Botanika prof dr sc. Nada Bezić

BOTANIKA

• Prof. dr. sc. Nada Bezić

LITERATURA

• BOTANIKA

• Morfologija i fiziologija

• D. Denffer, H. Ziegler

• Školska knjiga

• Zagreb1982.

PODJELA BOTANIKE

• OPĆA BOTANIKA

• ANATOMIJA - unutarnja građa (citologija, histologija i organografije)‏

• MORFOLOGIJA - vanjska građa

• FIZIOLOGIJA - procesi u biljkama do nivoa molekularne biologije

• EKOLOGIJA - odnos građe, funkcije i okoline

• SPECIJALNE BOTANIKE

• SISTEMATIKA - biljke prema srodstvenim odnosima

• GEOBOTANIKA - rasprostranjenost na površini Zemlje

• PRIMJENJENA BOTANIKA - šumarska, farmaceutska, prehrambena, fitopatologija

  KARAKTERISTIKE ŽIVIH ORGANIZAMA

• JEDINKA - određeno obličje

• IZMJENA TVARI  asimilacija disimilacija

• PRODUKTIVNOST rast

• razmnožavanje

• PODRAŽLJIVOST

• MUTABILNOST - EVOLUCIJA (važnost protoplazme odnosno bjelančevina i nukleinskih kiselina)‏

PRVA STANICA

• Predhodi kemijska ev. - nastanak organskih molekule (amino kiselina, nukleotidi, šećeri,masne kis.) te naknadna polimerizacija monomernih jedinica 

• Zatim slijedi biološka ev. replikativna RNA

• Evolucija stanice kroz različite genetičke informacije (selekcija genetičkog materijala za preživljavanje)‏

VREMENSKA SKALA EVOLUCIJE

• PRVA ŽIVA BIĆA

• Prvi život nastaje prije 3,8 milijarde g, oko 750 miljuna g. nakon što se Zemlja formirala

• DANAS 370 000 biljaka

• 2 000 000 životinja

OTKRIĆE STANICE

NASTANAK VIŠESTANIČNOG OBLIKA

• Stanična teorija (organizam izgrađen iz mnogo neovisnih st.)

• (Schleiden, Schwann i Purkinje otkrio stanično tijelo - protoplazma

• Organizmička teorija (pojedine stanice vrše posebne funkcije u organizmu kao cjelini)

• Tangl (1879) postojanje protoplazmatskih niti kao veza pojedinih st.

• Strasburger (1876) mitoza

• posljedica je razvoj od jednostaničnih do višestaničnih organizama

TIPOVI BILJNIH STANICA

Biljna stanica

SVOJSTVA PLAZME

• netopiva u vodi, bubri, stvaranje niti, dvolom, plastičnost ne prolazi kroz filter

• koloidnost (dijaliza),

• hidrofilni koloid privlačenje zasnovano na dipolnosti molekula

KEMIJSKO FIZIČKA SVOJSTVA PLAZME

• plazma sol (tekućije) elastičnost plazmoliza (hipertonična

• otopina)‏

• deplazmoliza (hipotonična otopina)‏

• plazma gel - gušći sjemenke koje koaguliraju

• koloidna otopina (čija su svojstva žitkost i elastičnost) čija svojstva ovise o veličini otopljenih molekula.

• smjesa tvari u stalnom pretvaranju

• je tekućina sa stalnim strujanjem plazme

Sastav plazme

• elementi (C,O,H,N,S,P,K,Ca,Mg,Fe)‏

• molekule H2O 80%

• - proteini 10%

• suha tvar informacijske molekule

• 1) konstitucione tvari čine heteropolimeri - nukleinske kis 3,4%.

• 2) elektroliti homopolimeri - nisu - polisaharidi 2%

• 3) fizički aktivne tvari informacijski, a obično - lipidi 2%

• 4) sekundarne tvari čine skeletne ili - drugi molek. sp. 1,3%

• rezervne tvari - anorg. sp. 1,3%

PLAZMODEZMIJE

• predstavljaju vezu protoplasta pojedinih stanica

• prolaze kroz st. stjenku i to su živi elementi u mrtvoj (celuloznoj) staničnoj stjenci

• predstavlja kontinuitet žive supstance u organizmu

• elektronsko mikroskopski utvrđene su pore na stjenci kroz koje prolaze plazmodezmiji tako da st. postaju SIMPLAST

• najčešći su na mjestu utanjene stijenke (jažicama)‏

• omogućuju transport hrane i podražaja

• JAŽICE

• mjesta ne zadebljale sekundarne stjenke ali s nataloženu primarnom stjenku (TORUS) - koja se može pomicati i tako zatvori otvor

• posebno su izražene u drvu golosjemenače

VAKUOLA

• odjeljena od citoplazme TONOPLASTOM

• najprije (u embrionalnim st.) veliki broj malih, da se u toku razvoja st.

