Baxtiyor Sheraliyev

Qaytarilish bosqichi. Bunda karbooksillanish bosqichida hosil bo’lgan FGK (fosfoglitserat kislota) ikki kichik bosqichda fosfoglitserataldegidga (FGA) aylanadi. Bu jarayon ham murakkab bo’lib, dastlab 3-FGK, ATF hamda fosfoglitseratkiza fermenti ishtirokida fosforlanadi va 1,3FGK hosil bo’ladi. So’ngra 1,3FGK moddasidan qaytarilgan NADF ishtirokida degidrogenaza fermenti ishtirokida 3FGK ga aylanadi.

Tiklanish bosqichi. Bu bosqichda karbooksillanish va qaytarilish reaksiyalari tufayli uch molekula CO₂ fiksatsiyalanadi va 6 molekula 3FGA hosil bo’ladi. So’ngra 3FGAni 5 molekulasi ribonukleaza5fosfat hosil bo’lishida, qolgan bir molekulasi esa glyukozaning sintezi uchun ishlatiladi.

3FGA triofosfoizomeraza fermenti ta’sirida izomerlanib fosfodioksiatsetonga aylanadi. Fruktoza 6 difosfatdan fermentativ yo’l bilan bitta fosfsat guruhi ajraladi va fruktoza 6 fosfat hosil bo’ladi. Fruktoza 6 fosfat transketoloza fermenti yordamida va 3 FGK ishtirokida qand fosfatlardan bo’lgan eritroza 4 fosfat hamda ksiloza 5 fosfatga aylanadi. Hosil bo’lgan eritroza 4 fosfat aldolaza ishtirokida fosfodioksiatseton bilan birikadi va sedogeptoloza 7 difosfat hosil bo’ladi. Sedogeptulaza 7 difosfat defosforlanadi, ya’ni trensketoloza fermenti yordamida va 3 FGA ishtirokida ikkita pentoza ksiloza 5 fosfat va riboza 5 fosfat hosil bo’ladi.


8-mavzu: C₃ siklining o’ziga xos xususiyatlari

Fotosintez jarayonida CO₂ ni uzlashtirish yulini 1946-1956 yillarda Kaliforniya dorilfununida amerikalik bioximik M.Kalvin va uning xodimlari aniqladilar. Shuning uchun x.am u Kalvin tsikli deb ataladi. Keyingi yillardagi izlanishlarning natijalari ko’rsatishicha, bu tsikl hamma o’simliklarda sodir bo’ladi.

