B. O. Bekn azarov
Bu yerda amin guruhining donori boMib glutamat kislotasi xizmat
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
190 Bu yerda amin guruhining donori boMib glutamat kislotasi xizmat qiladi. Hosil bo‘lgan glitsin mitoxondriyaga o ‘tadi va uning ikki molekulasidan serin aminokislatasi hosil boMadi va C 0 2
Mana shu yerda halqa tutashadi, ya’ni hosil boMgan serin yana peroksisomaga o ‘tishi va u erda o ‘zining NH 2
mumkin. Natijada esa piruvatdan alanin aminokislotasi boMishi mumkin. Peroksisomaga o ‘tgan serin va alanindan gidroksipiruvat hosil boMishi va uning qaytarilishi va boshqa bir qator biokimyoviy jarayonlardan so‘ng glitserat kislotasi hosil boMishi mumkin. So‘ngra glitserat yana xloroplastga o ‘tishi va fosforirlanish natijasida 3-fosfoglitserat kislotasiga (FGK) aylanishi hamda Kalvin siklida ishtirok etishi mumkin. Shunday qilib sikl tugashi mumkin. YorugMikda nafas olish jarayoni har doim ham halqali boMmasligi mumkin. Masalan, C 3
ham tugallanishi mumkin. Bunda jarayonning oxirgi mahsuloti boMib C 0 2
2
4
boMadi. Chunki o ‘simliklardagi fotosintezning C 4
nafas olish jarayoni tufayli hosil boMgan C 0 2
qolinadi va u yerda C 0 2
kislotasini hosil boMadi. So‘ngra malatdan «ajralib chiqqan» C 0 2
xloroplastlariga o ‘tadi va Kalvin sikliga kirib fotosintez uchun sarf bo iadi. Mana shuning uchun ham, C 4
fotosintezi bilan ya’ni toza mahsuldorligi bilan ajralib turadi. Glikolat siklining o ‘simliklar fotosintezidagi muhim tomoni bu ushbu jarayonda hosil boMadigan glitsin va serin aminokislotalaridir. Chunki ushbu birikmalar tufayli hujayra energetikasida asosiy o ‘rinni tutuvchi NADF+ qaytariladi hamda serin tufayli ATF sintezlanadi deb faraz qilinadi. Atmosferada CO? ko‘p, ammo 0 2
3
4
yorugMikda nafas olish jarayoni tufayli boradigan fotosintezning samaradorligi kam boMadi. Yuqoridagilarni xotimalab shuni aytish mumkinki, 0
«yorugMikda nafas olish» atamasi nisbiy xarakterga ega. Chunki bu jarayonda ham boshqa aerob jarayonlaridagi kabi O? yutiladi va C 0 2
olish jarayoniga to‘g ‘ridan-to‘g ‘ri aloqasi y o ‘q. 191 V l.lO -rasm . YorugMikda nafas olish va glikol kislotasi metabolizmi (Taiz, Zeiger, 1998). Fermentlar: ribulozo-1,5-bifosfatkarboksilaza/oksigenaza, 2-fosfogli - kolatfosfotaza, 3-glikolatoksidaza, 4—glikosilat: glutamata 'minotramferaza, 5-glitsindekarboksilaza, 6-seringidroksi metiltranferaza, 7-serinaminotransferaza, 8-gidroksipiruvatreduktaza, 9—g l itseratkinaza. VI.4. FOTOSINTEZ JA R A Y O N I BO SH Q ARILUVININ G ENDO G EN M EXAN IZM LA RI Fotosintez jarayonining boshqariluvi, fotokimyoviy membranalar, xloroplastlar, hujayralar, to‘qimalar, organlar va yaxlit organizm darajasida amalga oshiraladi. Ammo ulardan fotosintezga utishda xloroplastlardagi jarayonlar va mezofil hujayralardagi funksional o ‘zgarishlar hamda fotosintezda barg to‘qimalarining o ‘zaro ta’siri alohida ahamiyatga egadir. O^simlik bargi fotosintetik organ sifatida. Yashil o ‘simliklar barglarining asosiy ahamiyati bu fotosintez (havodan oziqlanish), transpiratsiya (suv bug‘lanishini boshqaruvchi) va bir qancha organik birikmalar biosintezini, shu jumladan, fitogomonlar (auksin, gibberellin, abssiz kislotasi) sintezini amalga oshirishdan iboratdir. Barglaming eng muhim to‘qimasi bu fotosintez jarayoni amalga oshadigan mezofil to‘qimalaridir. Bargni qoplab turuvchi epidermis to‘qimalari barg ogMzchaiarini o ‘rab turuvchilari hujayralaridan tashqari