Avtopoliplodiya va allopoliplodiya Sitoplazmatik mutatsiyalar

Bu ma'ruza elementi yordamda yaratilgan o'quv moduli 

Avtopoliplodiya va allopoliplodiya Sitoplazmatik mutatsiyalar

 

 

1.Avtopoliploidiya va allopoliploidiya.

2.Hayvonlarda poliploidiya.

3.Gaploidiya,geteroploidiya.

 

Genom mutatsiyalari - Poliploidiya

Organizm xromosomalari sonining o‘zgarishi bilan shu organizm belgi va xossalarining o‘zgarishiga olib keladigan mutatsiyalar-genom mutatsiyasi deb ataladi. Xromosoma soni, shakli va katta–kichikligi har bir turning sistematik belgilari hisoblanadi. Gaploid to‘plam deb har bir gomologik xromosomadan bittadan o‘tadigan xromosomalarning yig‘indisiga  aytiladi. Gaploid to‘plamdagi genlarning yig‘indisi genom deyiladi, gaploid to‘plamdagi xromosomalar soni - asosiy son deb atalib “n”harfi bilan belgilanadi.

Mitoz va meyoz hujayra bo‘linishining eng nozik mexanizmlari bo‘lib avloddan-avlodga o‘tadigan xromosomalar sonining doimiyligini ta’minlab turadilar. Ammo ayrim hollarda bu mexanizm buzilib hujayra qutblariga xromosomalarning teng bo‘lmagan ajralishlari sodir bo‘ladi. Bunday buzilishlar oqibatida o‘zgargan sondagi xromosomalarga ega bo‘lgan hujayralar paydo bo‘ladi.

Hujayra normal bo‘linishining buzilishiga olib keluvchi sabablar talaygina, lekin shulardan asosiylari birinchi navbatda hujayra axromatin apparatidagi, sentromera va sentriolalardagi nosozliklar hisoblanadi.

Xromosomalar sonining o‘zgarishi butun bir gaploid to‘plamlar yoki ayrim xromosomalar sonining ortishi yoki kamayishi hisobiga bo‘lishi mumkin. Butun bir gaploid to‘plamdagi xromosomalar sonining ko‘payishidan hosil bo‘lgan organizmlar – poliploid organizmlar deb ataladi. Xromosomalar sonida bo‘ladigan o‘zgarishlar aneuploidiya yoki geteroploidiya deb ataladi.

Poliploidiya – genom mutatsiyalari tipiga kirib gaploid to‘plamli xromosomalar sonining ma’lum martaga ortishi bilan yuzaga keladi. Har xil sondagi gaploid xromosomalar to‘plamiga ega hujayralar quyidagicha nomlanadi: 3n - triploid, 4n - tetraploid, 5n - pentaploid, 6n-geksaploid. Poliploid hujayralardan rivojlangan organizmlar triploid, tetraploid, pentaploid va geksaploid organizmlar deyiladi.

Poliploidiya organizm belgilarining o‘zgarishiga olib keladi, shu sababli u organizmlar evolyusiyasi va seleksiyasida (ayniqsa o‘simliklar) muhim o‘zgaruvchanlik manbai hisoblanadi. Ko‘pchilik o‘simlik turlarining kelib chiqishi poliploidiya bilan bog‘liq. Bu hodisa ko‘proq yopiq urug‘li o‘simliklarda kuzatiladi.

Poliploid turlarning kelib chiqishi faqat tabiatdagina kuzatilmay, balki hozirgi davrda sun’iy ravishda ham olish mumkinligi isbotlangan. Sun’iy yo‘l bilan poliploid o‘simliklar olish mumkinligini birinchi marta 1916 yilda G.Vinkler tomonidan pomidor o‘simligida isbotlandi. SHuni aytish kerakki, barcha yopiq urug‘li o‘simliklarga kiruvchi turlarning 1/3 qismi poliploid turlar ekanligi aniqlangan. Buni birgina bug‘doyning har xil turlarining xromosoma sonlarini tahlil qilishning o‘zigina, ularning kelib chiqishida poliploidiyaning roli qanchalik katta bo‘lganligini ko‘rsatadi.

Bug‘doyning Triticum turkumi bir qancha turlardan tashkil topgan bo‘lib, bu turlar xromosomalarining soni, belgi va xossalari bo‘yicha uch guruhga bo‘lingan. Birinchi guruhga somatik hujayralarida xromosomalar soni diploid (2n=14) bo‘lgan bir donli T.monocoscum, ikkinchi guruhga xromosomalar soni 28 ta bo‘lgan qattiq bug‘doy - T.durum va uchinchi guruhga 42 xromosomali yumshoq bug‘doy - T.aestivum kiritilgan. Agarda bug‘doyda asosiy son n=7 ga teng bo‘lsa, u holda bir donli bug‘doy turida hujayralar diploid holda 7x2=14 xromosomaga ega bo‘ladi. Qattiq bug‘doy-tetraploid 7x4=28, yumshoq bug‘doy-geksaploid 7x6=42 xromosomaga ega bo‘ladi. SHunday qilib, bug‘doy o‘simligi poliploid qator hosil qilib unga kiruvchi turlar o‘simliklarida xromosomalar miqdori 14, 28, 42 sonlariga teng bo‘lishi aniqlangan. Xuddi shunday poliploid qatorni suli (Avena) o‘simligida va boshqa o‘simliklarda ham uchratish mumkin. Ma’lum turkumlarga kiruvchi turlarda poliploid qatorlar xromosomalar sonining bir tekis karrali oshib borishi bilan belgilanadi, ya’ni yuqoridagi misoldagidek-14, 28, 42 va hokazo. Atirgullar (Rosacea) turkumiga kiruvchi turlarda poliploid qatorni 14, 21, 28, 35, 42 va 56 xromosomali turlar tashkil etib, ularda asosiy xromosomalar soni 7 ga teng. Ituzum (Solanum) turkumida poliploid qatorni 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108, 144 xromosomali turlar tashkil etadi. Bu erda xromosomalarning asosiy soni 12 ga teng. Faraz qilinishicha ituzumdoshlarda asosiy xromosomalar soni 6 ta (6+6=12).