Birinchi asosiy vazifa CO₂ o’zlashtirilishi okibatida vujudga kela-digan dastlabki organik moddani aniklash edi. Aytish lozimki, mazkur jarayonda hosil bo’ladigan uglevodlarni aniklash juda қiyin, chunki miqdor jixatidan kam bo’lgan turli-tuman oralik. moddalar hosil bo’ladi. Bu vazifani hal қilish uchun M.Kalvin uglerodning radiofaol atomlaridan (nishonlangan ¹⁴C) foydalanadi. Radiofaol ¹⁴C ning yemirilish davri 5220 yilga teng bo’lib, tajriba utkazish uchun juda ko’lay hisoblanadi. Bir o’ujayrali suvuti xlorella nishonlangan ¹⁴CO₂ bo’lgan sharoitda har xil muddatlarda sako’anadi va fiksatsiyalanadi. Fiksatsiyalangan suvutlarida hosil bo’lgan organik moddalar xromotografiya usuli bilan bir-biridan ajratiladi va radioavtofafiya usulini kullash bilan xar bir organik modda tarkibida Kalvin tsiklidagi ¹⁴C miqdori aniqlanadi. Natijada 5 soniyada ¹⁴C ning 87 fosfoglitserat kislotasida, qolganlari esa boshq.a moddalar tarkibida topildi. Bir dakikdaan keyin esa nishonlangan ¹⁴C bir k.ancha organik va aminokyslotal'ar tarkibida kayd etildi. Shunday k,ilib, karbonat an­gidridning o’zlashtirilishi natijasida hosil bo’ladigan dastlabki modda fosfoglitserat kislota ekanligi ma‘lum buldi :
M.Kalvin nishonlangan R32 va ¹⁴C dan foydalanish natijasida fos­foglitserat kislotasining hosil bulish yulini ham aniko’adi. Uning nazariyasi bo’yicha CO₂ ning dastlabki o’zlashtirilishi uchun aktseptor-lik vazifasini ribuloza — 1,5 difosfat bajaradi:
Ribuloza-1,5 difosfatenol shakli karbonat angidridni biriktirishi natijasida olti uglerodli bekaror oralik. modda hosil bo’ladi va u darxrl suv yordamida parchalanadi hamda 3-fosfoglitserat kislotasi hosil bo’ladi:
Bu reaktsiya ribulozadifosfatkarbOqsilaza fermentining ishtyro-kida sodir bo’ladi.
Dastlabki organik modda — 3 - fosfoglitserat kislotasidan iborat bo’lganligi uchun fotosintezning C3 yuli deyiladi. Xloroplastlarda hosil bo’lgan 3 - fosfoglitserat kislotasidan xloroplastlarda yoki xujay-ra tsitoplazmasida boshqa uglevodlar: oddiy, murakkab shakarlar va krax­mal sintezlanadi. Bu jarayonda (ya‘ni Kalvin tsiklida) yorurlik boski-chidahosil bo’lgan 12NADFN, va 18 ATF sarflanadi. M.Kalvin tsikli bo’yicha fotosintez jarayoni sodir bo’ladigan hamma o’simliklar C3 o’simliklar deyiladi.
Первый метод, использованный Кальвином,— метод радиоактивного углерода. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам практически не отличаются от стабильных. Принимая участие в реакциях, они как бы помечают те соединения, в которые входят. Скорость распада радиоактивных изотопов пропорциональна их количеству. Излучение, испускаемое ими в процессе разложения, может быть легко измерено. Все это создает возможность использования метода радиоактивных изотопов при изучении химизма фотосинтеза.
Второй метод — хроматография на бумаге. Если вещества, разогнанные на хроматограмме, содержат радиоактивные атомы, то их легко обнаружить с помощью радиоавтографии. Применяя указанные методы и короткие световые экспозиции можно определить, какие вещества и в какой последовательности образуются из ¹⁴С0₂. В качестве объекта исследований была взята зеленая водоросль хлорелла. После кратковременных экспозиций на свету в присутствии ¹⁴СО, растения фиксировались горячим спиртом. Спиртовой экстракт концентрировался, разделялся хроматографически и анализировался. Опыты показали, что через 5 с пребывания в атмосфере ¹⁴С0₂ на свету большая часть радиоактивного углерода сосредоточивается в трехуглеродном соединении — 3-фосфоглицериновой кислоте (3-ФГК). Кальвин выдвинул предположение, что в хлоропластах имеется какое-то вещество-акцептор, которое, взаимодействуя с С0₂, образует фосфоглицериновую кислоту (акцептор + С0₂—> ФГК). Для того чтобы установить природу акцептора, была проведена серия опытов с изменяющимися внешними условиями (смена света и темноты в присутствии и в отсутствие ¹⁴С0₂). Оказалось, что после выключения света содержание ФГК некоторое время продолжает расти. Одновременно наблюдалось быстрое исчезновение пятиуглеродного соединения — рибулезо-1,5-бифосфата (РБФ). Через 30 с РБФ не обнаруживался, а количество ФГК не изменялось. Вместе с тем на свету РБФ не исчезал, и его содержание оставалось постоянным. Иная картина наблюдалась в отсутствие С0₂. В этом случае ни в темноте, ни на свету содержание РБФ не изменялось. Из полученных данных следовало, что в присутствии углекислого газа РБФ в темноте используется для образования ФГК. Дальнейшие превращения ФГК требуют света. В силу этого Кальвин выдвинул следующую предварительную схему процесса фотосинтеза:

Согласно этой схеме РБФ является акцептором, который присоединяет С0₂, в результате чего образуется ФГК. Однако в отсутствие света РБФ быстро оказывается использованным и исчезает. При этом накапливается известное количество ФГК. Именно это и наблюдалось в эксперименте. На свету при участии продуктов световой фазы происходит восстановление ФГК до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Судьба образовавшихся молекул ФГА различна. Частично путем ряда превращений ФГА используется на регенерацию акцептора (РБФ). Для процесса регенерации РБФ также необходима АТФ, образовавшаяся в световой фазе. В силу этого количество РБФ на свету поддерживается на постоянном уровне. В каждом цикле принимают участие три молекулы акцептора (РБФ) и образуется 6 молекул триозы (ФГА). Пять молекул ФГА идет на регенерацию акцептора через ряд промежуточных продуктов. Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется для построения углеводов и других метаболитов. Рассмотрим этот цикл более подробно.