B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- Nitrogenaza-n
- Ammiakning o‘zlashtirilishi yo‘Ilari.
- NADH + H* COOH C = 0 + NH3
- Glutamat Glutamin GTS Glutamat a -Ketoglutarat
- NHj-guruhining akseptorlari Aminokislotalar
- V.2-rasm.
|
128 tuproqning manfiy zarrachalariga oson adsorbsiya qilinadi va yogMngarchilik tufayli kam yuviladi. Shuning uchun ham uning tuproqdagi miqdori N 0 3* ionlariga nisbatan ko‘p. Ammo uning faqatgina 5-6% tuproqning ustki qatlamidadir xolos. 0 ‘simliklar o ‘zlarining o‘sishi va rivojlanishi uchun azotga nisbatan juda talabchan. Masalan, 1 ga ekin maydonidan makkajo‘xoridan 5 tonna ko‘k massa, 3,5 t don hosili olinganda ular bilan birgalikda tuproqdan 85 kg azot olib chiqib ketiladi. Shuni aytib o‘tish lozimki, atmosfera havosidagi molekular azot juda inert va yuksak o ‘simliklar tomonidan o ‘zlashtirilmaydi. Shuning uchun ham uni faol holga o ‘tkazishda bir necha uslublardan foydalaniladi. Tabiatda molekular azotni bogManib, o‘simliklar o ‘zlashtira oladigan formaga o‘tishining ikkita yoMi mavjud. Bular kimyoviy va biologik azotfiksatsiya yo 'llaridir. Kimyoviy yoM Azotning atmosferada NH4+ yoki N 0 3' ioni shakliga o ‘tishi fotokimyoviy jarayonlar va elektr zaryadlari tufayli yuz beradi. Ushbu jarayon tufayli hosil boMgan azot formalarining yogMngarchilik bilan tuproqqa tushish miqdori juda kam, bir gektar maydon hisobiga Yer sharining har xil qismlarida 1-30 kg.gacha. Hozirgi vaqtda bir qancha mamlakatlarda atmosfera azotini bogMab NH3 va H N 0 3 olish yaxshi yoMga qo‘yilgan. Azotni kimyoviy bogMab ammiak (N2 + ЗНг+ —» 2NH3) holiga o‘tkazish katalizator ishtirokida, 500°C harorat va 35 MPa bosim ostida olib boriladi. Ushbu olingan NH3 barcha azotli mineral o‘gMtlarning asosi hisoblanadi. Biologik yoM. Qishloq xo‘jaligida qoMlaniladigan barcha mineral 0 ‘gMtlar, o ‘simliklar hosili bilan olib chiqib ketilgan azotning bir qisminigina toMg‘azadi xolos. 0 ‘simliklarning o ‘sishi va rivojlanishi uchun zarur boMgan azotning asosiy qismi mikroorganizmlarning atmosferaning molekular azotini bogMashi va NH3 holiga o ‘simliklar o‘zlashtirishi mumkin boMgan formaga o‘tkazishi tufayli hosil boMadi. Bu
tuproqdagi mikroorganizmlar-azotofiksatorlar yordamida azotning amiakkacha qaytaralish jarayoni boMib unda asosan, erkin azotfiksatorlar va o ‘simlik bilan simbioz yashovshi azotfiksatorlar qatnashadi (V.l-rasm). Mikroorganizmlarning biokimyoviy yo‘l bilan azotni fiksatsiyala- shining mexanizmlari ularning barcha shtammlari uchun asosan bir xil boMib nitrogenaza fermenti ishtirokida boradi Ammo bu jarayon ham energiya talab qiladi, ya'ni azotobakter organik modda-glukoza sarflab molekular azotni o‘zlashtiradi.