• udružuju u jednu veliku vakuolu (u parenhimskim st.)‏

• ima funkciju ekskretornog dijela st. jer se u njoj nakupljaju krajnji

• produkti tvarne izmjene

• kontraktilne (pulsirajuće) kod jednostaničnih biljaka

• diastolom - usisavaju H2O

• sistolom - izbacuju H2O

VAKUOLNE BOJE

• kemijski su FLAVONI i ANTOCIJANI u vodi topivi glikozidi

• žuti cvjetovi (pamučika crveni, modri i ljubičasti cvjetovi

• jaglaca) plodovi listovi (pelargonija, plućnjak)‏

• plodovi (Prunus)‏

• antocijanofori - tjelešca u vakuoli

• uz koje je vezan antocijan

• - H2

• ANTOCIJANIDIN FLAVONOL

• (živo obojeni) +H2 (blijedi do bijeli)‏

• promjenu boje uvjetuje promjena pH

• crveno violetno modro

• i temperature (Erodium) - više od 20oC

• i starenjem (Pulmonata) - mladi i stari

• i šećeri (povećavaju nivo antocijana - listovi loze u jesen)‏

• totalna refleksija (latice)‏

• - bijela boja

• ili je boje pigmenta BETULINA (breze)‏

GRAĐA I FUNKCIJA ORGANELA

• JEZGRA (nukleus) nukleoplazma s prevladavajučim kromatinskim skeletom – hetero i eukromatin u interfazi, a kromosomi u diobi st.

• JEZGRICA (nukleolus)‏

• geni za ribosomnu RNA te organizacija jezgrice u formiranju rRNA i ribosomalnih podjedinica

• Dvostruka jezgrina ovojnica, jezgrina lamina, kompleks jezgrine pore

KLOROPLASTI

• fotosintetski organel (generator metaboličke energije)‏

• u stanici sami jedan pa i do 100

• endosimbioza (bakterije i modrozelene alge)‏

• sastav: bjelančevina, lipidi, klorofil (5-10%), drugi pigmenti

• vlastiti genetski sustav DNA i RNA (1%)‏

• replicira se diobom

• veličina 5-10 µm dvostruka membrana

• sinteza glukoze

Struktura

• plastidi su organeli s različitom ulogom kod biljaka

• vanjska (porin- restriktivna veza s citosolom) i unutrašnja membrana (nepropusna za ione i nije uključena u fotosintezu) između kojih je intermembranski prostor

• unutrašnjosti je stroma (matriks) koja sadrži genom i u njoj se odvija Calvin ciklus

• tilakoidna membrana - transport elektrona, a čine ga

• tilakoidne grane (diskovi) s lumenom (transport protona)

FOTOSINTEZA

• I svjetlo: tilakoidi - ATP, NADPH, O2 (H2O)‏

• (aktivacija pigmenata - sunč. E - elektroni - mol. akceptori)

• ciklične reakcije ADP, ATP

• neciklične reakcije

• II tama : stroma - Calvinov ciklus (pohranjen ATP)‏

• drugi plastidi - nastaju iz proplastida

• - mogu prelaziti iz jednog oblika u drugi - formiranje

• KROMOPLASTI

• LEUKOPLASTI

• AMILOPLASTI

FOTOSINTETSKI AKTIVNI KROMATOFORI

• najčešće u listovima

• - otapa se (u alkoholu, acetonu i benzolu)‏

• - apsorbira u crvenom i modrom dijelu spektra

• - KLOROPLAST klorofil

• - FEOPLASTI klorofil + fukoksantin

• - RODOPLASTI klorofil + fikoeritrin + fikocijan

• klorofil a C34H33O3N4MgCOOC20H39 (modrozeleni)‏

• klorofil b C34H31O4N4MgCOOC20H39 (žutozeleni)‏

• klorofil c (smeđe alge, dinoflagelate i dijatomeje)

