B. O. Bekn azarov
xizmat qiladigan triptofan aminokislotasi miqdorining kamayib ketishi
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
xizmat qiladigan triptofan aminokislotasi miqdorining kamayib ketishi hamda bu gormonning o ‘simlik organlari bo‘ylab tashilishining qiyinlashishi tufayli bo‘ladi. Qurg‘oqchilik sharoitlarida o ‘simliklarga auksin, sitokinin yoki gibberellin kabi o ‘sish gormonlari eritmasini sepish mumkin emas. Chunki bunda qurg‘oqchilikning salbiy ta’siri yanada kuchayadi. Ammo qurg‘oqchilikdan so ‘ng o ‘simlik o ‘z holatini tiklash vaqtida ularga sitokinin gormoni eritmasini sepish maqsadga muvofiqdir, chunki u ma’lum miqdorda o ‘simlikning o‘z holatini tiklashga yordam beradi. XV.4-rasmda chidamli va chidamsiz o ‘simliklami stressga nisbatan moslashuv javobi qanday ekanligi ko‘rsatilgan. Rossiyalik olima O.N. Kulayevaning fikricha, sitokinin gormonining qurg‘oqchilik vaqtlarida, o ‘simliklar chidamliligini oshirishiga asosiy sabab, ushbu gormonning o ‘simlik hujayralari yuqori molekulyar birikmalari tuzilishiga, vazifasiga, xususan, hujayra membranasi tuzilmalariga ta’siridir. Bundan tashqari sitokinin gormoni o ‘simliklarmng issiqlikga, nisbatan yuqori haroratga chidamliligini kuchaytiradi. Shuningdek, sitokinin gormoni urug‘laming unib chiqishini tezlashtiradi. 430 Stressor (qo'zg'atuvchi) XV.4-rasm. Chidamli va chidamsiz o ‘simliklami stressga nisbatan moslashuv javobi (Kuznetsov, 1992). Qishloq xo‘jaligida o ‘simliklaming qurg‘oqchilikga chidamliligini ma’lum darajada oshirish mumkin. Buning uchun o ‘simlik urug‘lari ekishdan oldin shiniqtiriladi, ya’ni bir necha marta ivitilib quritiladi. Bunda o ‘simlik urugMarida suvsizlikka nisbatan moslanish pay do boMadi. Bunday urug‘lardan unib chiqqan o ‘simliklar barglari morfologiyasida kseromorfologik belgilar vujudga keladiki, bu o ‘z navbatida barglardan suv bug‘lanishiga ta’sir qilib o ‘simliklarga ko‘proq qurg‘oqchilikka chidamlilik xususiyatlarini beradi. XV.2. 0 ‘SIMLIKLARNI ISSIQQA VA QURG‘OQCHILIKKA CHIDAMLILIGI 0 ‘simliklami tabiatda tarqalishi ulaming irsiyati bilan belgilanadi. 0 ‘simliklami irsiy xususiyatlari ma’lum bir areal chegarasida ulaming topografik joylashishini belgilaydi. Masalan, namga talabchan o ‘simliklar suv havzalariga yakin joyda o ‘ssa, soyaparvar o ‘simliklar daraxtlar tagida joylashadi. Shuningdek, tashqi muhit omillarining o ‘simliklar irsiyatiga ta’siri natijasida, ularda xilma-xil ekologik 431 xususiyatlar paydo bo‘ldi. 0 ‘simliklami tashqi omillariga yuqori va past haroratga, qurg‘oqchilikka, sho‘rga, ortiqcha namlik va boshqa omillarga chidamliligining namoyon bo‘lishi, yashash sharoitiga moslashishi natijasi hisoblanadi. 0 ‘simliklar fiziologiyasida, o ‘simliklarning chidamdiligini har tomonlama o ‘rganish va bilish nafaqat nazariy, balki amaliy ahamiyatga ega masalalardan hisoblanadi. Issiqqa chidamlilik. Bu xususiyat o ‘simliklaming havo harorati haddan tashqari yuqori bo‘lganda ulaming ortiqcha qizishga chidamliligidir. Odatda ko‘pchilik o ‘simliklaming tana haroratlari 40°C va undan yuqori boMganda ulardagi fiziologik funksiyalar buziladi hamda u nobud boMadi. Bunda birinchi navbatda plazmolemmaning tuzilma tarkibi buziladi va hujayraning osmotik xossalari o ‘zgaradi. Ammo o ‘simliklar olamida yuqori haroratga (60-65°C ), chidamli