V .l-rasm . Lyupin (Lupinus polyphylis) ildizidagi tuganaklar (V.G.Xrjanovskiy, S.F.Ponomarenko, 1979). A—ildiz tizimining umumiy k o 'rinishi, B-tugunakli ildizning ко ‘ndalang kesimi. 1-tuganaklar, 2-qoplovchi to 'qima, 3— parenxima, 4-floema, 5—kambiy, 6-radial nurlar, 1—birlamchi ksilema, S-ikkilamchi ksilema, 9-bakteriyali to 'qima, lO -o ‘tqazuvchi to 'qima. Masalan, 15 mg azot to ‘plash uchun bir gramm molekula C6Hi20 6 sarf bo‘lishi talab etiladi. Tuproqda, dukkakli o ‘simliklar-beda, no‘xot, loviya va boshqa shu kabi o ‘simliklar ildizlarida simbioz yashovchi azotobakterlar hisobiga bir yilda gektariga 300 kg va undan ortiq azot to ‘planishi mumkin. Tuproqdagi azot ikki xil, ya’ni organik va mineral holatda boMadi: O rg an ik azot. Bu tuproqdagi organik moddalar tarkibidagi azot bo‘lib, u keyinchalik parchalanib mineral formaga o‘tadi. Bunda ammonifikatsiya va nitrifikatsiyajarayonlari muhim o‘rin tutadi. Shuni aytib o ‘tish lozimki, o ‘simliklaming organik moddalari tarkibiga azot faqatgina ammoniy azoti, nitrat ionlari holida kirishi tufayli 0 ‘simliklar tomonidan yutilgan moddalar ammiakkacha qaytarilishi lozim. Bu jarayon ikki bosqichdan iborat:
Azotflksatsiyalash kiinyosi sxemasi (V.V.Polevoy, 1989 bo‘yicha) ADP At^etat ATP
/ CH
COCOOH - — * - C 0
2 H + + 2e“ ■ Fd Nitrogenaza N;
2
NHj
H 2 l.Nitratning nitritgacha (N 0 3*—►N02'-) qaytarilishi. Bu jarayon nitratreduktaza fermenti ishtirokida ikkita elektronning ko‘chirilishi bilan boradi NOjNitratreduktaza indutsirlanuvshi ferment bo‘lib, hujayraga NO3' ionlarining kirishiga javoban sintezlanadi. Shuningdek, ushbu ferment organik birikmalar va sitokininga nisbatan ham sintezlanishi mumkin. U elektronlarni NADH moddasidan NO3' birikmasiga ko‘chiruvchi ikkita subbirlikdan iborat. Bu subbirliklar tarkibida gem - va molibden tutuvchi flavoproteindan iborat bo‘lib mol. massasi 200 - 300 kDa. Nitratning nitratreduktaza fermenti ta’sirida o ‘zgarishi quyidagicha boradi: 2e N 0 3* + NAD(P)H + H+ — ► N 0 2‘ + NAD(P)+ + H20 2. Nitritning ammiakgacha qaytarilishi (N 0 2‘ NH4+). Ushbu jarayon nitritreduktaza fermenti ishtirokida borib, oltita elektronning ko‘chirilishi bilan ro‘y beradi. Nitritreduktaza nisbatan kichik molekulali oqsil bo‘lib, o‘zida 600 dona atrofida aminokislotalar tutadi va uning mol.massasi 60-70 kDa. Nitritning ammiakgacha qaytarilishi esa aw alo nitratning nitritga aylanishi bilan boradi. 2e 6e‘
N 0 3* -> NOi
NH, 131 Nitritreduktaza fermenti faolligi nitratreduktazaga nisbatan 5-20 baravar ortiqdir. Nitratreduktaza fermenti elektronlami glikoliz va Krebs halqasida hosil bo‘ladigan NADH birikmasidan oladi. Nitritreduktaza fermenti esa elektronlar donori sifatida qaytarilgan ferredoksindan foydalanadi: 6 e*
N 0 2‘ + 6FDqavt + 8H+ — * NH4+ + 6FDoksidl. + 2H20 0 ‘simliklarda nitritreduktaza fermenti ishtiroki bilan boradigan nitritning o ‘zgarishi barglarda va ildizlarda ketadi.
