B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
6 IX.3-rasm. Yo'ldosh hujayralar va elaksimon naylaming tuzilishi (V .V . Polevoy. 1989): 1-eiaksimon plastinka, 2-plazmodesma, 3-sitoplazma, 4—plazmalemma, 5-elaksimon plastinka g‘ovaklaridagi kalloza, 6-F-oqsil, 7—vadro, 8-mitoxondriya, 9—plastida, 10—vakuola, 11—Goldji apparati, 12-ribosoma, 13-endoplazmatik to‘r. Barg plastinkasida o‘tqazuvchi tiziinning tashkiHznishL Barglardagi mavjud umumiy to‘qimaIarning 25% o‘tkazuvchi tizirn hissasiga to‘g‘ri keladi. 0 ‘tkazuvchi tizimning uzunligi 1 sm yuzaga nisbatan 20-100 sm atrofida boMishi mumkin. Ammo ushbu ko‘rsatkichning faqatgina 5% yirik o‘tkazuvchi to‘qimalar hissasiga to‘g‘ri keladi. Qolgan 95% ingichka o‘tkazuvchi to‘qimalardir. 0 ‘tkazuvchi to‘qimalar tutamlariga kiruvchi nisbatan qattiq tomirlar ksilema va yaxshi rivojlangan floemadan iboratdir. Eng kichik tutamlar tarkibiga bir-uchta traxeal elementlar kirib floema esa kuzatuvchi hujayra bilan bitta tursimon naydan iboratdir. Floema tutamlarining oxirgi qismi faqat parenxima hujayralarini tutadi. Binobarin barglarda suitezlangan assimilatlarning floemaning o‘tkazuvchi tizimiga o‘tishi avvalo kuzatuvchi hujayralar va parenxima hujayralariga oMishidan, so‘ngra esa uzoqqa tashishga moslashgan maxsus elaksimon elementlarga oMishi tufayli boMadi. Barglardagi assimilatlarning tashiluvi qattiq tartiblashgandii, ya'm mezofil hujayralaridagi bar qaysi mikrozonada (70-130 rrkr radiusdagi) sintezlangan foto*:n*.?z v: i v ’ " tutam-o‘tqazuvchi to'qimaga. so'ngra e:*-, tloema hujayrafcri orqali y ir l 290
tomirlar tomonga qarab harakatlanadi. Shunday qilib har bir mikrozona tarkibiga bor-yo‘g‘i bir nechta mezofill hujayralari kiradi xolos. Floema shirasining tarkibi. Floema shirasidagi qandlaming tashiluvchi asosiy formasi bu saxarozadir. Shu sababli floema shirasi tarkibida saxarozani glukoza va fruktozaga parchalovchi ferment invertaza fermentining faolligi juda ham kam. Floema shirasidagi saxarozaning miqdori barg mezofill hujavralaridagiga nisbatan 10-30 marotaba ortiq boMib qumq tnoddaga nisbatan 80-85% yoki 0,8-1,0 mol/1 atrotldadir. Floemaning to‘rsimon naylarida boshqa qandlar, Masalan, rafnoza va saxioza, spirtlar (sorbit) ham tashilishi mumkin. Floema shirasi tarkibidagi azotli birikmalar masalan, oqsillar, amidlar, aminokislotalaming miqdori 0,5% atrofida boMadi. Floema shirasi tarkibida organik kislotalar, vita’minlar, fitogor monlar masalan, auksin, gibberellinlar, sitokininlar va anorganik tuzlar (1-3% atrofida) ham uchraydi. Fitogormoniarning miqdori juda ham kam bo'lib 5-50 nmol/1 atrofidadir. Floema shirasining o‘ziga xos tomonlaridan biri bu unda K7 ionlarining ko‘pligi (50-200 mmol/1) va pH ko‘rsatkichining balandligidir (8,0-8,5) hamda yoMdosh-hujayralar faoliyati tufayli boiadigan A T F miqdorining 0,4-0,6 mM/1 atrofida boMishligidir. Floemadagi tashiluv mexanizmlari. Floemaning to‘rsimon naylaridagi assimilatlaming harakatlanish tezligi 50-100 sm/s bo‘lib asosan uchta bir-biriga bogMiq jarayonlardan iboratdir. Bular floema shirasining to‘lishi, assimilatlaming to‘rsimon elementlarda tashiluvi va floemadan shiraning chiqishi. Floema shirasining to'lishi. Hujayra devorlarining erkin bo‘shlig‘ida (apoplastda) barglardagi umumiy qandlaming 20% qismiga yaqini boMishi mumkin. Ushbu qandlar asosan saxarozadan iborat bo‘lib barg mezofill hujayralarining fotosintezi natijasida hosil boMadi. Hozirgi vaqtgacha mezofill hujayralaridan floemaga qandlaming tashiluvi jarayoni yaxshi o‘rganilmagan va turli tur o‘simliklarida har xil kechadi deb faraz qilinadi. Qandlaming osmotik
