B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- V r = 4 « = - 2 9 0 ( ,) D D
- IV.9-rasm.
- Barg va havo ortasidagi suv bugIari konsentratsiyasi gradienti Ksilema bo" у lab bosim gradienti
- IV .ll-rasm .
|
100 v v * “ Po'stloq epiderm asi Endoderm a M arkaziy silindr IV.7-rasm. Suvning yaqinga tashiluvining tiplari va yoMlari (V.V.Kuznetsov, G. A.Dmitrieva, 2005). a-apoplast orqali tashiluv
Vegetatsion uslubda tuvakchalarda o ‘stirilgan o ‘simliklar havoda nam ko‘p boMgan atmosferali sharoitga joylaganda ma’lum vaqtdan keyin (2-3 soat o‘tgash) ularning barg uchlarida suv tomchilarini kuzr'.'.ish mumkin. Bu ham ildiz bosimi borligidan dalolat beradi Bunda suv tomchilari tomchilab oqib ularning o ‘rnida yangilari hosil boMib turadi. Bunday holatni guttatsiya deb ataladi. IV.7. ILDIZLARNING SUV SO ‘RISH I Tuproqda asosiy faktor boMib kapilar suv potensiali Ч^г hisoblanadi. Bu suvning tuproqga kapilar adsorbsion bogManishdagi kuchidir. Uni quyidagi formula yordamida hisoblash mumkin:
bu yerda: со - suvning sirt tarangligi D - topzoq kapillyarlari diametri 101 0 ‘simliklaming tuproqdan suv olishi uning ildiz tukchalarining so‘rish kuchi tuproq so‘rish kuchi bilan raqobat qilaolgunicha davom etadi.
^ tu p ro q “ ^ ildiz 2 r
bu yerda: Wa- bir birlik vaqt davomida ildizlar orqali so‘rilgan suvning miqdori; A -bir birlik tuproq hajmidagi ildizlarning faol so‘rish yuzasi; Z r-suvning tuproqdan ildizga
o ‘tishi vaqtidagi tashiluv qarshiliklarining yigMndisi. Ko‘pchilik hollarda qishloq xo'jalik o‘tsimon o‘simliklarning ildizlarining faol so‘rish yuzasi 1 sm
2 /sm
3 bo‘lsa daraxtlar uchun ushbu ko‘rsatkich
sm
2 /sm
3 atrofidadir. 0 ‘simlik ildizlarida ular hujayralari shirasining konsentratsiyasi tufayli bir necha kPa so‘rish kuchi hosil boMishi mumkin xolos. Ammo shu so'rish kuchining o ‘zi ham tuproqdan suv ajratib olish uchun yetarlidir. Masalan, o‘simliklar ildizlari so‘rish kuchi S = 2 kPa boMganda qumloq tuproqlar tarkibidagi suvning 2/3 qismini tortib oladi. Bo‘z tuproqlar esa o‘simlik ildizlarining so‘rish kuchi
kPa boMganda tarkibidagi suvning yarmini yo‘qotadi.
‘simliklar ildizlarining so‘rish kuchlari anchagina yuqori boMadi. Masalan, qulupnay ildizlarining so‘rish kuchi 20 kPa boMsa, sutpechak o ‘simliginiki 37 kPa. IV.
