Chirchiq davlat pedogokika universiteti tabiiy fanllar fakulteti

O’ZBEKISTON RESPUBLIKASI OLIY TA’LIM, FAN VA INNOVATSIYALAR VAZIRLIGI
CHIRCHIQ DAVLAT PEDOGOKIKA UNIVERSITETI TABIIY FANLLAR FAKULTETI
BIOLOGIYA - 60110900
Muhammadiyev Abduqodir Rasuljon o’g’lining

,, Qushlarning kelib chiqishi va evolutsiyasi’’ mavzusidagi

KURS ISHI

CHIRCHIQ-2023

MUNDARIJA

KIRISH---------------------------------------------------------------------------------------3

ASOSIY QISM------------------------------------------------------------------------------5

I BOB.QUSHLARNING UMUMIY TASNIFI----------------------------------------8

II BOB. QUSHLARNING KELIB CHIQISHI VA EVOLUTSIYASI--------------15

III BOB. ENG QADIMGI QUSHLAR--------------------------------------------------21

XULOSA-------------------------------------------------------------------------------------32

ILOVA---------------------------------------------------------------------------------------34

FOYDALANILGAN ADABIYOTLAR------------------------------------------------35

KIRISH
Qushlar — umurtqali hayvonlar sinfi. Trias davrida yashagan sudralib yuruvchilarning psevdozuxlar turkumidan kelib chiqqanligi taxmin qilinadi. Qushlarning qazilma qoldiqlari juda kam; dastlabki qazilma qoldiq — arxeopteriksnshk toshdagi izi va suyaklari yura davriga tegishli. Ayrim morfologik belgilar (orqa oyoqlardagi muguz tangachalar, muguz tumshuq va boshqalar) hamda fiziologik xususiyatlari (tuxum qoʻyishi)ga koʻra qushlar sudralib yuruvchilarga oʻxshaydi, lekin tanasi pat bilan qoplanganligi tufayli ulardan farq qiladi. Patlar qushlar tanasida issiqlikni saqlaydi; uchishda havo qarshiligini kamay-tirib, havoda koʻtarish yuzasini hosil qiladi (qanot, dum). Uchish va har xil harakatlanish (yugurish, suzish, shoʻngʻish)ga moslanish qushlar tayanch-harakat sistemasining oʻziga xos tuzilishiga sabab boʻlgan. Qanotlarning paydo boʻlishi bilan oldingi oyoklar, yelka kamari suyaklari va muskullari shakllangan (koʻkrak toj suyagi rivojlangan, uchish muskullari tana vaznining 25% ini tashkil etgan); yerda 2 oyoqda yurganida murakkab yaxlit tuzilgan dumgʻaza va orqa oyoqlari muskullari qayta muvo-zanat saqlash vazifasini bajaradi. Qushlarning qovurgʻalari oʻzaro harakatchan qoʻshilgan 2 qismdan iborat boʻlib, nafas olishda koʻkrak qafasi hajmining oʻzgarishiga, yaʼni elastikligi kam oʻpka toʻqimasi orqali havoni havo xaltalariga va naysimon suyaklar boʻshligʻiga oʻtishiga yordam beradi. Qushlarda nafas olish jarayoni oʻziga xos kechadi. Qushlarning bronxlari havo xaltachalari bilan (9—10 tacha) tutashgan. Nafas olish havo oʻpkadan xaltachalarga oʻtayotganida va ulardan yana oʻpka orqali qaytib chiqayotganida sodir boʻladi. Havo xaltachalari termoregulyatsiyada ishtirok etadi; suvda suzuvchi qushlarda esa shoʻngʻishda tana tigʻizligini oʻzgar-tirishga imkon beradi. Ovqat xiliga moslanish qiziloʻngachning ixtisosla-shuvi (ayrim qushlarda jigʻildonning rivojlanishi), muskulli oshqozonning paydo boʻlishi va ichakning uzayishiga olib kelgan. Qushlarning toʻgʻri ichagi rivojlanmagan. Ayirish orgʻanlari 2 ta yirik buyraklar tana vaznining 1 — 2% ini tashkil etadi; qovugʻi boʻlmaydi. Ichagi, siydik chiqarish va jinsiy bezlari sistemasi yoʻli kloakaga ochiladi. Qattiq poʻchoq bilan qoplangan yirik tuxum qoʻyishi tufayli qushlarning chanoqkamari suyaklari yiriklashgan. Qushlar narida 2 tadan urugʻdon va urugʻ yoʻli, modasida faqat chap tuxumdon va tuxum yoʻli rivojlangan (yapaloqqushlar va yirtqich qushlarda oʻng qismi ham bor). Urugʻdon va tuxumdonlar oʻlchami jinsiy sikl davriga bogʻliq. Masalan, uya qurish oldidan urugʻdonlar 300—1000 marta kattalashadi. Qon aylanish sistemasining tuzilishi va fiziologik xususiyatlari, yuragining nisbatan yirik boʻlishi va jadal ishlashi, yuqori qon bosimi moddalar almashinuvining tezlashuvi bilan bogʻliq. Masalan, kolibr yuragi tana massasining 2,85% ini tashkil etadi; 1 daqiqada 1000 martagacha qisqaradi. Koʻrish oʻtkirligi va rang ajrata olish, yaxshi eshitish xususiyati qushlarning yaqin va uzoqdagi narsalarni tezroq tanib olishida, tur individlari va turlar oʻrtasidagi munosabatlarda katta ahamiyatga ega. Qushlarning tovushlarni taniy olish va tovush chiqarish xususiyatlari rivojlangan. Bosh miya bazal yadrolarining rivojlanganligi, koʻrish boʻlaklari va miyachaning yirikligi qushlar nerv faoliyatining sudralib yuruvchilarga nisbatan yuqori boʻlishiga olib kelgan. Qushlar muhit sharoitiga oʻz ehtiyojiga qarab faol moslanish (uya qurish, oziq gʻamlash va boshqalar) xususiyatlarga ega.