Barglarda nitritreduktaza fermenti xloroplastlarda joylashgan. Shuning uchun ham ferridoksin elektronlami to ‘g ‘ridan-to‘g‘ri fotosintetik elektron tashuvchi zanjirdan oladi. Nitritning ildizlarda qaytarilishi proplastidlarda ketadi. Ildizlarda ferridoksin yo‘q. Shu tufayli ildizlardagi nitritreduktaza fermenti uchun elektronlar manbai boMib, nafas olishning pentozofosfat yo‘li hamda dekarboksillanish jarayonlarida hosil boMadigan NADPH moddasi xizmat qilishi mumkin. 0 ‘simlik hujayralarida ammoniy ionlari miqdorining ortishi N 03' birikmasini assimilatsiyasini ingibirlaydi, y a’ni to‘xtatadi.
qaytarilishi yoki molekular azotning o ‘simlikIarga yutilishi tufayli hosil boMgan ammiak keyinchalik o ‘simliklar tomonidan turli aminokislotalar holida o ‘zlashtiriladi. Yuksak o‘simliklarda ammiakning birlamchi bogManishi glutamin kislotasi va uning amidlari hosil boMishi reaksiyalari bilan boradi. 0 ‘simliklar tomonidan ammoniyni o ‘zlashtirilishi a-ketoglutarat kislotasining aminlanishi bilan boradi. Ushbu reaksiyalar glutamate- degidrogenaza fermenti orqali borib, glutamin kislotasini hosil boMishiga olib keladi. a-ketoglutarat + NH3 + NAD(P)H + H+ <----- > L-glutamat + NAD(P)+ + H20 132 Ushbu reaksiya 1-bosqichda ammiak iminokislotalami hosil qiladi, so‘ngra esa NAD(P)H ishtirokida glutamatga qaytariladi. Bu reaksiyalaming ikkala bosqichi ham qaytar reaksiy&dir. NADH + H* COOH C = 0 + NH3 I
I
I
a-Ketoglutarat H 20 T ~
H20 COOH I
I
I
COOH a-Aminoglutarat L NAD+
COOH I
— NH2 CH2 CH2 i
Glutamat M ineral azot. Azotning bu ko‘rinishi nitrat va ammoniy holatida bo‘ladi. Nitratlar o ‘simliklar to‘qimalarida qaytarilib, ammiakka aylanadi va u fermentlar tomonidan katalizlanadi. 0 ‘simlik hujayralarida ammoniy ionlarining birlamchi assimilatsiyasi P. Li va В Miflin (1974) tomonidan ochilgandir. Bu jarayon ikki qismdan iborat boMib, glutaminsintetaza (GS) va glutamatsintetaza (GTS) ishtirokida boradi. Ushbu reaksiyani glutaminsintetaza (GS) fermenti katalizlaydi. Bu jarayonda glutamin hosil boMishi uchun glutamat ammiakning akseptori* sifatida xizmat qiladi. GS fermentining faolligida Mg2+, Mn2+, Co2+, Ca‘ ionlarining ahamiyati katta. A T P A D P + P j GS Glutamat Glutamin GTS Glutamat a -Ketoglutarat Hujayrada boradigan transaminlanish reaksiyalari natijasida glutamat tarkibidagi amin guruhi boshqa ketokislotalarga ko‘chirilishi mumkin. Bu
jarayon rossiyalik biokimyogarlar A.E.