o ‘simliklar turlari ham mavjud. Masalan, semizdoshlar oilasining vakillari, xususan, kaktus, aloe kabi o ‘simliklar shular jumlasidandir (XV.5-rasm). Bizning sharoitimizda respublikamizning texnik ekinlaridan g ‘o ‘za, sholi, kanakunjut o ‘simliklari ham issiqqa chidamli hisoblanadi. XV.5-rasm. Kaktus (Ferrosastus wistizenii) to‘qimalari haroratiga havo haroratining (32°S) ta’siri (Burian, 1976, Larxer, 1978); K o‘pchilik kserofitlar va mezofitlar yuqori transpiratsiya jadalligi tufayli, o ‘zlari barglarining haroratini past darajada saqlab turadi. Ayrim o ‘simliklar hujayralari sitoplazmasi yuqori yopishqoqlikka ega bo‘lib, Balandlik, sm Chuqurlik, sm 432 oqsillar sintezi jadalligi pasaymaydi. Ushbu o ‘simliklar hujayralari o ‘zlarida bog‘langan suvni ko‘p tutishi bilan xarakterlanadi. Qurg‘oshilikka chidamlilik. Bu o ‘simlik hujayralari, to‘qimalari va organlarining sezilarli darajada suvsizlanishiga chidashidir. Suvsizlanish sitoplazmani xususiyatlarini buzadi, oqsil sintezi kamayib ketadi, polisomalar ribosomalarga, ular esa o ‘zlarining. subbirliklarga parchalanib ketadi. Shuningdek, suvsizlik moddalar almashinuvini pasaytiradi. Buning natijasida esa o ‘simliklaming o ‘sishi to‘xtaydi va hosildorlik kamayib ketadi. Bu asosan generativ organlar kam hosil boMishi bilan ifodalanadi. Qurg‘oqchilik-o‘simliklami suvga bo‘lgan talabini qondira olmaydigan meteorologik sharoitdir. Uning atmosfera va tuproq qurg‘oqshiligi xillari mavjud. Qurg'oqchilikning asosiy sabablari bu y o g ‘ingarchilikning bo‘lmasligi, transpiratsiya va tuproq yuzasidan suvning ko‘plab bug'lanishidir. Ayniqsa, kuchli shamollar tuproq ildiz qatlamining qurishiga olib keladi. Atmosfera qurg‘oshiligi quruq va issiq havo ta’sirida havo namligi ju d a kam boMganda paydo bo‘ladi. Bunda o ‘simlik o ‘sishdan to‘xtaydi va barg sathi kengaymaydi, natijada ekinlaming hosildorligi kamayadi. Qurg‘oqchilik o ‘simliklar tanasida ketuvchi biosintetik jarayonlami keskin kamaytiradi, oqsillaming parchalanishi ro‘y berib, organik zaxira moddalar miqdori keskin pasayadi. Bu esa o ‘z navbatida o ‘simlik o ‘sishini sekinlashtiradi. Ushbu va boshqa hollar tufayli barg quriy boshlaydi va undan kraxmal y o ‘qoladi. Shuningdek, o ‘simIiklar ildiz tizimlarida fosfor almashinuvi keskin o ‘zgaradi, fosforirlanish jarayoni jadalligi pasayadi. Qurg‘oqchilik oxir oqibatda o ‘simliklar hosildorligining o ‘ta pasayib ketishiga olib keladi. 0 ‘simliklaming qurg‘oqchilikka chidamliligini birmuncha oshirish ham mumkin. Buning uchun P.A. Genkel o ‘simliklar urug‘larini avvalo biroz undirish, so‘ngra unayotgan urug‘ni oz-moz quritib ekishni tavsiya qilgan. Ushbu usul orqali o ‘simliklar chidamliligini birmuncha oshirish mumkin. Hozirgi vaqtda ushbu ishlar amaliyotda keng qo‘llanib kelinmoqda. Shuning bilan birgalikda o ‘simliklaming qurg‘oqchilikka chidamliligini oshirishda kimyoviy uslublar ham qo‘llaniladi. Masalan, o ‘simliklar urugMarini 0,2 foizli kalsiy xlorid tuzida 18-20 soat ivitib ekish ulaming qurg‘oqchilikka chidamliligini oshirishda yaxshi amaliy natijalar berishi mumkin. Qurg‘oqchilik maydonlarida o ‘sadigan o ‘simliklami kserofidar ham deyiladi. Kserofitlar tuproq va atmosfera qurg‘oqshiligida o ‘sishga 433 moslashgan o ‘simliklardir. Ulaming xarakterli belgilaridan biri, bu,yer ustki qismining