Qushlar quruqlik umurtqalilari orasida eng xilma-xil hayvonlar. Ular 2 kenja sinf: kaltakesak dumlilar (1 ta qirilib ketgan turkum kiradi) va yelpigʻich dumlilarga ajratiladi. Yelpigʻich dumlilarga 34 turkum (jumladan 28 ta hozirgi turkum) va 9000 ga yaqin tur kiradi. Qushlar Arktikadan boshlab Antarktika sohalarigacha boʻlgan barcha tabiiy mintaqalarda, koʻpchilik (80% ga yaqin) turlari tropik mintaqalarda tarqalgan. Oʻzbekiston faunasida qushlarning 19 turkumga oid 440 dan koʻproq turi maʼlum.
Yashash joyiga binoan qushlarni bir necha yirik ekologik guruhlar, masalan, oʻrmon qushlari, choʻl va dasht qushlari, suv havzalari (suvda suzuvchi) qushlar, botqoq va sohil qushlariga; ular hayotining yil fasllari boʻyicha oʻzgarishiga binoan uchib ketuvchi, koʻchib yuruvchi va oʻtroq qushlariga boʻlinadi. Qushlarning koʻpayishi siklik tarzda jinsiy bezlarning fasliy rivojlanishiga muvofiq ichki (gormonal) va tashqi (kun uzunligi va boshqalar) omillar taʼsiriga bogʻliq. Qushlarning uya qurish joyi va uya qurish usuli xilma-xil. Qushlar 1 tadan 20—25 tagacha tuxum qoʻyib, ularni 12 kundan 80 kungacha bosib yotadi. Tuxumdan chiqqan joʻjalarning holatiga binoan Qushlar jish joʻja ochuvchi qushlar va joʻja ochuvchi qushlarga ajratiladi. Jish joʻja ochuvchi qushlarning tuxumdan chiqqan bolasining koʻzi yumuq, patlari siyrak; joʻja ochuvchi Qushlarning tuxumdan chiqqan joʻjasi onasi orqasidan ergashadigan va mustaqil oziqlana oladigan boʻladi.
Qushlarning tabiat va inson hayotidagi ahamiyati xilma-xil boʻlib, oʻsimliklarni changlantirish, ular urugʻlarini tarqatish, zararkunanda hasharotlar va kemiruvchilarni qirish (ular sonini boshqarish)dan iborat. Ayrim qushlar bogʻlar va donli ekinlarga ziyon yetkazadi, yuqumli kasalliklar tarqatadi. Qushlar ovlanadi; bir qancha turlari xonakilashtirilgan. Qushlarning tabiatdagi estetik ahamiyati ayniqsa katta: ularning sayrashi bogʻ va xiyobonlarni jonlantiradi; insonda zavqlanish hissini uygʻotadi.
Qushlarning turlari soni tobora kamayib bormoqda. XVII asr boshlaridan buyon 100 ga yaqin qushlar turi qirilib ketgan, bir qancha turlari yoʻq boʻlib ketish arafasida turibdi. Qushlarni muhofaza qilishga qadimdan harakat qilib kelinadi. Qadimgi Hindistonda miloddan 200 yil avval qushlar muhofazasi toʻgʻrisida qonun mavjud boʻlgan. Hozirgi hamma mamlakatlarda qushlar muhofazasi boʻyicha chora-tadbirlar ishlab chiqilmoqda. Noyob va qirilib ketish xavfi ostidagi turlarni saqlab qolish maqsadida xalqaro mamlakatlar va regional Qizil kitoblar yaratilgan. Xalqaro konvensiya, bitim, memorandumlar tuzilgan. Maxsus fondlar tashkil etilgan. 1885-yil birinchi boʻlib qushlarni muhofaza qilish Odyubonov jamiyati tuzilgan. 1872-yil Yellouston milliy bogʻi (AQSH), 1910-yil Shveysariyada tabi-atni muhofaza qilish jamiyati ish boshlagan. 1913-yil tabiatni muhofaza qilish boʻyicha birinchi xalqaro anjuman oʻtkazilgan.
XX asrning 2-yarmidan boshlab qushlarning yashash joylarini saqlab qolishga eʼtibor kuchaytirildi. Muhofaza qilish hududlari (milliy bogʻlar, qoʻriqxonalar) tashkil etila boshlandi. 1971-yil suv va botqoqlik hududlari muhofazasi boʻyicha xalqaro konvensiya ishlab chiqildi. Qushlar muhofazasi boʻyicha xalqaro hamkorlik tobora rivojlanib bormoqda.
Oʻzbekiston Respublikasi 1995-yilda "Biologik xilma-xillik toʻgʻrisida" gi, 1997-yilda "Yoʻq boʻlib ketish xavfi ostidagi yovvoyi fauna va flora turlarining xalqaro savdosi toʻgʻrisida"gi, 1998-yilda "Koʻchib yuruvchi hayvonlar turlarini muhofaza qilish toʻgʻrisida"gi, 2001-yilda "Xalqaro ahamiyatga ega, ayniqsa, suvda suzuvchi qushlarning yashash joylari boʻlgan suv botqoqlik joylar toʻgʻrisida"gi konvensiyalarga qoʻshildi. "Ingichka tumshuqli balchiqchi, Sibir turnasi (oq turna), Afrika — Yevrosiyoning suvda suzuvchi koʻchmanchi qushlarini muhofaza qilish tad-birlari yuzasidagi hamfikrlik meleorandumlari" kabi xalqaro bitimlar Oʻzbekiston Respublikasi tomonidan imzolangan.
ASOSIY QISM
Yer sharida qushlarning 10 mingdan ortiq turi uchraydi. Ularning aksariyati insonlar nazarida patli jonzot sifati shakllangan. TravelAsk o‘zining tashqi ko‘rinishi bilan ertaklardagi qahramonlarni yoki qadimiy geologik davrni yodga soluvchi noyob qushlarning suratlarini to‘plab taqdim etdi.