-rasm. Suvning ildiz tukchalaridan (1), ildiz o ‘tkazuvchi to‘qimalarigacha (
) po‘stloq parenxemasi hujayralari ( 2 -
), endoderma (7), perisikl ( 8 ) va markaziy silindr parenxemalarigacha (9 -1
), boMgan yoMi. 102 0 ‘simliklar suv yetishmagan sharoitda o‘z so‘rish kuchlarini oshirishi mumkin. Masalan, o‘tsimon o ‘simliklar ildizlari so‘rish kuchlari mo‘tadil iqlim sharoitida 40 kPa atrofida bo‘lsa, quruq iqlim sharoitida 60 kPa va undan ham yuqori bo‘ lishi mumkin. 0 ‘rmon daraxtlari ildizlarining so‘rish kuchlari nisbatan pastroq 30 kPa atrofida boMishi mumkin. Ildizlaming suv so‘rishi yon atrofdagi suv tugagandan so‘ng, tuproqga ildizdan bo‘sh boMgan joylardan suvning kelishiga bogMiq. Ammo qum tuproqlar kapillarlaridagi suv ipchalari juda ham kam kuch ta’sirida uzilishi mumkin. Tuproqlarda esa kapillarlar nisbatan tor boMganligi uchun kuchli so‘rish kuchi ta’sirida anchagina masofaga harakatlanishi mumkin. Ammo bu harakatlanish ham bir necha santimetrga boMadi xolos. Shuning uchun ildizning bevosita yonidagi suv tugaganidan so‘ng o‘simlik o‘z ildizlarini o‘stirish va uning suv so‘rish yuzasini kengaytirish orqali suv so‘rishga harakat qiladi. Shu sababli ildiz tizimi doimo harakatda boMib, uzunligi bimecha metrgacha etishi hamda birnecha ildizlar tarmoqlarini hosil qilishi mumkin. Bu holat ayniqsa qurg‘oqchilik rayonlarida ko‘proq ro‘y beradi. IV.9-rasm. Turli o ‘simlik turlari ildizlarining tuproq bo‘ylab tarqalishi. (V.V. Kuznetsov, G.A.Dmitriyeva, 2005). 103 : kesimi suv potensialini gradienti Umuman
tuproqdagi suvning
o‘simlik ildizlari tomonidan o‘zlashtirilishi, suvning qanchalik kuch bilan tuproqda ushlab turilishiga bog‘liq. Agarda tuproqdagi suv 0,5 MPa kuch bilan ushlab turilgan bo‘lsa, bunday suv o ‘simliklar tomonidan yengil o‘zlashtiriladi, Tuproqdagi suv 1,0-1,2 MPa kuch bilan ushlab turilgan bo‘lsa, bunday suv o ‘simliklar tomonidan engil o ‘zlashtiriladi. Tuproqdagi suvning ushlab turilish kuchi 2,5-3,0 MPa bo‘lsa, bunday suvning o‘simliklar tomonidan o‘zlashtirilishi anchagina mushkul. Umuman, tuproqdan o ‘simlik ildizlari orqali olingan suvning havoga uzatilishida qatnashuvchi asosiy harakatlantiruvchi kuchlami quyidagicha ifodalashimizmumkin (IV.lO-rasm).
Ai i / l Barg va havo o'rtasidagi suv bug'Iari konsentratsiyasi gradienti Ksilema bo" у lab bosim gradienti i ni"» VIM Ildiz ko'ndalang Tuproq eritmasi bosimi gradienti IV .lO-rasm . 0 ‘simlik ildizlari orqali tuproqdan olingan suvning havoga uzatilishida qatnashuvchi asosiy harakatlantiruvchi kuchlar (Taiz, Zeiger, 1998). 104 IV. 8 . TASHQI M U H IT O M ILLA RINING SUVNING SO ‘R ILISH IG A TA’SIRI
‘simliklarga suvning so‘rilishi bir qancha ichki va tashqi omillarga bog‘liqdir. Biz bulardan ayrimlarini sanab o‘tishimiz mumkin. H aroratning ta ’siri. U kuchli ta’sir etuvchi omillardan biri. Masalan, tuproq harorati pasaysa ildizdagi fiziologik-biokimyoviy jarayonlaming buzilishi sababli ildiz suvni sekin so‘ra boshlaydi. Haroratning keskin pasayishi o‘simlikning so‘lib qolishiga olib keladi. Past haroratda protoplazmaning qovushqoqligi oshadi. So‘Uganda, barg og‘izchasi yopiladi, transpiratsiya va fotosintez