• klorofil d (crvene alge)‏

FOTOSINTETSKI NEAKTIVNI KROMATOFORI

• KROMOPLASTI - najčešći u plodovima i cvjetovima

• (mrkva, naranča, limun, rajčica, žabnjak, mak)‏

• - mogu nastati iz kloroplasta

• - nose karotinoidne boje (70 različitih)‏

• - KAROTEN -  i  karoten - mrkva

• - likopin - rajčica

• - KSANTOFIL srodnici fukoksantinu

• - lutein

• - zeksantin

• - kemizam karotinoidnih boja

• IZOPREN (C5H8) - TERPEN (C10H16) - TETRATERPEN

• C40H56 C40H54(OH)2

• karoten ksantofil

• - lipofilne boje topive u mastima

• - apsorpcija u modrom i violentnom dijelu spektra

FOTOSINTETSKI NEAKTIVNI LEUKOPLASTI

• bezbojni plastidi - nema asimilacije

• dolaze kod: - heterotrofnih saprofita

• - u panaširanim listovima

• (bijela boja posljedica loma svjetla)‏

• - u bezbojnim organima

• (u podzemnim dijelovima stabljike ili korijena)‏

• mogu prelaziti kloroplaste (gomolj krumpira ili u epidermi zakržljali kloroplasti)‏

• u njima nastaje i taloži se škrob

MITOHONDRIJI

• energetski organel- izvor ATP za st. funkcije

• 1-2 µm duljine - s vlastitim genomom DNA, tRNAs, rRNAs

• 0.5 µm promjera

• proteini - iz mitohondrija 10%

• - iz citoplazme 90%

• dvostruka membrana

• - vanjska porin - prolaz malih molekula

• intermembranski prostor - ioni + male mol. protonski gradijent

• - unutrašnja (kriste – oksidativna fosforilacija

• matriks – metabolitam - razgradnja hranjivih tvari

MITOHONDRIJI - FUNKCIJA

• ciklus limunske kiseline (nužan O2 i različiti enzimi)

• - je proces gdje piruvat i m. kiselina prelaze u acetil CoA, a koji se oksiduraju do CO2 uz oslobađanje NADH i FADH2

• oksidacijska fosforilacija se odvija na unutrašnjoj membrani (kriste)

• je proces prenosa elektrona s NADH ili FADH2 na molekulski O2 putem

• serije nosača elektrona uz nastanak ATP (32 od njih 36 koji

• nastaju kod razgradnje glukoze)‏

DRUGI STANIČNI ORGANELI

• GOLGIJEVO TIJELO

• ENDOPLAZMATSKI RETIKULU

• RIBOSOMI

ERGASTIČNE TVOREVINE

• škrob

• REZERVNE aleuron

• TVARI hemicelulaza

• uljne kapi

• polisaharidi

• celuloza

• GRAĐEVNI suberin

• MATERIJAL kutin

• silicijev dioksid

• kristali oksalata

• OTPADNI alkaloidi

• PRODUKTI tanini

• METABOLIZMA glikozidi

ŠKROB

• nastaje u stromi kloroplasta (leukoplasta) a dokazuje se otopinom J-K-J (Lugolova otopina)‏

• polisaharid je α - glukoze, a dolazi u listu, stabljici (nadzemnoj i podzemnoj) i korijen

• šećeri u biljci nastaju nakon asimilacije CO2 s tim da su sunčevu energiju pretvorili u kemijsku veze

• β - glukoza i α - glukoza su dva stereoizomera a razlikuju se po položaju OH skupina na 1 i 4 C atomu

• zbog pohranjene kem. energije to je energetski vrlo bogat spoj

ŠKROB

• sinteza škroba procesom POLIMERIZACIJA

• n C6H12O6 n H2O + (C6H10O5) n

• glukoza škrob

• AMILOZA forma lančastog škroba s glikozidnim vezom 1 i 4 C

• atoma glukoze

• s J-KJ daju modru boju

• AMILOPEKTIN forma razgranjenog škroba s dvije vrste glikozidnog veza 1 i 4 te 1 i 6 C

• s J-KJ daje violetnu boju škrobno ljepilo

ŠKROB

• ASIMILACIJSKI ŠKROB (primarni)‏

• - nastaje u kloroplastima još u toku asimilacije

• REZERVNI ŠKROB (pričuvni)‏

• - nakuplja se u leukoplastima kao rezervna hrana

• - nastaje na sljedeći način:

• 1. glukoza

• 2. polimerizacija u asimilacijski škrob (mali listići škrobnih

• zrnaca)‏

• 3. hidroliza (noću provodni putevi za asimilate slobodni)‏

• 4. ponovna polimerizacija u leukoplastima (znatno veća zrnca

• od asimilacijskog)‏

• - različite veličine

• - različiti oblici karakteristični za pojedine vrste

• - različiti oblici unutar jedne vrste

• (pojedinačna, polusastavljena i sastavljena)‏

• - slojanja posljedica pakovanja škrobnih zrnaca radijalno u

• odnosu na početak slojanja SFEROKRISTAL (DVOLOM)‏

HIDROLIZA (razgradnja škroba)‏

• (C6H10O5)n + H2O n C6H12O6

• postrane ogranke amilopektina razlaže R-ferment

• veće dijelove škroba do 10 jedinica (dekstrina) kida

• DIJASTAZA

• α - amilaza - cijepa svaku desetu vezu

• β - amilaza - cijepa svaku drugu vezu

• maltaza otkida maltozu (disaharid) do krajnjeg produkta GLUKOZE

REZERVNE TVARI

• UGLJIKOHIDRATI

• - u obliku monosaharida, disaharida i polisaharida

• - daju slatkoću plodova (jabuke, trešnje, ...)‏

• korijena (šećerna repa, mrkva, ...)‏

• stabljike

• PROTEINSKI KRISTALI

• aleuronska zrnca - rezervne tvari u čvrstom stanju koje se javlja u zrelim sjemenkama (ricinus, orah...)‏

• ili u posebnom sloju (pšeno endosperm samo vanjski dio)‏

• čine ga globoid, albumin i globulin

• MASNE KAPLJICE

• nastaju u citoplazmi kao ergastične tvorevine u obliku masnih vakuola u sjemenkama (soje, pamuka, orašac, maslina)‏

• kod dijatomea ulje produkt fotosinteze

EKSKRETORNE TVARI

• ANORGANSKE SOLI - K, Mg, Ca soli (kod algi u moru konc. soli

• KNO3 i do 100X veća)‏

• ORGANSKE KISELINE

• - jabučna, vinska, limunska, oksalna

• - ove kiseline dolaze u obliku soli

• KALIJEV OKSALAT (KOOC - COOH)‏

• je topiv u H2O i izaziva kiselost (Rumex i Oxalis)‏

• KALCIJEV OKSALAT - Ca(COO)2 . 2H2O, Ca(COO)2 . H2O

• - netopivi u vodi

• - topivi u solnoj kiseli (kukanci, druze…)‏

EKSKRETORNE TVARI

• ALKALOIDI

• spojevi s N, kemijski različiti, gorka okusa i alkalične reakcije

• (koriste se u farmaciji, a u većim koncentracijama često otrovni)‏

• ATROPIN (velebilju), MORFIN+KODEIN+NARKOTIN+...

• (mak), KININ (kininovac), STRIHNIN (strihninovac), NIKOTIN

• (duhan), KOFEIN (kava), TEOFILIN (čaju - ima i kofein),

• TEOBROMIN (kakao- ima i kofein), KOLHICIN (mrazovcu -

• sprečava mitozu - netipičan alkaloid), LSD - dietilamid- lizergna kis.

EKSKRETORNE TVARI

• GLIKOZIDI

• - koriste se u ljekarstvu, a sastoje se od šećernog (glukona) + ne

• šećernog (aglukona)‏

• - GLIKOZID GORUŠIĆINOG ULJA - glukoza + gorušićino ulje

• (dolazi kod krucifera) MIROZIN

• AMIGDALIN - glukoza + cijanovodična kis. + benzaldehid

• (dolazi u sjemenkama bajama, šljive, marelice) EMULZIN

• TANINI (treslovine) - ako su u plodovima u čvrstom stanju - INKLUZIJE

• - spojevi bez dušika, štave životinjsku kožu (uništavaju mikroorganizme)‏

• GLIKOZIDNI TANINI - glukoza + galna kiselina

• KATEHINSKI TANINI (katehini prelaze u FLOBAFENE nakon

• ugibanja st. i ulaze u stjenku bojeći je smeđe)‏

• - na isti način osim listova boju mijenjaju plodovi, sjemenke, drvo -

• gdje sprečavaju truljenje, ako nema flobafena nastaju duplje (lipa)‏

TERPENSKI DERIVATI

• polimeri izoprena C5H8, koji se sintetiziraju u plastidu i onda u st. dijelove nastaje politerpen (izoprena u biljaka nema)‏

• eterična ulja u žljezdanim dlakama, u stanicama ili u lizigenim šupljinama (izlučine epiderme - cvjetni mirisi), u podancima (đumbir), u kori (cimet), u listovima (lovor), u sjemenkama (papar)‏

• smole - sadrže i eterična ulja (smole četinjača) ili u mliječnom soku - kaučuk (Havea brasiliensis)‏