konsentratsiyasining miqdori, ingichka o‘tkazuvchi tutamlardagiga qaraganda, mezofill hujayralarida, nisbatan, kam boMadi. Qandlaming keyingi tashiluv jarayonlarida ham qandlaming miqdori bir muncha orta boradi. Masalan, ingichka tutamlardan o‘rtacha tutamlarga undan esa barg tutamlariga o‘tgan sari qandlaming miqdori orta boradi, ammo mezofill hujayralaridan ingichka tutamlarga o‘tganidagiga nisbatan ancha kam o‘zgaradi. 291
Binobarin bargdagi o‘tkazuvchi tizimning assimilatlar bilan to‘lishi qandlaming konsentratsiyasi gradiyentiga qarama-qarshi rayishda, energiya sarflanishi bilan boradi. Bu yerda A T F manbayi bo‘lib qo‘shni parenxima hujayralariga nisbatan nafas olish jadalligi 3-4 marotaba yuqori boMgan, mitoxondriyalarga juda boy yoMdosh-hujayralar xizmat qiladi.
Hozirgi zamon adabiyotlar ma’lumotlariga qaraganda yoMdosh- hujayralar plazmalemmasida ya'ni floemaning boshlang‘ich parenxima hujayralari membranalarida tashqariga ishlaydigan H+-pompalari mavjud. Apoplastdagi ushbu H+-pompalarining ishi tufayli K + ionlari va saxaroza xlorenxima hujayralariga o‘tadi. Shuning bilan bir vaqtda floemaning boshlang‘ish hujayralari plazmolemmalarida vujudga kelgan pH(ApH) gradiyenti ushbu hujayralarga saxarozaning H+-ionlari simporti bilan birgalikda ko‘chirilishiga olib keladi. Membranalar orqali H+ ionlarining ko'chirilishi ushbu holda gradiyent konsentratsiyasi bokvicha ketsa. qandlaming tashiluvi uning teskarisi boMadi. Ushbu jaravon plazmalemmadagi oqsil-tashuvchilar ishi tufayli
ro‘y berib
ulaming protonlashishi saxarozaning ko‘chirilishiga ijobiy ta’sir ko'rsatadi. Hujayraga kirgan H+ ionlari faoliyati K + ionlariga bogMiq boMgan H+-pompasining ishi tufayli yana tashqariga chiqariladi. Saxaroza va K + ionlari ko‘p sonli plazmodesmalar orqali to‘rsimon naylar bo‘shligMga o‘tkaziladi. . Floema to‘qimalariga mezofilldan aminokislotalar va boshqa metabolitlar ham yuqoridagi kabi o‘tadi. Yuqorida keltirilgan mexanizm faqatgina to‘rsimon naylarda saxarozaning yigMlishini tuchuntirib qolmasdan, balki, nima sababdan to‘rsimon naylarda protonlar konsentratsiyasining kam, ammo kaliy miqdorining esa ko‘pligi sababining ham izohidir. To‘rsimon naylarda osmotik faol moddalar miqdorining ortishi unga atrof muhitdan suvning kelishiga, avvalo ksilema to‘qimalaridan o‘tishiga sababchi boMadi. Floema shirasida bir qancha ionlar ham mavjud. Nishonlangan izotoplar uslubida shu narsa aniqlanganki, ksilema shirasi tarkibidan floema tarkibiga natriy, kaliy, niagniy, fosfor va azot juda yengil o‘tadi. Shuningdek, floema orqali temir, marganes, rux, molibden kabi elementlaming yetuk barglardan yosh barglarga oqishi kuzatilgan. Floema va ksilema shiralaridagi ionlarning bir biriga o‘tishi o‘simliklar poyasi misolida ham boMishi mumkin. 292