pasayadi. Haroratning muqobillashishi, o‘simlikning avvalgi holatiga qaytishiga olib keladi. Kislorodning ta ’siri. Protoplazmada suvni harakatlanishi uchun energiya zarur. Ushbu energiya nafas olish jarayonida hosil bo‘ladi. Zich va qatqaloqli tuproqlarda o ‘simlik yaxshi o ‘smasligi ma’lum. Chunki bunday sharoitda kislorod etishmaydi, ildizlaming nafas olishi sekinlashadi, ayrim hollarda esa batamom to‘xtaydi. Shuning bilan birgalikda ildiz hujayralarida ayrini spirtlar, organik kislotalar va uglevodlar to‘plana boshlaydi. Buning natijasida protoplazmaning osmotik xususiyati o‘zgaradi. Tuproq eritm asining pH d arajasi va tu zlar m iqdorining ta ’siri. Ushbu hollarning o‘simliklar ildizlariga suvni so‘rilishi va uning harakatga kelishiga ta’siri juda kattadir. Chunki ildiz shirasining konsetratsiyasi tuproq eritmasi konsentratsiyasidan yuqori
boMgandagina suv ildizlarga so‘rilishi mumkin. Agarda tuproq eritmasining konsentratsiyasi o‘simlik ildizlari hujayralari shirasidan katta bo‘lsa yuqoridagi holatning teskarisi boMishi mumkin. Shuning uchun ham sho‘r tuproqlarda faqat galofit o‘simliklargina o‘sa oladi. Shuningdek, tuproq eritmasining pH muhiti juda past, kislotali boMsa, Masalan, pH 2-3 boMsa ildizlar suvni shima olmaydi. Ildizlaming suv so‘rishi neytral darajada birmuncha oshib ishqoriy muhitda esa suv o ‘zlashtirilishi kuchayadi. IV.9. TRANSPIRATSIYANING BOSHQARILUVI Transpiratsiyaning o‘simlik hayotidagi o‘rni, xillari va uning natijasida sodir boMuvchi fiziologik jarayonlar, shuningdek, ontogenez davrida suv muvozanatining ahamiyati, uni bevosita o‘simliklaming
hosildorligiga bog‘liqligi, transpiratsiyani kamaytiruvchi fiziologik faol moddalar va polimerlar haqida ma’lumotlar keltiriladi. 0 ‘simlikning yer
ustki organlari orqali suvni
bugManishi transpiratsiya deb ataladi. Transpiratsiya muhim fiziologik jarayon bo‘lib barglar asosiy transpiratsiyalovshi organdir. Suv bargdan barg ogMzchalari orqali bug‘lanadi. Buning natijasida esa barg hujayralarida suvning miqdori kamayadi va uning so‘rish kuchi oshadi. Bargning plastinkasimon tuzilishi, fotosintez va transpiratsiya uchun qulaylik yaratadi. Qoplovchi to‘qima epidermis hujayralarining oraligMda barg ogMzchalari mavjud. OgMzchalar ko‘pchilik hollarda pastki epidermisda joylashadi ammo faqat yuqori tomonida yoki bargning ikkala tomonida ham joylashishi mumkin. Epidermis-kutikula qavati va tukchalar bilan qoplangan. Transpiratsiya jarayoni ikkita bosqichdan iborat: 1.Suvni barg tomirchalaridan mezofil qavatiga oMishi. 2.Mezofil hujayralarining devoridan bugMangan suvning avvalo hujayralararo bo‘shliqlarga, undan esa OgMzchalar yoki kutikula qavati orqali atmosferaga chiqishi. Transpiratsiya natijasida umumiy bugMangan suvning 95-97% barg ogMzchalari orqali. qolgan 3-5% kutikulalar orqali atmosferaga tarqaladi. Bargdagi OgMzchalar soni va ulaming holati transpiratsiya jarayonining jadalligini belgilaydi. Barg ogMzchalarining miqdori 10 m n r barg yuzasida 500-5000 dona va undan ham ko‘p boMishi mumkin. Ko‘pchilik hollarda suv yetarli sharoitda barg ogMzchalari ochiq holatda boMadi, suv kamligida esa yopiladi (IV. 11-rasm).