xloroplastlarga ega emas. Epidermis barg to‘qimalarini himoya qiladi hamda gazlar almashinuvi va transpiratsiyani boshqaradi. Bargdagi juda keng tarqalgan tomirlar tutami tizimi barg to‘qimalarini suv, mineral moddalar va ayrim organik birikmalar bilan ta’minlash uchun hamda bargda sintezlangan assimilatlaming o ‘simlikning boshqa qismlariga oqishi uchun xizmat qiladi. Mezofil to‘qimalari odatda ikki qismdan, ya’ni yuqorigi epidermis ostida joylashgan ustunchasimon to‘qimalar hamda bargning pastki tomonida joylashgan labchasimon to‘qimalardan iboratdir. Ustunchasimon mezofil to‘qimalarida hujayralar bir yoki bir necha qator b o iib barg yuzasiga nisbatan perpendikulyar joylashgandir. Mezofil to‘qimalarining labchasimon xilidagi hujayralar ular orasidagi oraliqlar katta bo‘lganligi sababli birmuncha siyrak joylashgandir. Ko‘pchilik o ‘simliklar barglaridagi barg ogMzchalari uning pastki tomonida joylashgandir hamda labchasimon parenximalar orasidagi katta hujayra oraliqlari gazlar almashinuvini ta’minlaydi. Mezofil hujayra oraliqlari juda kuchli rivojlanganligi sababli u barg yuzasiga nisbatan bir necha baravar katta yuzaga ega. Mezofil to‘qimalarining ustunchasimon to‘qimalari hujayralari quyoshga qaraganligi sababli o ‘ta ko‘p miqdorda xloroplastlar tutadi va CO 2
aytib utish lozimki barg mezofil to‘qimalaridagi hujayralaming miqdori ko‘p jihatdan yorugMik kuchiga bogMiq. YorugMik ko‘p joy da o ‘sgan barglar mezofil to‘qimalari odatda anchagina rivojlangan ustunchasimon to‘qimalarga ega. Qurg‘oqchiIik joylarida o‘suvchi kserofit o ‘simliklar barglarida ustunchasimon to‘qimalar bargning ikkala tomonini ham egallagan boMib labchasimon to‘qimalar kuchli darajada redutsirlangan yoki umuman bo‘lmaydi. Fotosintez jarayoni tiriklik dunyosining asosi bo‘lganligi va ushbu jarayon faqatgina barglarda borganligi sababli biz qo‘yida yashil barg to‘qimalarida qorong‘ulikdan yorug‘likka o ‘tish davrida bo‘ladigan ayrim jarayonlami ko‘rib o ‘tamiz. Fotosintezga o ‘tishda xloroplastlardagi jarayonlar. 0 ‘simlik barglaridagi xloroplastlarning hajmi yorugMik ta’sirida bir-necha daqiqadan so‘ngroq kichrayib yassi ko‘rinishga o ‘tadi. Shuning bilan birgalikda xloroplastlarning tilakoidlari va granlari siljib zichlana boshlaydi. Xloroplastlarning bunday holatga o ‘tishi elektronlar tashuvchi zanjiming samarador ishlashiga va uning ATF hosil qilishi jarayonlari uchun zarurdir. Qorong‘ida protonlar uchun transporti tilakoidlar ichidagi muhitning kuchsiz kislotali pH 5,0-5,5 boMishiga olib kelsa, xloroplastlami stromasini pH 7,0 yorugMikda esa, pH 8,0 gacha ko‘tariladi. H+ ionlari tilakoidga kirganda, ulardan Mg2+ ionlarining stromaga kirishi kuzatiladi. Ajratib olingan xloroplastlarda pH 7,2 gacha C 0 2
maksimal qiymatga ega boMgan. Bunga asosiy sabab C 0 2
o ‘zlashtirilichidagi fermentativ reaksiyalarning kuchsiz ishqoriy muLitd." o ‘z faolligini namoyon qilishidir. Muhitda NADFH, ATF, M g2f ko‘payib borishi to‘g ‘ridan-to‘g ‘ri stromada C 0 2
qiladi. Kalvin siklining markazida turuvchi mahsulotlardan 3 FGK, asosiy zaxira uglevodlardan kraxmalning sinteziga ijobiy ta’sir etadi. Stromada 0 2
miqdorining oshishi esa, C 0 2