To‘rsimon naylarda moddalarning tashiluvi. Assimilatlaming to‘rsimon elementlarda harakatlanishi simplast tashiluvning o‘ziga xos tomonlari bo‘lib uning mexanizmi hozircha aniqlangan emas. Hozirgi vaqtda birmuncha asoslangan deb E.Myunxenning (1926) bosim ostidci oqish gipolezasi qaraladi. Ushbu gipotezaga, asosan, sipmlast asosida fotosintezlovcm hujayralarda to‘planuvchi saxa. jza tufayli va assimilatlardan foydalanuvchi to‘qimalar o‘rtasida (masalan, ildiz hujayralari) osmotik gradiyent vujudga keladi va u to‘rsimon naylarda gidrostatik bosim gradiyentiga aylanadi. Buning natijasida tloemada barglardan ildizlarga yo"nalgan suyuqlik harakati yo‘nalishi hosil boMadi. Hozirgi vaqtda ushbu gipoteza assimilatlaming uzoqga tashiluvi omili
boMgan floemaning toMishi va
bo‘shashishi mexanizrnlarini o‘rganish tufayli birmuncha tasdiqlangan. To‘rsimon naylar plazmalemmasida saqlanib qolgan tanlab o'tkazuvchanlik xossasi bosim ostida floema shirasining harakatlanishining asosiy omilidir. Yuqorida ko‘rsatib oMilgan floema shirasining tashiluvi mexanizmi qaysidir jihatlaridan ksilema shirasining ildiz bosimi natijasida ildizlardan barglarga tashiluvi jarayoniga o‘xshab ketadi. Ushbu o‘xshashlik ayniqsa bahor vaqtlarida jarohatlangan daraxtlar va toklarning «yig'lashi» misolida shira tarkibida qandlaming anchagina ko‘pligi jihati bilan yanadayaqqol tasdiqlanadi. Floemaning bo‘sha!ishi. Floemaning bo‘shalishi uchun asosiy hoi bu to‘rsimon naylardagi gidrostatik bosimning oshishidir. Bundan tashqari jadal o'suvchi va zaxiralovchi organlarlaming floemadan assimilatlami tortishi ham alohida o‘rin tutadi. Akseptor zona hujayralarining plazmolemmasida H+-pompalari ishlaydi. U bir tomondan to‘rsimon naylarga ta'sir qilib apoplastning hujayra devorlariga K + ionlari va saxarozaning berilishini amalga oshirsa, ikkinchi tomondan kaliy ionlari va saxarozani akseptor to‘qimalarining simplastiga o‘tishini amalga oshiradi. Saxarozaning yutilishi protonlar simporti bilan membrana tashuvchilari orqali amalga oshsa, kaliy ionlarining yutilishi elektrik gradiyent asosida boMadi. Zaxiralovchi organlar hujayralarida, masalan, qand lavlagi
ildizmevalarida saxaroza vakuolalarda yigMladi. Bunda apoplast orqali K + ionlari faol ko‘chiriladi va bu hoi saxarozaning tashiluviga yordam beradi deb faraz qilinadi. Vakuolaga К ionlarining yoki saxarozaning tashiluvi mexanizmi haqida aniq bir fikr yo‘q. Floemali tashiluvning boshqariluvi. Assimilatlaming mezofill hujayralari sitoplazmasidan (donor) akseptor-organlar hujayralariga 293
tashiluvi, masalan, ildizga tashiluvi o‘z mexanizmlariga ega bo‘ lgan bir qancha tashiluv tizimlarini o‘z ichiga oladi. Masalan, donor darajasida bu xloroplastlarda fotosintez jadalligini boshqarish, triozofosfatlaming sitoplazmaga kirishi va ulaming saxaroza sintezi uchun ishlatilishidir. Fotosintez shuningdek, assimilatlaming membranalar orqali faol tashiluvi uchun energiya manbayi bo‘lib ham xizmat qiladi. Floemali tashilish mexanizmida asosiy
o‘rinni floemaning boshlang‘ich qismlarining bo‘shalishi tutadi.