yer ostki qismlaridan o ‘lchamlari o ‘yisha kichik bo‘lishi hamda bug‘latuvsni yuzaning ham kam bo‘lishidir. P.A.Genkel ta’limoti bo‘yicha, kserofitlaming o ‘zi ham qurg‘oqchilikka chidamliligi bo‘yicha bir necha gumhlarga boMinadi. Sukkulentlar-issiqga o ‘ta chidamli o ‘simliklar bo‘lib, suvsizlanishga ham bemalol shidaydi. Ular suv tanqisligini deyarli sezmaydi, tanasida suv ko‘p, lekin suvni o ‘ta sekin sarflaydi. Sukkulentlarga kaktus va aloe kabi o ‘simliklami misol qilib ko‘rsatish mumkin. E vkserofitlar-issiqqa chidamli o ‘simliklar bo‘lib, qurg‘oqchilikni bemalol o ‘tkazadi. Ushbu o ‘simliklaming hujayra shirasi osmotik bosimi nihoyatda yuqori, transpiratsiya jadalligi past boMib, ildizlari keng tarmoqlangan va ayrim hollarda sizot suvlarigacha yetib boradi. Evkserofitlar juda yuqori issiqlikda barg va novdalami tashlab yuboradilar. Ularga yantoq, shuvoq, astra kabi o ‘simliklar kiradi. G em ikserofitlar-suvsizlik va tanasining qizishini ko‘tara olmaydigan o ‘simliklar. Ulardagi transpiratsiya jarayoni yuqori, lekin protoplazmaning yopishqoqligi va elastikligi yuqori emas. Ildizlari anchagina chuqur ketgan. Gemikserofitlarga shalfey, rezak kabi o ‘simliklar kiradi. C h o‘lkserofitlari-bular cho‘llaming boshoqli va kovil kabi o ‘simliklaridir. Ushbu o ‘simliklar qisqa muddatli yom g‘irlardan yaxshi foydalanadi va qizib ketishga chidamlidir. Ammo faqatgina tuproqda qisqa muddatli suv tanqisligiga chidamlidir xolos. P oykilokserofitIar-o‘zlarining suv rejimini boshqara olmaydigan o ‘simliklardir. Ular yuqori haroratda qizishi ammo y oz yom g‘irlaridan so‘ng yana jonlanib faol hayot keshirishi mumkin. Bu o ‘simliklarga biz lishayniklami misol qilib ko‘rsatishimiz mumkin G igrofltlar-bu o ‘simliklar hujayralarida suv sarflanishini chegaralovshi moslamalar bo‘lmaydi. Hujayralari katta boMib, yupqa devorli qobiq va yupqa kutikula bilan qoplangan. Barglarining sathi katta, ammo o g ‘izchalar yirik bo‘lsada son jihatidan kamrok. Kutikulyar transpiratsiya yuqori, poyasi uzun, ildizlari yaxshi rivojlanmagan. Tuproqda ozgina suv yetishmasligi ham ulaming tezda so ‘lishiga olib keladi. Bularga mannik, m ox va boshqa shunga o ‘xshash o ‘simIiklar kiradi. M ezofltlar-bular ko‘pchilik hollarda o ‘rta, ya’ni oraliq o ‘simliklar ham deb yuritiladi. Ular asosan, namlik yetarli bo‘lgan sharoitlarda 434 o ‘sadi. Hujayra shirasini osmotik bosimi 1—1,5 MPa atrofida boMib suv yetishmasligida oson so‘liydi. Ularga yaylovlarda o ‘suvchi boshoqli o ‘simliklar va dukkakli o ‘tlar vakillari kiradi. XV.3. 0 ‘SIMLIKLARNING QURG‘OQCHILIKKA MOSLASHUVI 0 ‘simliklar qurg‘oqchilik ta’sirida holsizlanadi, bu esa o ‘simliklarga suv etishmaganligidan yoki suvsizlik va issiqlikning birgalikdagi ta’siridan kelib chiqadi (XV.6-rasm). 37°
41° 45°
49° 53°
57° 61°
65°C Epidermis hujayralari Antosianaing chiqishi i i i i i i i f i i I t i t и i i i | |, i„,LA.L.tJ am Plazmoliz m Harakatlanish Ш Ш Harakatlanisluni to'xta- shini qaytishi ш ш г ~ Qovushqoqlik Parenxima hujayralari Fotosintez Ш Ш ш Ш Barcha to'qimalar Elektrolitlami chiqishi ^яии
Nafas olish Г т Г П Т П П Г П Т ! Г! Г Г П "1 .. Ч; 37°
41 45°
49° 53'
57° 61