• smole bora - terpentinsko ulje + kolofonja

• balzam - polutekuče smole

STANIČNA STIJENKA

• gole st. kod biljaka su rijetke (spolne st.)‏

• gotovo sve st. biljaka imaju st. stijenku

• sve tvari st. stijenke su nežive osim plazmodezmija koji predstavljaju živi protoplast u st. stijenci

Kemijska građa

• uglavnom građena iz celuloze

• celuloza - polisaharid β – glukoze

• (C6H10O5)n n = 500 - 3000

• to su nerazgranjene niti

• razgradnja uz pomoć fermenata

• celulaza - celulozu u celobiozu (disaharid)‏

• celobiaza - celobiozu u β - glukozu (2)‏

• teško se otapa, ali se otapa u H2SO4

• otapalo specifično za celulozu SCHWEIZEROV reagens (otopina Cu hidroksida)‏

• boji se jodom modro, ako se predhodno otopi NH3 s H2SO4

• pored celuloze u stijenkama dolaze:

• a) PEKTIN

• b) HEMICELULOZA

• c) HITIN

PEKTIN

• obično izgrađuje središnju lamelu (time su povezane susjedne st.)‏

• može se oksidirati (i tako odstrani) pa dolazi do odvajanja st. (maceracije)‏

• polimer je galakturonske kiseline

• PEKTINATI su soli koje prave divovske protopektinske lamele u koje se mogu ulagati i metali (Ca2+, Mg2+) pa prelaze u oblik soli (kalcijev pektinat ili magnezijev)‏

• dokazuje se rutenijskim crvenilom

HEMICELULOZA I HITIN

• HEMICELULOZA

• "rezervna celuloza" (u stijenkama sjemenki datulje, strihninovca) - koristi je kod klijanja

• sastoji se od heksoza ili pentoza (HEKSOZANI- glukani, galaktani i manani, fruktani ILI PENTOZANI - ksilani)‏

• koji se J-K-J modro bez H2SO4 (sličnost s škrobom)‏

• HITIN

• izgrađuje stijenke gljiva

• polimer acetilglukozamina

• gljive (heterotrofi) imaju dosta N pa je ušao u sastav stijenke

Fina građa stjenke

• nitaste, nerazgranjene celulozne molekule (po 100) udružene su u MICELE. Između su intermicelarni prostori (ispunjeni H2O ili drugim tvarima)‏

• celulozne niti nisu vezane samo za jedan micel nego prelaze iz jednog u drugi i tako čine kontinuiranost micelarnog sistema.

• po 20-tak micela udruženo je u MIKROFIBRILE. I mikrofibrili imaju međuprostore ispunjene H2O ili nekom drugom tvari.

• ova kristalinična građa stijenke dokazana je ogibom rentgenskih zraka, svjetljenjem u unakriženim polarizacijskim prizmama i uz pomoć elektronskog mikroskopa

• orjentacija micela i mikrofibrila može u jednoj stanici biti različita, ali je ta orjentacija uvijek u plohama

• Forme rasporeda su:

• VLAKNASTA - miceli paralelni s glavnom osi

• PRSTENASTA - miceli tangencijalni u odnosu na glavnu os

• SPIRALNA - miceli su koso postavljeni u odnosu na glavnu os

Formiranje stijenke

• 1. SREDIŠNJA LAMELA – pektinska

• 2. PRIMARNA STIJENKA - pektin + celuloza

• (1 + 2 - sastavljena središnja lamela)‏

• 3. SEKUNDARNA STIJENKA - više prislonjenih apozicijskih slojeva sastavljena iz prijelaznog i centralnog sloja

Kemijske promjene u celuloznoj stijenci

• u toku života stijenka može doživjeti promjene:

• a) LIGNIZIRANJE

• b) SUBERINIZIRANJE

• c) KUTINIZIRANJE

• d) MINERALIZIRANJE

LIGNIZIRANJE

• lignin se umeće među celulozne čestice i prati ih - INKRUSTA (armirani beton)‏

• lignin je polimerizirani produkt FENILPROPANSKOG DERIVATA - u razgranjenom obliku (celuloza u jednom smjeru)‏

• usporedba s armiranim betonom (celuloza - željezo, lignin - beton)‏

• mjenjaju se svojstva stijenke od elastične u čvrste (odrvenjele)‏

• svojstva ligniziranja (odrvljavanja) imaju samo više biljke od papratnjača

• drvene biljke koriste se za dobivanje papira tako da se stijenke otope u JAVELLEOVOM lužini, kuha pod pritiskom u otopini Ca - hidrogensulfita

• dokazuje se smjesom alkohol + floroglucin + konc. HCl kao i safraninom kada lignin pocrveni