Ushbu floema
hujayralarining bo‘shalishi asosida fitogormonlar, xususan, auksin tufayli faollanuvchi H+-pompalarining ishi yotadi. Abstsizat kislotasi esa H+/K+ almashinuvni to‘xtatadi. Avval aytib o‘tganimizdek, hujayralardagi A B K miqdori noqulay muhit omillari ta'sirida masalan, suv yetishmasligida ortadi. Floemali tashiluvning boshqarilishida yana bir asosiy hoi bu assimilatlaming foydalanilishi zonasidagi floemaning bo‘shalishi jadalligidir. A B K gormonining atroflicha ta'sai bo‘shalish zonasidagi assimilatlaming berilishini yengillashtiradi. Floemali tashiluvning boshqaniuvi saxarozaning mcmbrana tashuvchilari tufayli ham boMishi mumkin. Masalan, xloroplasilardagi jadal fotosintez jarayonining borisiu tufayli to‘rsunon naylarda assimilatlaming miqdori ortadi. Ushbu assimilatlardan foydalanuvchi organlar to‘rsimon naylarida esa turgor bosimi ortadi va bu ikki ho! qandlar tashuvchilari ishini ingibirlaydi , Floema bo‘ylab assimilatlar tasliiluvining faollashishi o‘tkazuvchi tutamlar orqali elektrik impulsning o‘tishi tufayli ham boMishi mumkin. Shuningdek, floemali tashiluv o‘simlik organizmining yetarli miqdorda kaliy bilan ta’minlanganligi hamda haroratga ham bogMiqdir. Chunki, assimilatlar harakatlanishining mexanizmi fermentlar va ion nasoslari ishiga tubdan bogMiqdir. Shuningdek, membranalar tashiluvida qatnashuvchi nasoslaming energiya bilan ta’minlanishi uchun kislorod ham zarurdir. 0 ‘simlik bo‘ylab moddalarning uzoq masofaga tashiluvi oMkazuvchi to‘qimalar bo'ylab amalga oshiriladi, Ksilema traxeidlari va naylar bo‘ylab suv va unda erigan moddalar ildizdan poyaning yuqorigi uchiga tashiladi. Ksilema tashiluvida harakatlantiruvchi kuch boMib ildiz bosimi va transpiratsiya xizmat qiladi. Barglardan va zaxiralovchi organlardan assimilatlaming chiqishi floemaning to‘rsimon naylari orqali amalga oshadi.