Braunshteyn va
M.G.Kritsman (1937)
tomonidan ochilgandir. Ushbu jarayon
aminotransferaza fermenti ishtirokida boradi. 133 НООС - СН - с н 2 - с н 2 - с - n h
2 n h
2 и Demak, hujayrada faqatgina glutamat kislotasi emas, balki glutamin ham hosil bo‘ladi: Bunga misol sifatida glutamatning NH2 guruhini pirouzum kislotasiga ko‘chirilishini va alanin aminokislotasi hosil boMishini ko‘rish mumkin. 11 , C O O H «■Ketoglutarat kislotasi Ayrim
aminokislotalar hosil
boMishida NH2
guruhining quyidagi akseptorlari qatnashishi mumkin. NHj-guruhining akseptorlari Aminokislotalar Shavelsirka kislotasi Glutamin Glioksil kislotasi Glitsin Pirouzum kislotasi Alanin Gidropirouzum kis-si Serin Fenilpirouzum k-si Fenilalanin a-Ketoglutarat Glutamin 0 ‘simliklarda glutamin sintezi ikkita yoM bilan borishi mumkin: l.Asparagin kislotasi(L-aspartat)+NH3+ATPMg2+ — >L-Asparagin + ADP + Pi 2. L-Aspartat + L-glutamin + ATP —> L-Asparagin + Glutamat + AMP + PPi Bu
ikkala reaksiya ham asparaginsintetaza fermenti tomonidan katalizlanadi. 134 Ildizda aminlanish va qayta aminlanishi hisobiga 25 xildan ortiq azotli birikmalar hosil bo‘ladi. Nitratlar asosan ildiz va barglarda o'zlashtiriladi (V.2-rasm). 0 ‘simlik hujayralari asosan azotni uchta fraktsiyasini tutadi. Bular anorganik azot (NH4+ va N 0 3'), kichik molekulali organik birikmalar (aminokislatalar, amidlar va azot asoslari) va yuqori molekulali azotli birikmalar (oqsillar, nuklein kislotalar).
(A.L. Kursanov, 1976). 135 0 ‘simliklardagi mavjud azotning 80-95% oqsillarga, —10% nuklein kislotalarga va 5% aminokislotalar va amidlar hissasiga to ‘g‘ri keladi. 0 ‘simlikning vegetativ qismlaridagi azotning ko‘p qismi fermentlar tarkibida bo‘lsa, urug‘larda zaxira oqsillar tarkibida boMadi. Azot shuningdek, fosfolipidlar, koenzimlar, xlorofillar, fitogormonlar (auksin, sitokinin) va boshqa birikmalar tarkibiga kiradi. Tuproqda azot yetishmasa o ‘simliklarning o‘sishi sekinlashadi va uning barglari maydalashib sarg‘ayadi. Shuningdek, gul va tugunlar to'kiladi. Azotning o'sim liklar uchun o‘ta yetishmasligi uning qurib qolishiga olib keladi. Fosfor. Ushbu element ham azot kabi o‘simliklar mineral oziqlanishida asosiy o ‘rinlardan birini tutadi. Yerning haydaladigan qismida fosforning miqdori juda kam-bir gektar maydon hisobiga 2,3-4,4 t atrofida (P2O5 hisobidal Buning 2/3 qismi ortofosfat kislotasining (H3PO4) mineral tuzlariga /3 qismi esa organik birikmalar (organik qoldiqlar, gumus, fitat va boshq.) hissasiga to‘g ‘ri keladi. Fitatlar organik fosforning yarmisini tashkil qilishi mumkin. Uning asosiy qismi tuproqdagi o ‘simliklar va hayvonlar qoldig‘ida, chirindi va minerallar tarkibida hamda tuproq eritmasida boMadi. Tuproqda o‘simlik o ‘zlashtiradigan fosfor juda kam-0,3%. Fosforning tabiatdagi manbasi bu apatitdir [Cas (Р 0 4)з CaF]. Ular asosida bir qancha fosforli o ‘g‘itlar olinadi. Fosforning o ‘simliklar uchun o ‘zlashtirilishi mumkin boMgan formalari Ca(H2P 0 4 )2 va Ca3(P 0 4)2 hisoblanadi. 0 ‘simliklar fosforning ayrim organik formalarini-fitin, qandli fosfatlarni kam 0‘zlashtirishi mumkin. Tuproq eritmasidagi fosforning miqdori 0,1-1 mg/1 atrofida. Tuproqdan o ‘simlik ildizlariga fosfor P 0 4 ' anioni holida oMadi va shu holatda hujayradagi organik moddalar tarkibiga kiradi. 0 ‘simlik to‘qimalaridagi fosforning miqdori, quruq ogMrlikga nisbatan 0,2-1,3% . Tuproqdagi organik qoldiqlar va gumus mikroorganizmlar faoliyati tufayli minerallashadi va uning katta qismi kam eriydigan tuzlarga aylanadi (V.3-rasm). 0 ‘simliklar ushbu birikmalardan fosforni o‘zlashtirib uni nisbatan harakatchan formaga oMkazadi. Bu ildizlaming organik kislotalar ajratishi tufayli amalga oshadi. Bu organik kislotalar tufayli ikki valentli kationlar xelatlanadi va rizosfera muhiti nordonlashadi. Bu esa fosfat ionlarining o‘zgarishiga olib keladi.