SUBERINIZIRANJE

• dolazi u PLUTU (kožno tkivo) koje štiti starije dijelove biljke od isušenja (ne propušta vodu)‏

• suberin je polimer masnih kis. pa je to masna tvar koja se dokazuje sudanom III - crveno se boji

• zaštićuje st. (ne propušta vodu), te stanice ugibaju

• razlikuje se od lignina jer on nije inkrusta već suberin čini zasebne membranske lamele

KUTINIZIRANJE I MINERALIZACIJA

• KUTIKULA – zasebni sloj iznad celuluzne stijenke, kao mehanička zaštita, ali propusan za vodu i druge tvari

• KUTINIZIRANJE - inkrusta između celulozne stijenke pa nastaje kutinizirani sloj na površini biljnih stijenki - epidermi

• masna tvar s manje nezasićenih masnih kis. od suberina

• MINERALIZACIJA

• inkrusta CaCO3 i SiO2

• crvene alge s vapnenim stijenkama trave, preslice (oštre biljke)‏

• ostaju kao fosili Diatomeae - skelet iz pektina, CaCO3 i SiO2

Morfološki organizacijski stupnjevi kod biljaka

• od jednostaničnih do razvijenih biljaka tkiva se pojavljuju kasno u filogenezi s obzirom na visinu organizacije

• razlikujemo tri tipa:

• I PROTOFITE

• II TALOFITE

• III KORMOFITE

PROTOFITI

• najniži stupanj koji obuhvaća sve jednostanične organizme te oblike izgrađene od međusobno vrlo labavo povezanih skupova stanica.

• jednostanični, sa ili bez stijenke (Euglena) - kuglastog oblika

• nitaste bakterije i modrozelene alge (labave veze među st. gdje st. zadržavaju samostalnost) - CENOBIJI

• stapanje st. s većim brojem jezgara - PLAZMODIJI sluzavih gljiva (Myksomycetes)

TALOFITI

• prvi višestanični organizmi gdje su stanice čvrsto povezane (povezanost plazmodezmijima i pojava razdioba rada među stanicama)‏

• agregacijski skupovi stanice su u početku slobodne, tek kasnije povezivanjem st. nastaju odrasli oblici - Pediastrum

• stanične kolonije - višestanične alge s podjeljenom funkcijom; jedne su za pokretanje i ishranu, a druge su za razmnožavanje - Volvox

• sifonalne polienrgidne steljke - tijelo raščlanjeno na puzajuću osnovu i perasto razgranjeno tijelo - Caulerpa

• talofiti nitaste građe - longitudinalno nanizane st. nastale iz vršne tjemenice - Ulotrix (ponekad niti međusobno bočno srastu u pseudoparenhim - sklerocij gljiva)‏

• talofiti izgrađeni iz pravih tkiva - ostaju spojene sve st. nastale iz tjemenice. Ima i takvih s bočnim ograncima koje uz uzdužne diobe (INEKVALNE) u tjemenici imaju i poprečne diobe (EKVALNE) pa nastaju bočni ogranci s tkivima

KORMOFITI

• najviši organizacijski stupanj kojemu pripadaju papratnjače i cvjetnjače s izdiferenciranim tkivima za život na kopnu.

• Tijelo je raščlanjeno na vegetativne organe korjen, stabljiku i list

• Vrste tkiva kod kormofita

• stanice s specijalnom funkcijom nisu pojedinačne nego su obično združene

• razlikujemo:

• 1. TVORNA TKIVA

• 2. TRAJNA TKIVA

TVORNO TKIVO ILI MERISTEM

• embrionalne stanice iz kojih se diferenciraju trajna tkiva

• nalaze se u vegetacijskim točkama izdanka i korjena (apikalno ili terminalno) (bazalni pol + interkalarno) tako da na tim mjestima biljka raste u duljinu

• stanice meristema imaju iste osobine kao i embrionske stanice (tanka stijenka, puno protoplazme i sposobnost dijeljenja)‏

• razvojem klice pojedini dijelovi prelaze u trajna stanja

• Podjela meristema:

• PRIMARNI ILI PRAMERISTEMI - od početka imaju karakter meristema

• ZAOSTALI MERISTEMI - u trajnom tkivu zaostaju embrionalne stanice

• SEKUNDARNI MERISTEMI - neke st. nakon mirovanja poćimaju se dijeliti

PRIMARNI MERISTEMI

• apikalne ili terminalne vegetacijske točke

• inicijalne st. (ili kompleks) se nalaze na samom vrhu, stalno se dijele i one obnavljaju vršak