Ksilema (ildizlarda) va floema (barglarda) to‘qimaiarining to‘lishi H+-pompalarining, ya'ni membrana nasoslarining faol faoliyati tufayli ro‘y beradi. Ushbu nasoslar to‘rsimon naylar va tutamlar atrofidagi tirik hujayralar plazmalemmasida faoliyat ko‘rsatadi. To‘rsimon naylar va tutamlarga osmotik faol moddalaming kirishi bilan osmos qonuni asosida suv ham kiradi va moddalaming to‘qimalar bo‘ylab keyingi harakati gidrostatik bosimning ortib borishi natijasida bo‘ladi. N A Z O R A T S A V O L L A R I 1. lonlarning vaqinga tashiluvi. 2. Moddalar tashiluvining hujayra ichki mexanizmlari. 3. Moddalar simplastga qanday tushadi? 4. Ionlar tashiluvining xususiyatiari. 5. lonlarning apoplast bo‘yicha tashiluvi xususiyatlari. 6. lonlarning tashiluvi yo ila ri, unga ia’sir qiluvchi omillar. 7. Barglar va poyalarda ionlarning vaqinga tashiluvi. 8. Ionlarning uzoqga tashiluvi yo‘llamini tanlashga qaysi tashqi va ichki omillar ta’sir qiladi va yo‘nalishi nimaga boqliq? 9. Ksilema orqali tashiluv. 10. Ksilema shirasining tarkibi. 11. Ksilemali tashiluvning boshqarilishi. 12. Ionlarning ksilema to‘qimalaridan floemaning to‘rsimon naviariga o'tishi qaerda ro‘y beradi? '3. Moddalarnmg elaksimon naychalardan tashiluvi.
X. M O D D A LA R N IN G A JR A L IS H I 0 ‘simliklardan moddalar ajralishi jarayoni keng tarqalgan bo‘lib bir xil vazifalami bajarishi mumkin. Masalan, zararlanishdan va hujayraga infeksiya kirishidan hujayra devori himoya qiladi. Hujayra devorining o‘zi esa
sitoplazmadan kelayotgan polisaxaridlar va
boshqa birikmalardan sintezlanadi. Shuningdek, shilimshiq polisaxaridlar tufayli bir qancha organlar masalan, ildiz tukchalari changchi naychalar va boshqalar himoyalanadilar. Barglar yuzasida himoya vazifasini bajaruvchi mumli ajratmalaming ham o‘simliklaming o‘sishi va rivojlanishidagi ahamiyati katta. Sho‘rlangan muhitlarda o‘suvchi galofit o‘simliklar hujayralarida ionlar nisbatining doimiyligini ham hujayralaming ajratmalari asosida faoliyat ko‘rsatadigan tuz bezchalari va tuz tukchaiari ta’minlaydi. Avval aytib o‘tganimizdek, hasharotxo‘r o^imliklarda oziqning hujayra tashqarisida hazm boMishi ham hujayra ajratmalari-fermentlar faoliyatiga bogMiqdir. Nektaming ajralishi esa gullaming changlanishiga va boshqa hollarga sababchi boMadi. 0 ‘simliklar metabolizmining mahsulotlari atrof muhitga kuchli ta'sir ko‘rsatadi. Masalan, ildiz ajratmalari tuproqning faqatgina fizik- kim yoviy xossalariga ta’sir etib qolmasdan, balki unda yashayotgan organizmlar avvalo mikrofloraga katta ta'sir qiladi (X.l-rasm ). mg/s - o'simlik Vaqt, kun soatlari X.l-rasm. 0 ‘simlik ildizlaridan moddalaming chiqishi va unga kirishining ritmi (Gunar, 1957; V.V.Kuznetsov, G.A.Dmitrieva, 2005 bo‘yicha). 296 0 ‘simliklaming hayot faoliyati natijasida har y ili atmosfera havosiga 175 mln tonna uchuvchan uglevodorodlar, terpenoidlar va shu jumladan, o‘simliklar tomonidan ajratiladigan efir moylari ajraiadi. Suv o‘tlari tomonidan gidrosferaga ajratiladigan ajratmalar ular tomonidan o^zlashtirilayotgan umumiy uglerodning 20-40% qismini tashkil qiladi. E fir moylari kabi kuchli qaytarilgan uchuvchi metabolitlaming chiqarilishi o'simliklarning modda almashinuvini muvofiqlashishiga olib keladi. Evolutsiya davomida uchuvchan moddalarning ajralishi xususiyatlarini saqlanib va mustahkamlanib borishi boshqa hollar uchun ham foydalidir. Masalan, ayrim organizmlardan saqlanish yoki ayrimlarini chaqirishda ajratmalarning o‘mi beqiyosdir. Shuningdek, hujayra ajratmalari tufayli atrof muhit o‘simliklarini ayrimlarining o'sishi va rivojlanishini kuchayishi yoki susayishi fitogenozdagi o'simliklarning o‘zaro
munosabatlarini belgilaydi. 0 ‘simliklar jamoasidagi bundav kimyoviy munosabatiar a I ielopatiya deyiladi. M oddalar ajratishning uslubiari. 0 ‘simliklarda ham xuddi hayvonlardagi kabi moddalarning ajralishi faol yoki kuchsiz boMishi mumkin. Modda almashinuvi mahsulotlarining konsentratsiya gradiyenti bo‘yicha kuchsiz ajralishi eksretsiya faol ajralishi esa sekretsiya deyiladi. Sekretsiya jarayonida moddalarning faol tashiluvi ro‘y berib metabolik energiya sarflanishi bilan boradi. 0 ‘simliklarda ham xuddi hayvonlardagi kabi moddalar ajralishining 3ta, ya'ni merokrin, apokrin va galokrin tiplari kuzatiladi. 1.