o ‘zlashitirilishini pasaytirgan, bunga asosiy sabab, yorugMikda nafas olishning kuchayishi deb qaraladi. Mezofil hujayralaridagi funksional o ‘zgarishlar. Deyarli ko‘pgina o ‘simliklarning xloroplastlari yorugMikning intensivligi va y o ‘nalishig?. qarab joyni o ‘zgartirishi mumkin. Kuchli yorugMik ta’sirida xloroplastlar parenxima hujayralarining yonidagi devorlari atrofida yigMladi. Taxminlarga ko‘ra xloroplasilaming bunday harakati qisqaruvchi oqsillar tomonidan amalga oshiriladi. Bargning yoritilgan joylari vaqtincha musbat zaryadlanadi. Bunday hodisani mezofil hujayralarining membrana potensialining giperpolarizatsiyasi bilan tuchuntiriladi. 194 Xloroplastlarda hosil boMuvchi ATF, NADF va fotosintez mahsulotlari hujayraga kuchli ta’sir etib, undagi moddalar almashinuvini belgilaydi. YorugMikda xloroplastlarda ATF-ADF nisbati keskin oshadi. Xloropalst qobig‘i ATFni juda kam o ‘tkazadi, shuning uchun ATFning yuqori energetik fosfat bogM sitoplazmaga o ‘tkazish, FGK va FDOA o ‘rtasidagi qaytarilish-oksidlanish reaksiyasi orqali amalga oshiriladi. Bir vaqtning o ‘zida bu qaytarilgan ekvivalentlaming (NADH) ham tashilishiga olib keladi. Hujayra sitoplazmasida ATF va NADFH ko‘payishi, energiya talab qiluvchi yog‘ kislotalarining sintezi, nitrat va sulfatlarning qaytarilishi kabi jarayonlaming yorugMikda faollanishiga olib keladi. Fotosintez boshlanishidan 1 sekund o ‘tar-o‘tmas, sitoplazmada assimilatlaming paydo boMishini ko‘rish mumkin. Dastlab sitoplazmada assimilatlardan fosfotriozalar-FGK va FDA, ulardan keyin fruktozo- 1,6-fosfat paydo boMadi. Ajratib olingan xloroplastlarda aniqlanganki, uning membranasi saxarozani deyarli o ‘tkazmaydi. Bundan xulosa qilish mumkinki, hujayrada saxaroza xloroplastlarda emas, balki sitoplazmada sintezlanadi. Haqiqatda saxarozaning sintezida ishtirok etuvchi fermentlar-saxarozofosfatsintetaza va UDF-glukozo-pirofosforilaza, asosan, sitoplazmada uchraydi. Xloroplastlardan birlamchi fotosintez mahsulotlari quyidagi ko‘rinishda-FGK, FGA va FDOA sitoplazmaga chiqadi va keyingi bir qator reaksiyalardan so‘ng geksozofosfat va saxarozalarga aylanadi. Xloroplastlarning o ‘zida ham shunday jarayonlar sodir boMib, kraxmalni zaxira boMib to‘planishiga olib kelishi mumkin. Xloroplastlardan chiquvchi assimilatlar fotosintezlovshi hujayralaming o ‘zida 2 xil yoM bilan ishlatiladi: 1
2
Yorug‘likda tutashuvchi hujayralarda H +-nasos mexanizmi ishga tushadi, bunda K+ning yutilishi va olma kislotaning sintezi oshadi, bu esa hujayra ichidagi osmotik bosimning oshishiga olib keladi va og‘izcha ochiladi. Natijada transpiratsiya kuchayadi, suvning ildizdan bargga harakatlanishi tezlashadi, natijada mezofil hujayralarining funksional faolligi oshadi. Boshqa organ va to‘qimalaming assimilatlar bilan ta’minlanishida, o ‘tkazuvchi nay tutamlarining faolligi ortadi. Assimilatlar o ‘tkazuvchi nay tutamlariga, asosan, 2
bo‘yicha. Barg parenxima hujayralari assimilatlami oson chiqaradi, lekin ulami yutilishi juda past bo‘ladi. Floema-hujayralarining uchlari aksincha tashqi eritmadan qand va aminokislotalami oson va tez yutadi. Bargning parenxima hujayralaridan hujayra devoriga kelgan saxaroza invertaza ta’sirida fruktoza va glukozaga parchalanadi, ular o ‘tkazuvchi nay tutamlarida yana saxarozaga aylanadi. Bargda flozma uchlari kollektorlik vazifani bajaradi, konsentratsiyalar gradiyentga qarshi, assimilatlami akkumulyatsiya qiladi. Barg to‘qimalari assimilatlar bilan to‘lganda fotosintez intensivligi pasayadi. Xloroplastlarda kraxmalning ortiqcha to‘planishi xloroplast strukturasining buzilishiga olib kelishi mumkin, natijada fotosintez intensivligi pasayadi. Ushbu holatni quyidagicha tushuntirish mumkin: - tilakoidlarga mexanik ta’sir qiladi; - xloroplastlarda yorugMik rejimi yomonlashadi; - fermentlar kraxmal donachalariga sorbsiyalanadi; - Mg2+ ionlari ko‘p sorbsiyalanadi; - CO 2