• periklinskim diobama (usporedno s površinom) dalje od inicijalnih st. formira se KORPUS (CORPUS)‏

• antiklinskim diobama (okomito na površinu) formira se TUNIKA koja obavija korpus

• tjemenište korjena zaštićeno je KORJENOVOM KAPOM ili KALIPTROM, koja obavija vegetacijski vršak. Vanjske se st. stalno ljušte

• na udaljenosti od tjemena vrška stvaraju se intercelulari (determinacijska zona), a već susjedna zona (diferencijacije) predstavlja mjesta gdje nastaju trajna tkiva

ZAOSTALI MERISTEMI

• zaostaju st. iz promeristema i stalno imaju diobenu sposobnost

• 1. UMETNUTE (INTERKALARNE) zone rasta - kod monokotiledona bazalni dijelovi članaka stabljike

• 2. FASCIKULARNI KAMBIJ - kod dikotiledona baza za rast u debljinu

• kambijske se stanice neprestano tangencijalno dijele. Stvaraju elemente i prema vani i unutra

• 3. PERIKAMBIJ (PERICIKAL) - za razvitak postranog korijenja

SEKUNDARNI MERISTEMI

• nastaju od trajnih st. koje su stekle sposobnost djeljenja. Sliče primarnim meristemima ali u pravilu produžene (prozenhimske) s velikim vakuolama

• 1. PLUTNI KAMBIJ (FELOGEN)‏

• 2. INTERFASCIKULARNI KAMBIJ (nastaje iz parenhima traka srčike)‏

• MERISTEMOIDI - mali broj st. u diobi iz kojih diferencijacijom nastaju puči, dlake, zameci listova

OSNOVNO TKIVO

• izgrađeno iz parenhimskih st.

• st. su izodijametrične, tankih stijenki, protoplast je uz stijenku, dominira vakuola

• služe za razne funkcije: izgrađivanje org. tvari, za proizvodnju i spremanje org. tvari, spremanje vode (turgor), disanje, napetošću stijenki povećava čvrstoću

KOŽNO TKIVO

• 1. PRIMARNO jednoslojno – EPIDERMA

• višeslojna VANJSKO - EPIDERMA +HIPODERMA

• 2. UNUTRAŠNJE - ENDODERMA (u korijenu)‏

• 3. SEKUNDARNO - PLUTENI OVOJI

• 4. TERCIJARNO - LILA (lup ili ritidoma)‏

PUČI

• aparat za izmjenu plinova i transpiraciju povezan s intercelularima

• porus + zapornice = puč (stoma)‏

• puč + st. susjedice = stomatalni aparat

• zapornica - posebno građena ep. st. s kloroplastima, zadebljalim stijenkama i utanjenom stijenkom

• porus je mjesto spajanja dviju zapornica

• otvaranje i zatvaranje puči u vezi je s promjenom turgora:

• a) turgor malen (malo osmotski aktivnih tvari) = puči zatvorene

• b) turgor velik (puno osmotski aktivnih tvari) = puči otvorene

MEHANIČKA TKIVA

• javljaju se kod kopnenih biljaka

• čvrstoću daju i napete parenhimske stanica - visoki turgor

• napetost među tkivima postoji i zbog različite potrebe za rastezanjem različitih tkiva

• napetost i turgor imaju mehaničku ulogu jedino kad ima dovoljno H2O

• mehanička tkiva su:

• uglovni

• 1. KOLENHIM

• (žive stanice) pločasti

• sklerenhimske st. (SKLEREIDE)‏

• 2. SKLERENHIM

• (mrtve stanice) sklerenhimska vlakna

• građena po tehničkim principima s udruženim st. koje služe za učvršćenje

• stabljika - otpornost na savijanje (meh. elem. ispod epiderme)‏

• korjen - otpornost na poteg (meh. elem. u sredini)‏

PROVODNA TKIVA

FLOEMSKI ELEMENTI

• SITASTE CIJEVI, STANICE PRATILICE I PARENHIM

• uzdužno nanizane, žive st. s poprečno prošupljenom membranom, celulozne stijenke

• okomito postavljena poprečna stijenka ima samo 1 sitastu ploču, a koso više sitastih ploča

• kako stanice zbog fuzije ipak gube individualnost onda dijelove sitastih cijevi zovemo člancima

• pore ploče začepe se KALOZOM (ponekad se otapaju pomoću kalaze)‏

• uz sitaste cijevi kod kritosjemenjača diobom iste matične stanice uz sitastu cijev nastaje i ST. PRATILICA, koja ostaje u stalnoj plazmatskoj vezi s pratilicama (nemaju plastide ali bogati mitohondrijima)‏