Ayrim o‘simliklarning barg og‘izchalari yorugMikda ochilib qorong‘ulikda yopiladi. Kunning ertangi qismida og‘izchalar ko‘proq ochiq holatda boMadi. Peshin vaqtidagi ogMzchalarning holati uni suv bilan ta’minlanishiga bogMiq. Kechki payt yopiladi. Transpiratsiya jadalligi sekinlashganda, hujayra oraligMdagi to‘plangan namlik kutikular transpiratsiya orqali chiqariladi. Bu kutikulaning qalin- yupqaligiga bogMiq. Kutikula yupqa boMsa, kuchliroq o‘tadi, qalin boMsa sekin kuzatiladi. T ranspiratsiya boshqariluvi. Barg ogMzchalari odatda barg umumiy yuzasining 0,5—2%ini tashkil qiladi. Ammo ushbu barg ogMzchalari orqali bugMangan suvning miqdori, ochiq suv yuzasidan bugMangan suv miqdoriga tengdir. Bu holat Stefan qonuni bilan ifodalanishi mumkin, ya’ni gazlaming kichik teshikchalardan diffuziyasi tezligi shu teshikchalar diametri va aylanasiga to‘g‘ri proporsional boMib, ularning umumiy maydoniga bogMiq emas. Barg ogMzchalari oMchamiga uni hosil qilgan tutashtiruvchi hujayralar va unga yaqin boMgan hujayralar holatlarining ta’siri kattadir. Masalan, ushbu hujayralaming turgor holatiga o‘tishi barg
ogMzchalarining ochilishiga olib keladi. Barglar ogMzchalarining harakatiga ko‘proq havoning namligi, yorugMik, harorat, hujayra oraliqlaridagi C 0
bosimi, ionlar nisbati, fitogormonlar va nihoyat o ‘simlikning suv bilan ta’minlanishi katta ta’sir qiladi. Barg ogMzchalari oMchamlari va holatlarini boshqariluvida asosan ikkita, ya’ni gidropassiv va gidrofaol holatlarni ko‘rish mumkin. Barg
ogMzchalarining gidropassiv ochilishi kuchsiz
suv etishmaganda ro‘y beradi. Bunda
barg ogMzchalari atrofidagi tutashtiruvchi hujayralarga ular atrofida joylashgan hujayralaming turgor bosimining pasayishi natijasida ularning siquvshi kuchining barg ogMzchalarga nisbatan kamayishi natijasida ular ochiladi. Barg ogMzchalarining gidropassiv yopilishi esa uni o‘rab turgan hujayralaming toMa turgorga o‘tishi sababli ro‘y beradi, ya’ni ularning qattiq siqishi natijasida barg ogMzchalari yopilishi mumkin. Barg ogMzchalari holatining boshqariluvida xloroplastlar ham qatnashadi. Chunki barg ogMzchalari atrofidagi hujayralar o ‘zlarida ko‘p xloroplastlar tutganligi sababli va ushbu xloroplastlarda uglevodlar biosintezining jadalligi tufayli bu hujayralaming so‘rish kuchi ortib ularga suv yutilishiga olib keladi. Bu esa o ‘z navbatida barg ogMzchalarining ochilishiga olib keladi.
Barg ogMzchalarining ochilishi va yopilishiga hujayra oraliqlaridagi C 0
2 miqdori ham katta ta’sir ko‘rsatadi. Masalan, agarda barg og‘izchalari ostida
C 0 2
miqdori 0,03% dan
kamayib ketsa,