H P 043' -> н р о
42‘ -*• н р о
4‘ Ayrim lyupin, grechka va no‘xat kabi qishloq xo‘jalik o‘simliklar qiyin eriydigan fosfatlami ham o‘zlashtira oladilar. 0 ‘simlik to‘qimalarida fosfor organik formada, ortofosfat kislotasi ko‘rinishida va uning tuzlari holida boMishi mumkin. Fosfor fosf^proteinlar, nuklein kislotalar, fosfolipidlar, qandlaming fosfat efirlari, va energetik almashinuvda qatnashuvchi nukleotidlar (ATP, NAD+ va boshq.) tarkibiga kiradi. Ayniqsa hujayra energetikasida fosfoming o‘mi beqiyosdir. Chunki hujayradagi barcha energiya fosforning efir bogMari (С — О ~ P) yoki nukleoziddi va nuklnozidtrifosfatlardagi pirofosfat (P ~ О ~ P) va polifosfatlar holida zaxira qilinadi. Ushbu makroergik bogMar yuqori standart erkin energiyaga ega. Masalan, AMP va glukoza-6-fosfatda 14 kJ/mol boMsa,
ADP va
ATP molekulasida 30,5 k/J
mol, fosfoenolpiruvatda 62 kJ/mol
erkin energiya mavjuddir. Bu
energiyaning zaxira qilishning va uning sarflanishining shunchalik universal uslubidirki, deyarli barcha metabolik yoMlarda u yoki bu fosfor etirlarini ushratish mumkin. Fosfor dbefim ing turg‘un formasi sifatida nuklein kislotalar va fosfolipidlarning tarkibiy qismiga kiradi.
U nuklein kislotalar molekulasida nukleotidlar o‘rtasida ko‘prik hosil qilganligi tufayli nuklein kislotalarning yirik zanjirlari hosil bo‘ladi. Shuningdek, fosfor fosfolipidlarga gidrofillik xususiyatini beradi. Bu yerda shuni aytib o‘tish zarurki, fosfolipidlarning qolgan qismi liofildin Shuning uchun ham membrananing ajratuvchi fazalari chegarasida fosfolipidlar qutbli holatda b o iad i, ya'ni uning liofil qismining markaz? lipid bisloyiga kuchli bog‘langan holatda bo‘lsa, fosfat tornoirn tashqariga qaragandir. Bu esa membrananing turg‘uniiligini ta’minlab turadi. Fosforning yana bir ajoyib vazifasi, bu, uning fermentlar yordamide hujayra oqsillarini fosforirlanishida qatnashishidir. Bu mexanizm ko‘pchilik metabolizm jarayonlarini nazorat qiladi. Chunki oqsil molekulasiga fosforning kirishi tufayli undagi zaryadlar q?yt; taqsimlanadi. Buning natijasida esa oqsil molekulasining tuzilishi modifikatsiyasi va vazifalari o ‘zgaradi. Oqsillarning fosforlanishi RNK va oqsil biosintezini, hujayralaming bo‘linishi va differensiyasi va boshqa jarayonlarga faol ijobiy ta' sir qiladi. 0 ‘simliklarda fosforning asosiy zaxira
formasi brJ
fitin- mioinozitgeksafosfat kislotasining kalsiyli, magniyli, kanyili tuz, hisoblanadi (inozitolgeksafosfat). Fitinning ko‘p qismi (quruq ogMrlikg/i nisbatan 0,5-2% ) o‘simlik urugMarida to‘planadi. Ayrim hollarda o ‘simlik urugMaridagi fosforning 50% fitin holida boMadi.