6 5 T XV.6->rasm. Tradeskansiya barg hujayralarida haroratning oshishi bilan 5 minut qizdirish davomida jarohatlanish belgilarining rivojlanishi (V.Ya.Alelsandrov, 1964). Qora ranglarning boshlanishi muqobil holatdan birinchi bor chiqish haroratini ко ‘rsatadi. Ushbu ranglarning tugashi eng yuqori darajada zararlanish har or at chegarasini ко ‘rsatadi. Nam kam joylarda o ‘sadigan o ‘simliklar, ya’ni kserofitlarda qurg‘oqchilik davrini o ‘tkazishga nisbatan moslanishlar vujudga kelgandir. Umuman olganda, o ‘simliklarda suv tanqisligiga sabab bo‘luvchi stressorlami XV.7-rasmda keltirib o ‘tganmiz. 435 XV.7-rasm. 0 ‘simliklarda suv tanqisligiga sabab bo‘luvchi stressorlar (Kuznetsov, Dmitriyeva, 2005). Umuman olganda o ‘sib asosiy himoya vositalaridan fcydalanadilar. l.Ortiqcha suv y o ‘qotishning olidini olish yoki qurib qolishdan saqlanish. 2.Nam y o ‘qot! 2
3 . 0 ‘sish davrida qurg‘oqchilikdan qochish. Bulardan ko‘pgina o ‘simliklar uchun umumiysi bujayrada suv saqlashga moslashishdir. Kserofit o ‘simliklar qurg‘oqchilik sharoitini boshidan o ‘tkazish bo‘yicha quydagi tiplarga bo‘linadi. Bu o ‘simlikiar o ‘zlarida nam to‘plash qobiliyatiga egadir. Masalan, aloe, kaktus o ‘simliklari. Ularda suv kutikulalar va tuklar bilan qoplanish barg va tanalarida yig ‘iladi. Sukkelent o^imliklarda suv bug‘lanishi, fotosintez va o ‘sish juda sekrn bo‘ladi. Uiar suv y o ‘qotishga juda chidamsiz. Sukkelcntlarning ildiz sistemasi keng tarqalgan bo‘ladi, ammo chuqurga ketmaydi. Sukkulent bo‘lmagan o ‘simliklar. Bu o ‘simliklar o ‘zlarida ketadigan suv bug‘lanish jarayonlariga qarab bir necha guruhga bo‘linadi: Haqiqiy kscrofitlar. Ularga shuvoq, itgunafsha va boshqalar misol bo‘la oladi. Bu o ‘simliklarga xos xususiyatlaridan barglarinig nisbatan kichik bo‘lishi hamda ulaming erga osilib turishini ko‘rsatish mumkin. Shuningdek, haqiqiy kserofitlar issiqqa chidamli bo‘lib barglaming suv bug'iaotirish darajasi past bo‘ladi. Shuningdek, ular kuchli suvsizlanish holatiga chidamli boMib, hujayralarida osmotik bosim yuqori boMadi. Ildiz sistemasi uncha chuqurga ketmagan holda boMib keng tarqalgandir. J^serofrtsimonlar. Bu tipga kserofitlarga yarim o ‘xshash o ‘simli^lar kiradi. Masalan, marmarak va boshqa o ‘simliklar; Ularda suv bugMantirish xossasi juda kuchli bo‘lib, bu o ‘z navbatida juda kuchli ildiz sistemasi orqali vujudga keladi va ushlab turiladi. Ayrim hollarda kserofitsimon o ‘simliklar ildizi er osti suvlariga etib boradi. Bu o ‘simliklarga xos xususiyatlardan ulaming suvsizlikka va havo qurg‘oqshiligiga chidamsizligini ko‘rsatib o ‘tish mumkin. Cbo‘l kserofitlar. Bu tipga cho‘l boshoqli o ‘simliklari, jumladan, bedacha ko‘z va boshqalar kiradi. Bu o ‘simliklar havoni haddan tashqari isib ketishiga chidamli boMib, yozgi yom g‘ir suvlaridan juda yaxshi foydalanadilar. Ammo ular faqat qisqa tuproq qurg‘oqshiligiga dosh bera oladilar. Poykilokserofitlar. Bularga lishayniklar misol boiadi. Ular o ‘zlarida suv almashinuvini idora qila olmaydilar va ko‘proq suv etishmagan hollarda tinchlik holatiga o ‘tishadi, ya’ni anabioz holatga. Qurib qolish davrini o ‘zlari uchun bezarar o'tqaza oladilar. Efimer o‘simIiklar. Ularning rivojlanish davri qisqa boMib, asosan yil fasllarining yomgMrli vaqtlariga to‘g ‘ri keladi. Bu bilan ular qurg'oqchilik joylarda o ‘sishga inoslashadilar. Atoqli fiziolog A.A.Maksimovning fikricha (1953) kserofit o ‘simliklar va ulaming qurg‘oqchilikka chidamli turlari suvsizlikni sevuvshi emas. Agar