Sekretsiyaning merokrin tipi ham ikki xil boiadi. Bular: a) membranalar orqali boMadigan hamda ionlar nasosi yoki faol tashuvchiiar ishtirokida boMadigan erkrin sekretsiyasi. b) granulokrin 5e^re/5(y<35/-ajratmalarning «membranaga o‘ralgan», ya'ni pufakchalar (vezikulalar) holida ajralib plazmalemmalar bilan uchrashganda yoki vakuolaga kirganda ta'sir qiladi. 2. Apobin sekretsiyasi. Bunda ajraluvchi modda sitoplazmaning bir qismi bilan qo‘shilib chiqadi. Masalan, galofit o‘simliklardagi tuz ajratuvchi bezlar boshchalarining uzilib tushishi. 3. Galokrin sekretsiyasi. Bunday holda hujayradagi sekretsiyaning o‘ta faolligi tufayli butun hujayra ajratmaga aylanadi. Masalan. ildiz qinchalari yuzasida shilimshiq massaning hosil boMishi va ildiz tukchalarining harakatlanishini yengillashtirishi. Sekretsiya jarayoni i.iaxsus hujayralar yoki to‘qimalar faoliyati tufayli ro‘y beradi. Ammo shuning bilan birga sekretsiya hodisasi har bir 297
o‘sirnlik hujayrasi uchun xosdir. Masalan, barcha hujayralaming devorida ion nasoslari (H +-pompalari va boshq.) va ikkilamchi tashiluv mexanizmlari faoliyat ko‘rsatadi. 0 ‘simliklar organizmida hayvonlardan farqli o‘laroq yagona sekretsiya ajratuvchi organ yo‘q. Shuning uchun ham ajratma hujayraning ichida, Masalan, vakuolada, maxsus
zaxiralovchi tuzilmalarda, masalan, mumlaming yigMlishi yoki boMmasa o‘simlik yuzasiga chiqarilishi mumkin. Ekrin sekretsiyasining nisbatan o‘rganilgan mexanizmi ionlar nasosi, avvalo H +-pompalaridir. Granulokrin yoki vezikular sekretsiyasining fiziologiyasi kamroq o‘rganilgandir. Vezikular sekretsiyasning molekular mexanizmi o‘simlik organlarida umuman o‘rganilmagan. Ammo bu holatda ham Ca2+ ionlarining zarurligi aniqlangan. Binobarin, Ca2+ o‘simlik hujayralaridagi sekretsiya jarayonlari ham xuddi hay von hujayralaridagi kabi boMishi mumkin. Х .1 . 0 ‘S IM L IK L A R D A M A X S U S A JR A T M A L A R T IZ IM IN IN G F A O L IY A T I Maxsus ajratmalar ajratuvchi tuzilmalar asosan ikki xil tipda tashqi va ichki boMadi. Tashqi sekretor tuzilmalarga temirsiinon tukchalar (trixonalar), bezchalar (tuzli, hasharotxo‘r o'sim iiklar), nektarchilar, osmoforlar, ya'ni gulning har xil qismlarida joylashgan va ularga turli xushbo‘y hidlarni beruvchi bezchalar, va gidatodlar misol boMadi (X.2-rasm). Ichki sekretor tuzilmalarga kiruvchi-idioblastlar g‘aroyib hujayralar boMib, ayrim moddalarning yigilishiga xizmat qiladi va boshqa hugayralardan o‘zlarining oMchamlari va к o‘rinishi bilan farq qiladi. Oqsilli shira ajratuvchi hujayralaming o‘ziga xos xususiyatlaridan biri bu ularda ajraluvshi oqsillarni sintezlovshi donador E R va ko‘plab mitoxondriyalarning boMishligidir. Shuningdek, ushbu