Shoxdor abissin qarg‘asi:
Ushbu qush yakkashox-qushlar oilasiga mansub hisoblanib, u o‘zining noodatiy tumshug‘i bilan mashhur. U Afrika hududidagi savanna va yarim sahrolarda yashaydi.

Ko‘zoynakli gaga:

O‘rdaksimonlar oilasiga mansub bo‘lgan ushbu qush Shimoliy Muz okeani qirg‘oqlarida istiqomat qiladi. Erkaklarining patlari yorqin, urg‘ochilariniki esa jigarrang, biroq ikkisi ham noodatiy tumshuqqa ega.

Dubulg‘asimon kazuar:

Boshida dubulg‘asi bor ushbu qush Yangi Gvineya va unga yaqin bo‘lgan hududlarda yashaydi. Uning bo‘yi 1,7 metrni teng, oyoqlari baquvvat, biroq ucha olmaydi.

Mavrak qur:

Mavrak qurning erkaklarini ko‘kragida g‘aroyib qopcha mavjud. Uning yordamida qush urchish vaqtida baland ovoz chiqaradi. Mazkur qushlar oilasi Shimoliy Amerika hududlarida istiqomat qiladi.

Yelpig‘ichsimon tojdor kaptar:

Yangi Gvineya orolida nafis patlarga ega tojdor kaptarlar uchraydi. O‘lchami 60—70 santimetrni tashkil etadigan ushbu qushlar o‘simliklar mevasi va urug‘lari bilan oziqlanadi.