KSILEMSKI ELEMENTI

• TRAHEJE ,TRAHEIDE I PARENHIM

• produžene st. gube potpuno poprečne membrane (ili djelomično) pa nastaju duge nepregrađene cijevi. Mrtve st., zadebljalih ligniziranih stijenki (time se odupiru turgoru), različitog oblika

• prstenasta, spiralna, mrežasta (poprečno spojna spiralna), jažičasta, ljestvičasta (jažice pravilno jedna iznad druge)‏

LIST

STABLJIKA

Korijen

• funkcija:- upija vodu + mineralne tvari, učvršćuje biljku i provodi hranjive sokove

• Zone korijena:

• 1. Vegetacijska točka

• kod dikotiledona

• protoderma

• embrionske stanice primarna kora

• centralni cilindar

• kod monokotiledona je za protodermu i primarnu koru ista inicijalna st.

• kod papratnjača je trorezna tjemenica pa su sva tri sloja iz iste st.

• korijenova kapa (kaliptra) - zaštićuje; zašiljena oko embrionskih st. (sluz iz centralnih lamela, st. kaliptre koje se ljušte maceriraju)

• kod monokotiledona nastaje iz kaliptrogena

• kod dikotiledona nastaje iz protoderme (dermatogena) - dermokaliptrogen

Korijen

• 2. Zona produženog rasta (5-10 mm) - rast u dužinu (kod zračnog korijenja 7-10 cm) gdje st. izgube svojstvo dijeljenja

• kod podzemnog korijena kratka zona da ne dođe do savijanja, a i sila pritiska se poveća

• volumen st. se povećava na račun vakuolarnog sistema

• 3. Zona korijenovih dlačica - formiraju se korjenove dlačice iz st. rizoderme (ili iz posebnih trihoblastnih st.)‏

• dlačice se formiraju ovisno o vanjskim uvijetima (grah, grašak, bundeva - ne razvija se ako su u vodi)‏

• to su jednostanične tvorevine 0,15 - 8 mm nepravilnog oblika zbog prodiranja kroz zemlju. Vijek dlačica je samo nekoliko dana.

• upijaju vodu i učvršćuju biljku

• 4. Stariji dijelovi korijena

• formiranje bočnih ogranaka s iste tri zone

• nastaju endogeno (ne eksogeno) iz st. pericikla ispred ksilema ili ispred provodnog parenhima

Primarna građa korijena (poprečni prerez)

• 1. RIZODERMA (bez kutikule i puči)‏

• 2. PRIMARNA KORA

• a) eksoderma - ispod rizoderme, pa kad se rizoderma ljušti preuzima njenu funkciju

• obično od jednog sl. stanica

• sa suberinskim stijenkama

• b) parenhim primarne kore - spremišna funkcija (nekad imaju kloroplaste)‏

• c) endoderma s U zadebljalim stijenkama

• - kod M - tercijarna zadebljanja prstena stanica endoderme sa stanicama propusnicama

• - kod D samo Casparyjeve točke - propusne za vodu ali ne i za otopljene tvari

• 3. CENTRALNI CILINDAR

• a) pericikal - 1 sl. st. (nekad ga i nema) stvara nova tkiva

• b) radijalna žila kod M - poliarhna, kod D - diarhna (repasto

• korijenje mrkve)‏

SEKUNDARNA GRAĐA KORIJENA- kod D i G i kod M – Dracaena

• - i kod radijalne žile kambij nastaje uz ksileme i floeme

• unutar kambija izvan kambija

• - kambij nastaje iz parenhimskih st. između ksilema i floema (sekundarni karakter)‏

• 1. - uz primarne floeme (tu naglo stvara sek. ksileme)‏

• - zato kambij ide prema vani (tim više što je više sek. ksilema)‏

• - ispuni prostor između prim. ksilema i od zvjezdastog prelazi u

• prstenastu formu

• 2. - kambij prema vani stvara sek. floeme (prislanja se uz prim. floeme)‏

• 3. - kambij u području pericikla ispred ksilema stvara primarne trakove srčike

• - kasnije stvara sek. trakove srčike

• - kod mrkve - umjesto ksilema, parenhim, nema lignizacije sudova, a broj drvenih sudova je malen

• Posljedice sek. rasta u debljinu korijena

• - korijen višegodišnjih biljaka ima istu formu kao i stablo

• - stvara se sek. kožno tkivo - PLUTO djelatnošću pericikla pa pojavom pluta otpadaju primarna

• kora i rizoderma