hujayralarda GA faol holda boMishi ham oqsillarning qandlashishiga va giikoproteinla; hosil boMishiga olib keladi. Nektar ko'p komponenth mahsulotdir. Am mo uning asosini bir muncha o‘zgargan floema shirasi tashki! qiladi. Ammo floema shirasida saxaroza ko'p boMsa, nektar tarkibida c-datda glukoza. fruktoza va saxaroza ko‘p boMadi. Shuningdek, kichik miqdorda boMsa ham r.ektar tarkibida K +, N a r, Ca2+, Mg ", P 0 43’ kabi ior.lar, ikki va usb karbon organik kislotalar, vita’mlnl^r (askorbat; nikoiinat kislotalar^
boshq.). oqsillar, ayrim hollarda iipidiar ham uchraydi. 298
X.2-rasm. Tashqi chiqaruvchi tuzilmlar (Ezau, 1980). a, b,
v- Lavandura vera o‘simligi barglarining chiqaruvchi tukchalari; b, v- ajratma yig‘ilayotgan kutikulaning cho‘zilish i(l); g-P elargonium o‘simligining bir hujayrali boshchali ajratma tukchasi; d-Urtisa urens o‘simligining kuydiruvchi tukchasi; e—Vitis vinifera uzum barglarining ajratuvchi tukchalari \ j-Gossipium arboreum g‘o‘za barglarining ajratuvchi tukchalari. Nektarchilardagi qandlarning miqdori nektarchi laming tipiga, 0 ‘simliklarning turiga, namlikga va haroratga qarab 7-87 % atrofida bo6 lishi mumkin. Floral nektarniklar hasharotlaming reproduktiv ko‘payishi uchun zarur boMgan steroid gormonlar tipidagi moddalar ham boMishi mumkin. Nektarning chiqishiga fotosintez mahsuldorligi katta ta'sir qiladi. Nektaming ajralishi uchun shu nektarchiga yaqin boMgan bargga assimilatlarning tashiluvi muhimdir. Nektarchi to‘qimalarida floema shirasi tarkibidagi qandlar glukoza, fruktoza va boshqalarga aylanadi va ularga nektarchining kraxmalidan hosil boMgan qandlar qo‘shiladi. Nektarchidan nektarning ajralishi ular to‘qimalarining jadal kislorod yutilishi bilan borib, haroratga bogMiqdir. Nektarchidan nektaming chiqishi kislorod yetishmasligi, nafas olish zanjirining va oksidlanishli fosforlanishning ihgibitorlari tufayli to'xtashi yoki sekinlashishi 299
mumkin. Noqulay muhit sharoitida nektarchi to‘qimalari nektar moddalari va uning birikmalarini ham yutishi mumkin. Nektaming hosil boMishi va uning ajralishi jarayonlari yaxshi o‘rganilmagan hoi hisoblanadi. Faraz qilinadiki, uning tashiluvining birinchi halqasi bo‘lib tursimon naychalardan floema shirasining chiqishi xizmat qiladi. Nektar hosilalarining keyingi tashiluvi hujayra devorlari bo‘ylab (apoplast bo‘yicha) hamda plazmodesmalar orqali simplast bo‘yicha boMishi mumkin. Yopiq urugMilarda floral nektarchilar mezozoy erasining bur davrida hosil boMgan deb qaraladi. Rangli gultojibarglar va xushbo‘y hid bilan birga nektar yopiq urugMilar gullarining chetdan changlanishidagi entomofiliya hodisasida muhim o‘rin tutgan deb qaraladi. Nektaming paydo boMishi o‘simliklar va hayvonlar evolutsiyasida alohida o‘rin tutadi. Masalan, o‘simliklar gullarining rang-barangiigi, changlatuvchi hasharotlarning oziqlanish apparatining o‘zgarishi va ularda maMum bir oziqlanish rejimining paydo boMishi shular jumlasidandir. O fcsimliklar gullaridan ajraluvchi nektar bilan bir qancha umurtqasiz hayvonlar vakillari, masalan, chumolilar, ariiar va