Gossypium turkumiga kiruvchi g‘o‘za turlari ikkita poliploid qatordan iborat. Diploid g‘o‘za turlari – 2n=26 (2x). Ularga madaniy diploid g‘o‘za turlaridan Gossypium herbaceum L. va Gossypium arboreum L. kiradi. Tetraploid g‘o‘za turlari-2n=52 (4x). Ularga madaniy tetraploid turlar Gossypium hirsutum L. va Gossypium barbadense L. lar kiradi.

Poliploid organizmlar kariotipidagi asosiy sondagi xromosoma-larining martaga ortish yo‘llariga qarab avtopoliploidiya va allopoli-ploidiyaga bo‘linadi.

Avtopoliploidiya

Bir turga oid genomning martaga ortishi hisobiga kelib chiqadigan poliploidiya avtopoliploidiya deb ataladi. Ulardan rivojlanadigan organizmlar avtopoliploid organizmlar deyiladi. Avtopoliploidlarning xromosomalar yig‘indisi bir xil genomdan tashkil topganligi sababli xromosomalarining asosiy soni-gaploid (1x), diploid (2x), triploid (3x), tetraploid (4x) va hokazo sonlarga to‘g‘ri keladi. Avtopoliploidlar tabiiy sharoitda har xil yo‘llar-jinsiy va jinssiz ko‘payishi orqali hosil bo‘ladilar. Avtopoliploidlar evolyusion jarayonda turli xildagi mutatsiya-lar va xromosomalarda ketadigan qayta tuzilishlar natijasida o‘zgaradilar. Bu esa avtopoliploidlarning xilma-xillashishiga olib keladi.

Avtopoliploidlarda xromosomalar miqdori diploidlarga qaraganda ko‘p bo‘lganligi sababli meyoz jarayonining kechishi diploidlarnikidan farq qiladi. Diploid organizmlarda meyozning I profazasida bivalentlar normal ravishda hosil bo‘lsa, avtopoliploidlarda esa bivalentlar bilan bir qatorda ularda barcha gomologik xromosomalar o‘zaro kon’yugatsiyalanish imkoniyatiga ega bo‘lgan trivalentlar, kvadrivalentlar, shuningdek, univa-lentlar hosil bo‘ladi. Poliploidlik juda yuqori bo‘lganda gomologik xromosomalarning kon’yugatsiyalanish imkoniyatining bo‘lishligi poliva-lent va multivalentlarning hosil bo‘lishiga olib keladi. Ma’lumki, diploid organizmlarda biror bir juft xromosoma qandaydir bir gen bo‘yicha geterozigota (Aa) bo‘lsa, u holda meyozda 1A : 1a nisbatda ikki xil gametalar hosil bo‘ladi. Geterozigotali diploiddan kelib chiqqan AAaa avtotetraploidning reduksion bo‘linish davrida gomologik xromoso-malarining qutblarga tarqalishi 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4 kabi nisbatlarda bo‘lishi mumkin. AAa va a, Aaa va A, shuningdek O ko‘rinishda 3 ta, bitta xromosomali yoki xromosomasiz gametalarning nosog‘lom hosil bo‘lish holatlari kuzatiladi. Bu esa zigotalarning hayotchanligini pasaytiradi, poliploidlarning pushtliligini kamaytiradi.

Allopoliploidiya

Turlararo duragaylarda jamlangan har xil turlarga oid genomning martaga ortishi hisobiga hosil bo‘ladigan poliploidiya allopoliploidiya deb ataladi. Har xil genomlarning qo‘shilishidan hosil bo‘lgan  poliploidlarni 1927 yilda M.S.Navashin amfidiploid deb atashni taklif qildi. Masalan, A va V genomlarining qo‘shilishidan hosil bo‘lgan AAVV poliploidni amfidiploid deb atagan. Allopoliploidlarni duragay poliploidlar deb ham atashadi. Bunday poliploidlar har xil turlarni chatishtirishda hosil bo‘ladi. Masalan, har xil genomli tur va turkumlar chatishtirilganda uzoq duragay hosil bo‘ladi. Javdar bilan bug‘doy chatishtirilganda javdar va bug‘doyning gaploid genomlari yig‘ilgan javdar–bug‘doy duragayi hosil bo‘ladi. Allopoliploidlarda faqat xromosomalar yig‘indisi farqlanmay, balki ular genetik tarkib jihatdan ham farq qiladilar.