kserofit o ‘simliklarni ham muqobil suv bilan ta’n^inlasak ularda kuchli o ‘sish va rivojlanish kuzatiladi. Kserofit o ‘si nliklarning qurg‘oqchilikka chidamliligi esa ulaming suv y o ‘qotishga moslanishidir. Mezofit o‘simliklar ham qurg‘oqchilikka moslashishi mumkin. V.R.Zelenskiy (1904) o ‘simlikda joylashgan barglarning anatomik tuzilishir.i o ‘rganib shunday xulosaga keldiki, barg qanchalik poyada balanda joylashgan bo‘lsa uning hujayralari shunchalik mayda boMadi. Shuningdek, balandda joylashgan barglarda parenxima kuchli rivojlangan boMadi hamda bir birlik maydonda barg ogMzchalarning soni ko‘p boMadi, ammo ulaming oMchami kichik boMadi. 0 ‘simlik poyasidagi barglardagi bu holat Zelenskiy qonuni deyiladi. Shuningdek, o ‘simlik poyasidagi barglar qanchalik balandda joylashgan boMsa, ular shunchalik ko‘p suv bilan yomon ta’minlanadi, ayniqsa, baland o ‘simliklarda. Ammo balandda joylashgan barglarda 437 suv bug‘lanish pastroqda joylashgan barglarga nisbatan kuchliroq bo‘ladi.
0 ‘simlikning yuqori shoxlarida joylashgan barglardagi barg og‘izchalari suv etishmagshan holatda ko‘proq ochiq holda bo‘ladi. Bu holat bir tomondan fotosintez jarayonini qo‘llab tursa, ikkinchi tomondan hujayra shirasi konsentratsiyasining oshishiga ta’sir qiladi. Bu esa o ‘z navbatida yuqorida joylashgan barglaming, pastda joylashgan barglar tarkibidan suvni tortib olishiga olib keladi. Yuqoridagi holatlar ko‘pgina kserofit o ‘simliklar barg tuzilishiga xos bo'lganligi sababli bu tuzilish kserom orf tuzilish deb ataladi. Demak, barglarda kserom orf tuzilishning vujudga kelishi bu suv tanqisligiga nisbatan barglarda yuzaga kelgan anatomik moslanishdir. Bu moslanish barglaming reduksiyasi, qalin kutikula, barglaming osilgan holda bo‘lishi, barg og‘izchalarining chuqurlashishi bilan birgalikda o ‘simliklaming suv tanqisligiga ma’lum miqdorda moslashuviga va chidamligiga olib keladi.
Qurg‘oqchilik paytida o ‘simliklar suvsizlanishi bilan birgalikda ma’lum darajada qiziydi ham. Yuqori harorat (35°C va undan ko‘p) tufayli hujayra sitoplazmasida har xil tipdagi o ‘zgarishlar yuz beradi. Ammo, o ‘simlikning isishi kam vaqtda, masalan, 5 minut davom etsa, sitoplazma o‘z holiga kelishi mumkin. Yuqori harorat hujayrada bir qancha o ‘zgarishlarga olib kelishi mumkin. Masalan, hujayra shirasi
bir muncha
quyuqlashadi. Shuningdek, hujayraning o ‘tkazuvchanligi bir qancha moddalar jumladan eozin, mochevina va glitserin uchun oshadi. Hujayrada ketadigan moddalar ekzoosmosi tufayli hujayra shirasida osmotik bosim sekin asta pasayib ketadi. Ammo 37°C da osmotik bosimning yana oshishi kuzatiladi, chunki kraxmalning parchalanishi kuchayib, birlamchi qandlar miqdori ortadi. 0 ‘simliklarda ketadigan jarayonlardan eng muhimi bo‘lgan fotosintez jarayoni, nafas olishga qaraganda yuqori haroratga ancha beriluvchandir. Shuningdek, suvsizlik natijasida ro‘y beradigan polimerlaming parchalanishi, chunonchi, oqsillaming parchalanishi yuqori haroratda yana ham kuchayib ketadi (XV.8-rasm). Oqsil moddalaming parchalanishi ammiak hosil bo‘lishi bilan boradi. Bu esa yuqori haroratga chidamsiz o‘simlikiarda ulaming zaharlanishiga olib
keladi. Ayrim
yuqori haroratga chidamli o‘simliklarda ortiqcha ammiakni bogMaydigan organik kislotalar miqdori oshadi.
Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|