tutashtiruvchi hujayralaming turgori oshib ketadi va ular ochiladi. Agar atmosfera havosida C 0 2 miqdori ko‘payib ketsa ham barg og‘izchalari yopiladi. Masalan, tungi vaqtlarda fotosintez jarayonining bormasligi va nafas olish natijasida barg to‘qimalari oraliqlarida C 0 2 miqdori ko‘payib ketadi va barg ogMzchalari yopiladi. Binobarin, barg ogMzchalari holatining boshqariluvida bir biriga bogMiq ikkita fiziologik jarayon, ya’ni fotosintez va suv almashinuvi jarayonlari qatnashadi. Barg ogMzchalarining gidrofaol yopilishi esa o ‘simliklardagi transpiratsiya jadalligi, ildizlarga yutilayotgan suv miqdoridan oshib ketganda, ya’ni suv muvozanati (Suv muvozanati =Yutilgan suv - transpiratsiyalangan suv) buzilganda ro‘y beradi. IV.10. 0 ‘ SIM LIK LARDA SUVNING M UVOZANATI Suvning o ‘tkazuvchi tom irlardagi h ara k a ti. 0 ‘simlik tanasi bo‘ylab ko‘tariluvchi suv asosan ksilema to‘qimalari bo‘ylab harakat qiladi. Ksilema elementlari esa ildiz va poyadagi kambiyga xos hujayralardan hosil boMadi. Yetuk oMkazuvchi tomirlar va traxeidlardagi hujayra devorlari yog‘ochlangan boMib, asosan, suv o‘tkazish vazifasini bajaradi. Lekin yuqoriga ko‘tariluvchi suvning 1-10% tirik hujayra devorlari bo‘ylab ham ko‘tariladi. Y uqoriga ko£tariluvchi suv oqim ining aham iyati. 0 ‘simlik tanasi bo‘ylab ko‘tariluvchi suv asosan uchta vazifani bajaradi. Birinchidan, suv ildiz orqali o‘simlikga kirgan moddalar va kimyoviy birikmalarni yuqoriga ko‘tarilishiga va ulaming yer ustki qismlarida to'planishiga olib keladi. Ikkinchidan, yuqoriga ko‘tariluvchi suv barcha hujayralarni suv bilan ta’minlaydi va ularning turgor holatini saqlaydi. Suv yetishmaganda o‘simlik hujayralarida boMinish jarayonlari to‘xtaydi. Shuningdek, sintezlovshi fermentlarning faolligi pasayib, gidrolitik(parchalovchi) fermentlarning faolligi ortadi. Bu esa o ‘z navbatida hujayrada kichik molekulali qandlar va oqsillarningg miqdorining ko‘payishiga va ularga ma’lum miqdorda suv bogManishiga olib keladi. Ushbu suv aw al aytib o ‘tganimizdek, hujayralaming o ‘zlarining avvalgi holatlarini tiklashi va fiziologik-biokimyoviy jarayonlarning muqobil borishiga xizmat qiladi. 108 Uchinchidan, yuqoriga ko‘tariluvchi suv oqimi natijasida ro‘y beradigan transpiratsiya o‘simlikni isib ketishdan saqlaydi. Ammo bu holat hozircha toMa aniqlanmagan. Chunki issiqxonalarda havo namligi juda yuqori boMganligi tufayli transpiratsiya jadalligi unchalik kuchli emas, shunga qaramasdan o‘simliklar isib ketmaydi. Hashish nazariyasi. Bu nazariya XIX asming oxirlarida taklif etilgandir. Bu nazariyaga asosan ksilema kapillar tomirlaridan suvning transpiratsiyaning so‘rish kuchiga
javoban ko‘tarilishi, suv molekulalarining bir biri bilan ilashish kuchlari natijasida, ya’ni kogeziya hamda suvning o‘tkazuvchi tomirlar gidrofil devorlariga yopishqoqlik kuchi ta’sirida, ya’ni adgeziya natijasida boMadi. Ammo ksilema bo‘ylab suvning ko‘tarilishi tezligi juda kichik. Masalan, o‘rmon daraxtlarida suvning o‘simlik bo‘ylab ko‘tarilish tezligi 20 sm
*s*7sm
bo‘lsa nina bargli daraxtlarda bu ko‘rsatkich 5 sm 3 -soaf7sm
2 atrofida. (solishtirish uchun aytish mumkinki, qonning arteriyalar buylab harakatlanishi tezligi 40-50 sm^soniya’Vsm2). Ksilema tomirlaridagi suvning bunday kam tezligi ushbu tomirlar devorlarining unga boMgan qarshiligining ham kam boMishiga olib keladi.