K o‘pgina o ‘simliklaming barglari yorugMikka qarab sekin buriladi, bu esa ulaming yorugMik bilan normal ta’minlanishini sekinlashtiradi. Butun о ‘simlikda fotosintez jarayonining boshqariluvi. Butun o ‘similkdagi fotosintetik funksiyaning amalga oshishi xloroplast va hujayralaming genetik va biokimyoviy avtonomligi bilan belgilanadi. Ikkinchi tomondan esa fotosintez integratsiyasining murakkab tizimi va kooperativ aloqalar bilan belgilanadi. 0
organizmida doimo ozuqa moddalami o ‘ziga tortib turuvchi zonalar mavjud. Bu zonalarda tuzilmalami yangidan hosil boMishi va o ‘sishi sodir boMadi, yoki zaxira moddalaming sintezi kuchayadi. Ikki holatda ham bu zonalar fotosintezga boMgan talabni belgilaydi. Assimilatlarning donori (fotosintez) va akseptorlari (o ‘sish jarayoni va moddalami zaxiraga yig‘ish) bir-biriga bogMangan tizimdan iborat. 196 Determinatsiyada asosiy rol epigenetik jarayonlarga bog‘liq (yangi organlaming paydo bo‘lishi va rivojlanishi). Yosh so‘talami makkajo‘xoridan, mevani pomidordan, baqlajondan olib tashlansa, barglaming fotosintetik intensivligi pasayadi. 0
bir qismi olib tashlanganda oziqa moddalami tortib turuvchi zona saqlangan holda barglarda fotosintez intensivligining oshishi kuzatiladi. Bu munosabatlarning mexanizmi fotosintezning metobolik repressiya hodisasiga asoslangan. Ushbu jarayonlarda fitogormonlaming roli katta ahamiyatga ega. Ma’lumki, fitogormonlar o ‘simlikning turli qismlarida hosil boMadi va fotosintez jarayonlariga xloroplast darajasida va distatsion ta’sir etish mumkin. Distatsion ta’sir, fitogormonlaming o ‘sish va rivojlanish jarayonlariga (epigenez), assimilatlaming tashilishiga, moddalarning zaxiraga yig ‘ilishiga regulatsiyalovshi ta’siri natijasida amalga oshadi. Ikkinchi tomondan fitogormonlar xloroplastlarning funksional aktivligiga membranalarning holati, fermentlar aktivligi, transmembrana potensial generatsiyasini o ‘zgartirish orqali bevosita ta’sir qiladi. Fitogormonlar pigmentlar biosinteziga ham ta’sir etishi ko‘rsatilgan, ayniqsa sitokininning roli muhimdir. U barg va barg strukturasining shakllanishida ishtirok etadi, buning uchun sitokinin ildizdan bargga ksilema naychalari orqali yetib keladi. Bunday sistema butun organizmda funksional aktivlikni ta’minlab, barcha organlaming o ‘zaro bog‘liqligini yaratadi. VI.5. FOTOSINTEZ EKOLOGIYASI Fotosintez ekologiyasi deganda uning mahsuldorligiga tashqi muhit omillarining (yorugMik miqdori va uning sifati, C 0 2
barglaming suv rejimi, mineral oziqlanish va boshq.) ta’siri tushuniladi. Fotosintez mahsuldorligi esa 1 m 2
o ‘zlashtirilgan C 0 2, yoki hosil boMgan organik modda miqdori bilan o ‘lchanadi. Fotosintezning so f mahsuldorligi deyilganda esa o ‘simlik quruq massasining uning barglari yuzasi hisobiga, bir kecha-kunduz davomidagi miqdorining ortishi tushuniladi. Ko‘pchilik hollarda ushbu ko‘rsatkich 5-12 gr/m 2
YorugMik va uning sifatining ta’siri. YorugMik fotosintez jarayonini asosiy harakatga keltiruvchi kuchdir. 0
tomonidan o‘rtacha yorugMik nurlarining fotosintetik faol (400-700 197 nm), qismining 80-85% va infraqizil nurlarning 25%, ya’ni ja ’mi quyosh nurlari umumiy radiatsiyasining 55% yutiladi. Ammo barglar tomonidan yutilgan quyosh nurlarining faqatgina Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|