boshqa hasharotlar oziqlanadilar. Nektar o‘z tarkibida fitonuidlar tutgani va bakteriostatik xossasiga ega boMgani uchun zigota va uning hosilasini mikroorganizmlardan himoya qiladi. Polisaxaridlarning ajralishi. O'simliklarda polisaxarid shirasini ajratuvchi maxsus tuzilmalar ham mavjud. Shira hujayra devori va plazmolemma o‘rtasidagi idioblastlarda hosil boMadi. Ajratilayotgan polisaxarid shira nordan va neytral polisaxaridlardan tashkil topgan boMib xususiyatlari jihatidan pektin moddalariga nordon mukopolisaxaridlarga o‘xshashdir. Suv o‘tlarining shirasi sulfatlan- gandir. 0 ‘simliklaming barcha polisaxarid shiralari kuchli darajada suvlidir. Polisaxarid shiralarini ajratuvchi hujayralaming o‘ziga xos tomonlari bu o‘zlarida ko‘p sonli pufakchaii diktiosomalarga ega Golldji apparatining miqdorining odatdagidan ко pligidir. Shiraning ajralishi granulokrin tipida boMadi. Ildiz tukchalari qinchalari hujayralarida shira avvalo hujayra devori va plazmalemma orasida yigMladi va so‘ngra hujayra devorini teshib tashqariga chiqadi. Goldji apparatining har bir vezikulasidan 30 soniyada polisaxarid ajralib turadi. Hujayralaming sekretorlik faoiiigi esa davriy ravishda har bir uch soalda roky berib turadi. Shira- polisaxarid ajralishi davrida hujayraning o‘zi vakuoiaga ayJana .m
boshlaydi va oxir-oqibatda o‘zlari ham shiraga aylanadi, ya'ni golokrin sekretsiyasi ro‘y beradi. Hujayraning polisaxaridlar tipidagi shirali ajratmalarining ahamiyati katta. Masalan, hasharotxo‘r o‘simliklarda ov shirasi, moxlaming arxegoniyasida esa spermatozoidlarning harakatlanuvchi muhiti. Ildiz qinchalarining polisaxarid ajratmalari ildiz tukchasi yuzasini himoya qilish bilan birga ulaming tuproq zarrachalari orasidagi harakatini ham yengillashtiradi. Shuningdek, ushbu
shirali ajratmalar o‘simlik to‘qimalari va uning yuzasida suv ushlab qolinishiga yordam beradi va urug‘laming unishida qatnashadi ya'ni urugMar ivitilganda ulaming epidermial hujayralari shira ajratish xususiyatiga ega. 0 ‘simliklar hujayralaridan ajralgan shira tarkibida ayrim oqsillar, Masalan, lektinlar ham boMishi mumkin. Lektinlar hujayra, to‘qima va organlami infeksiya kirishidan saqlaydi yoki ma’lum bir o‘simlik uchun xos boMgan mikrofloraning shakllanishiga yordam beradi. Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|