Suvning o ‘simlik tanasi bo‘ylab
ko‘tarilishiga uning
molekulalarining bir biriga tortishish potensiallari kuchi ham katta ta’sir qiladi. Masalan, 20°C haroratda suv molekulalarining bir biridan ajralishga nisbatan qarshilik potensial bosimi 30 MPa. Mana shu bosim potensialining o ‘zi ham ishqalanishga ketgan kuchni hisobga olgan holda ham suvni daraxt tanasi bo‘ylab 120-130 metr balandlikka ko‘t irishga yetadi. Suvning o‘simlik tanasiga kirishi va sarflanishi suv muvozanati deyiladi. Ulaming miqdori bir-biriga mos keladi. Ammo yozning issiq jazirama kunlarida transpiratsiyaning miqdori ortadi
va qabul qilinayotgan suv bugManayotgan suvning o‘rnini bosa olmaydi va nisbiy tengsizlik paydo boMadi. Buni suv taqchilligi deyiladi. Yuqoridan suvni harakatga keltiruvchi kuch transpiratsiya natijasida hosil boMadi. Transpiratsiya haroratga, o‘simlik turiga va yashash sharoitlariga bogMiqdir. Avval aytib oMganimizdek, transpiratsiya ikkita jarayondan, y a’ni suvning barg tomirchalari orqali mezofil yuqori qatlami hujayralarga harakati va suvning hujayra devorlaridan hujayra oraliqlariga, so‘ngra
esa barg ogM'zchalari orqali atmosferaga diffuziyalanishidan iboratdir. Bu holat labchali transpiratsiya deyiladi. Agar suv epidermis hujayralari devorlari orqali atmosferaga bugMansa kutikular transpiratsiya deyiladi. Bundan tashqari ko‘proq qish faslida 109 boMadigan va daraxtlar tanasidagi yasmiqchalar orqali boMadigan transpiratsiya ham mavjud. Bu transpiratsiya peridermal transpiratsiya deyiladi. Labchali transpiratsiy a. Barg ogMzchalari (labchalari) suv bugM, C 0
va 0
2 uchun asosiy o‘tkazuvchi yoM hisoblanadi. Barg ogMzchalari lining ikki tomonida yoki faqat bir tomonida boMishi mumkin. Masalan, karam barglarining ustki epidermisida barg ogMzchalarining soni 14100 dona/sirf boMsa, pastki tomonida 22600 dona/sm' atrofida boMadi. Boshqa o'simliklar uchun ushbu ko‘rsatkichlar qo‘yidagicha boMishi mumkin:
O^simliklar bargi Ustki epidermisda Pastki epidermisda Kartoshka bargida 5100/sm2 16100/sm
Beda bargida 12700/sm2 24900/sm2 Makkajo‘xori bargida 5200/sm2 6 800/s m 2 Suli bargida 2500/sm2 6800/s m
2 Bug‘doy bargida 3300/s m
4100/sm2
Ammo shuning bilan birgalikda labchalar faqat bargning bir tomonida joylashgan o ‘simliklar ham mavjud. Masalan, barbaris (2200 dona/sm2), olcha (24000 dona/sm2), dub (14000 dona/sm2), qora yong‘oq (46000 dona/sm2), siren (33000 dona/sm2), tut (48000 dona/sm2), olma (40800 dona/sm2) kabi o ‘simliklarda barg ogMzchalari faqat bargning pastki qisimida joylashgan. Umuman labchalarning barg yuzasidagi ulushi
0,52-5,28% atrofidadir. Masalan, bug‘doy bargida labchalar uning umumiy maydonidan 0,52% ni tashkil qilsa, loviyada ushbu ko‘rsatkich 3,13%, kungaboqar va olma barglarida 5,28% atrofidadir. Agar labchalar bargning ikki tomonida ham joylashgan boMsa, bunday barglar amfistomatik barglar deyiladi. Pastki epidermisda joylashgan boMsa gipostomatik va ustki tomonda joylashgan boMsa
Barglardagi transpiratsiya jarayonining jadalligi har xil, ammo labchali transpiratsiyaning eng ko‘p miqdori suvda suzuvchi va botqoqlik o‘simliklarida kuzatiladi. Yer o ‘simliklari orasida eng ko‘p miqdordagi labchali transpiratsiya quyoshli joylarda o ‘suvchi o ‘t o ‘simliklarda kuzatiladi. SoyaparVar o‘simliklar ularga nisbatan ikki baravar kam suv bugMantiradi. Butalar va daraxtlar esa bulardan ham kam suv yo‘qotadi. 110
|
