlariga mansub navlari dunyo paxtachiligining asosiy maydonini egallaydi.

Hayvonlarda poliploidiya

Ma’lumki, poliploidiya hodisasi o‘simliklar dunyosida ko‘proq kuzatiladi. Buning asosiy sabablari quyidagilar hisoblanadi. O‘simliklarda haddan tashqari germafroditizm keng tarqalgan, ya’ni juda ko‘p o‘simliklar o‘z changlari bilan changlanadi. Ularda partenogenez va vegetativ yo‘l bilan ko‘payish ham ko‘p uchraydi. Bularning hammasi o‘simliklarda poliploidlarning hosil bo‘lishiga olib keladi.

         Poliploid hujayralarning, umuman poliploidlarning kam uchrashi ko‘proq ayrim jinsli organizmlarda kuzatiladi. Buning asosiy sabablaridan biri organizmlarning bir jinsga taalluqli gomogametali, ikkinchisi esa geterogametali bo‘lishi bilan bog‘liq deyish mumkin. SHu narsa aniqlanganki ayrim jinsli hayvonlarda poliploidiya juda kam uchraydi yoki butunlay uchramaydi. Partenogenez yo‘li bilan ham ko‘payuvchi hayvonlarda esa poliploidlarning hosil bo‘lishi deyarli o‘simlik-lardagidek kechadi.

         Hayvonlarda poliploid qatorlar juda kam uchraydi. Ayrim hayvon turlaridagina, masalan, askaridalarda, er (tuproq) chuvalchanglarida, suvda ham quruqlikda yashovchilarda va ba’zi bir hayvonlarda poliploid qatorlar aniqlangan. Tuproq chuvalchangining asosiy xromosomalar soni 11, 16, 17, 18

va 19 bo‘lgan turlari aniqlangan. Bunday poliploidlarning hammasi asosan

partenogenetik yo‘l bilan ko‘payadi. Tuproq chuvalchangining poliploidlari odatda o‘zlarining yaqin qarindoshlari bo‘lgan diploid turlariga qaraganda ancha yirik bo‘ladi. Urug‘lanmagan tuxum hujayralarining partenogenetik yo‘l bilan rivojlanishi qushlarda tez-tez uchraydigan hodisalardan hisoblanadi. Kurkalarning shunday liniyalari aniqlanganki, hatto ayrim hollarda tuxumlarni ochirishdan oldin issiqxonalarga qo‘ymasdanoq ularda partenogenetik rivojlanish boshlangan bo‘ladi. Bunday liniyalarda hatto 80% tuxum disklari diploid, ba’zan esa gaploid holda ham bo‘ladi.

         Tut ipak qurtida avtotetraploidli Bombyx mori turining urg‘ochilari pushtli, erkaklari esa pushtsiz bo‘ladi. Bunga sabab tut ipak qurtining erkaklari gomogametali va urg‘ochilari geterogametali bo‘lib, erkaklarida meyozning profaza I da polivalentlar hosil bo‘lishi va shu sababli aneu-ploid sondagi xromosomalar to‘plamiga ega gametalar hosil bo‘ladi. Getero-gametali urg‘ochilarida esa polivalentlar hosil bo‘lmaydi, hosil bo‘lganda ham ularda krossingover ketmaganligi uchun xromosomalarning takomillanishiga halaqit berishmaydi. Natijada meyoz ularda normal kechadi.

         Sut emizuvchi hayvonlarda, masalan, sichqon va quyonlarda harorat ta’sirida poliploidlar olish mumkinligi isbotlangan. Sichqon yoki quyonning tuxum hujayrasiga issiq yoki sovuq harorat ta’sir ettirilganda tuxum hujayralari diploid holatga kelib qoladi. Bunday diploid xromosoma to‘plamiga ega tuxum hujayralari yadrosi otalik gaploid yadrosi bilan sun’iy sharoitda qo‘shilganda triploid zigota (meyotik poliploidiya) hosil bo‘ladi. Bunday triploidlarning hosil bo‘lish mexanizmi hasharotlar, sut emizuvchilar va suvda ham quruqlikda yashovchi hayvonlar uchun umumiy hisoblanadi.