O ®
0 ‘simlik ildizlarida fosforning miqdori tuproq eritmasidagiga nisbatan o‘n yuz baravar ko‘p boMsada uning ildizning shimuvchi qismidagi radial tashiluvi simlast orqali boMadi. Fosfor ksilema buy lab asosan, anorganik fosfat holida tashiladi va shu holda barglar va o‘suvchi qismlarga yetkazilib beriladi. Fosfor xuddi azot kabi o‘simlik organlari o ‘rtasida yengil taqsimlanadi. Masalan, u barglardan to‘rsimon naychalarga o‘tib, floema orqali o ‘simlikning boshqa organlariga, ayniqsa o‘sish konuslariga va yetilayotgan mevalarga jadal tashiladi. Shuningdek, o‘simlikning qariyotgan barglaridan ham fosforning organlarga tashiluvi kuzatiladi. 138 0 ‘simliklarga fosfor yetishmasligining tashqi belgilari, bu uning barglarining ko‘k-yashil tusga,
ayrim hollarda qizg‘ish-bronza ko‘rinishiga o ‘tishidir. Shuningdek, o‘simlik barglari mayda va ingichka o‘simlikning o‘sishi va mevalarning pishishi sekinlashadi. Fosfor yetishmaganda kislorod yutilishi tezligi kamayadi, nafas olish jarayonida qatnashuvchi fermentlar faolligi o‘zgaradi. Shuningdek, fosfor etishmasligi fosfoorganik birikmalaming va polisaxaridlarning parchalanishiga, oqsillar va nuklein kislotalar biosintezining to‘xtashiga olib keladi. 0 ‘simliklar ko‘proq o‘z rivojlanishining boshlang‘ich fazalarida fosforli oziqlanishga sezgir bo‘ladi. 0 ‘simlik o‘sishining keyingi davrlaridagi muqobil
fosforli oziqlanish ulaming rivojlanishini jadallashtiradi. Bu
esa bizning
sharoitimizda o ‘simliklaming qurg‘oqchilik-garmsel shamollari vaqtini ma’lum ma’noda chetlab o‘tishiga yordam beradi. O ltingugurt. 0 ‘simliklar oltingugurtni ildizi orqali sulfat (SO;»2’) anioni holida qabul qiladi. Oltingugurtning S 0 2 va N2S birikmalari zaharli boMib 0 ‘simliklar tomonidan o‘zlashtirilmaydi. 0 ‘simliklarda oltingugurtning miqdori juda kam, quruq ogMrlikga nisbatan 0,2-1,0% atrofida. Yuksak
o‘simliklardan ko‘proq
dukkakdoshlar oilasi vakillari oltingugurtga nisbatan talabchan boMadi, chunki ularda ko‘p miqdorda oqsil sintezlanadi. Bizga ma'lumki, oltingugurt oqsillar tuzilishida disulfid bogMar hosil qiladi. Shuningdek, oltingugurt butguldoshlar oilasi vakillari tarkibida ham nisbatan ko‘proq uchraydi. Oltingugurt hujayralarda SN-suIfgidril va disulfid holida uchraydi (-S-S-). U sistein, sistin va metionin kabi aminokislotalari tarkibiga kiracli. Shuningdek, fermentlar faolligini oshirishda ham oltingugurtning ahamiyati katta. U atsetil-CoA, biotin va tiamin kabi vitaminlar tarkibiga kiradi. Ayniqsa oltingugurtning atsetil-CoA tarkibiga kirib makroergik bog‘ hosil qilishi katta ahamiyatga egadir. 0 ‘simlik hujayrasidagi oltingugurtning 60-84% oqsil tarkibida, qolgani anorganik holdadir. Oltingugurt tuproqda anorganik va organik holda boMadi. Ko‘pchilik tuproqlarda o ‘simlik va hayvon qoldiqlari tufayli organik oltingugurt ko‘p boMadi. Torfli
tuproqlarda oltingugurtning ushbu formasi
umumiy oltingugurt miqdorida ham boMishi mumkin. Tuproqda oltingugurtning asosiy anorganik formasi bu sulfatlar boMib, asosan C aS04, M gS 04,
Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|