         SHunday qilib, triploidlarning hosil bo‘lishini quyidagilarga bo‘lish mumkin:

1)    Poliandriya, ikkita spermaning tuxum hujayraning gaploid yadrosi bilan qo‘shilishi;

2)    Poligamiya, bitta spermaning tuxum hujayradagi ikkita gaploid yadro bilan qo‘shilishi;

3)    Aneugamiya, bitta spermaning diploid etishmagan tuxum hujayra bilan qo‘shilishi.

Tovuqlarda tabiiy ravishda hosil bo‘lgan autosomalar bo‘yicha 3A+XX formula bilan belgilangan triploid tovuq olingan. Bu tovuq hayotchan bo‘lib, uning o‘ng gonadasi rudimentar holatda, chap gonadasi mozaik, ya’ni uning yarmi erkak gonadasi va yarmi urg‘ochi jins gonadasi bo‘lgan.

Sut emizuvchi hayvonlarda ham, masalan, kalamushlarda poliandriya va poligamiya natijasida triploidlar hosil bo‘ladi. Kalamushlarda triploidlar 1,2–3,2%, xuddi shunday chastotada sichqon va boshqa sut emizuvchi hayvonlarda kuzatilgan. Triploidiya hatto odamlarda ham uchrashi mumkinligi aniqlangan.

YUqorida keltirilgan barcha misollar avtopoliploidiyaga tegishli bo‘lib, hayvonlarda allopoliploidiya juda kam uchraydigan hodisa hisob-lanadi. Allopoliploidlar olish mumkinligi B.L.Astaurov tomonidan birinchi marta tut ipak qurtining turlararo duragaylarida isbotlandi. Ma’lumki, tut ipak qurtining Bombyx mori, B.mandarina turlarida xromosomalar to‘plami 2n=28 ga teng. Bu turlarni chatishtirishdan olingan duragaylarda allotetraploid olish uchun sun’iy partenogenezdan foyda-lanilgan. Dastlab B. mori turida avtopoliploidlar, ya’ni avtotetraploid - 4n va avtogeksaploid - 6n olingan bo‘lib, ular urg‘ochi jinsli va pushtli bo‘lgan. SHundan keyin B.mori ning tetraploid urg‘ochi kapalaklari B.mandarina turining diploid (2n) erkak kapalaklari bilan chatishtirilgan. Bunday chatishtirishdan olingan duragay avlodda 2n B.mori+1n B.mandarina allotriploid urg‘ochi qurtlar olingan. Bunday qurtlar odatdagi sharoitda pushtsiz bo‘lishgan, shuning uchun ularni partenogenez yo‘li bilan ko‘paytirishgan. Bunday holda partenogenetik allogeksaploidlar hosil bo‘lgan. Ularda xromosomalar to‘plami 4n B.mori + 2n B.mandarina bo‘lib, jins bo‘yicha urg‘ochi bo‘lgan. Allogeksaploid urg‘ochi kapalaklar diploid erkak kapalaklar bilan chatishtirilganda ularning avlodida har ikkala jinsga taalluqli xromosomalar to‘plami ikki marta oshgan 2n B.mori+2n B.mandarina allotetraploid yoki amfidiploidlar olingan.

SHuni aytish kerakki, poliploidiya hayvonot dunyosida ko‘p tarqalmagan bo‘lsa ham, lekin tana hujayralarida yoki maxsus vazifalarni bajarishga moslashgan to‘qimalarda poliploid hujayralarni ko‘plab uchratish mumkin. Bunga muskul to‘qimalari hujayralarini keltirish mumkin.

Gaploidiya

Tana hujayralari yoki jinsiy hujayralarda xromosomalar sonining ikki marta kamayishi (2n-n=n)