Balaeniceps (Kitsimon boshli qush):

Ushbu g‘ayrioddiy qushlar laylaksimonlar oilasiga mansub bo‘lsa-da, o‘zining tashqi ko‘rinishi bilan dinozavrlar davrini yodga soladi. Suratda tasvirlangan qushlar Markaziy Afrika hududida uchraydi. Qanotlarining kengligi 2 metrni, bo‘yining balandligi 1,2 metrni tashkil etadi. Ular mayda baliqlar, qurbaqa va ilonlar bilan oziqlanadi.

Ekvadorning soyabonsimon qushi: Mazkur qushlar Kolumbiya va Ekvadordagi namligi yuqori o‘rmonlarda yashaydi va ularning erkaklarini ko‘kragida patlar bilan qoplangan noodatiy o‘simta mavjud. “Sirg‘a” deb ataluvchi ushbu o‘simtaning uzunligi 35 santimetrga yetadi.

Hindiston kalaosi:
Mazkur yakkashox-qushning o‘lchamlari 1,5 metrga yetadi. Hindistonda uchraydigan kalaolar Janubi-Sharqiy Osiyodagi tropik o‘rmonlarda yashaydi va daraxtlar mevasi bilan oziqlanadi.
Ko‘k oyoqli olusha:
Boshqa qushlardan o‘zining ko‘k rangli oyoqlari bilan ajralib turuvchi ushbu qushlar Galapagos orollari va Tinch okeanining Amerika qit’asi yaqinidagi qirg‘oqlarida yashaydi.
Tuklari - bu qushlar faqat bezak emas. Ular, urchitish mavsumda bir juft, bola tuxumlardan topish va yirtqichlardan yashirish uchun uchib qobiliyatini, harorat ber. patlar va ularning tuzilmalari turlarini ko'rib chiqaylik.
Pat - faqat qushlar sinfiga xos belgisidir. Bu qushlar uchun muhim bo'lgan va juda ko'p vazifalarga ega. qanoti va dumi suyanma, yuzasi - Bu eng muhimi moslashtirilgan tana shaklini yaratish, va, qush patlari uchib beradi. Feather zarar va jarohati bir hayvonning tana himoya qiladi. Samarali suv stop funktsiyasi - bir-biriga va oldini olish ho'llash bilan eng patlari yaqin aloqa. tuklar va pastga tushib kontur patlar pastki qismi, yaqindan yuzasi havo yostig'i teri bir xil da shakllantirish,-biriga bog'liq, parrandachilik tanasi gipotermiya himoya qiladi.
Pat bir xil rang va shaklga ega, va faqat turlarining emas ma'lumotlarni o'z ichiga olgan, lekin tez-tez jinsiy qush aksessuarlar bor. Tashqi ko'rinish bilan tur ichi va rangdagi aloqa katta ahamiyat kasb etadi.
Pat ko'p funktsiyalarni bajaradi va uning har bir element ko'rinishi farq qilishi mumkin. Feather oqsil keratine iborat. Bizning tirnoqlari va soch bir xil materiallardan.sifatida qush pati tuzilishi quyidagicha: rod, pat, dokunaç, barbules, ilgaklar.
Ilgaklar barbules to'g'risida qaysi tomonidan bir-biriga bog'langan va parvoz paytida havo bosimini qarshi qodir zich va elastik guli hosil barbules. ilgaklar erkin bo'lsangiz, tumshuq yordamida qush ularni to'g'rilaydi. mexanizmi ko'pincha fermuar bilan qiyoslanadi. parvona tagida Barbules ilgaklar bor va tuklar bir qismini tashkil qilmaydi.

Ular qush tana bosqichlari tuzadi va unga moslashtirilgan shakl berish, chunki kontur patlar shunday deyiladi. Ular patlar asosiy turi hisoblanadi va butun tanasini qamrab oladi. qush tarkibi kontur par bu: qattiq yadroli, elastik va barbules interlocked. badanida joylashtirilgan Bu patlari tana katta sirtini qoplash uchun imkon beradi yagona va imbricate emas. Ular teri pteriliyah, muayyan sohalarda tuzatiladi. Tuzilma kontur par qush deyarli havo o'tishi emas, bir tor muxlisasi hosil qiladi.

Boshqarish patlari qushning dumi bor. Ular dumg'aza suyagi biriktirilgan va parvoz yo'nalishini o'zgartirish uchun yordam etiladi, uzoq va kuchli.

Parvoz patlari ular qanoti samolyot shakllantirish va parvoz ta'minlash uchun mo'ljallangan, bardoshli. qanoti bo'yida joylashgan va qush zarur ko'tarish kuchini va surish beradi. coverts - qush qanoti pastki qismi kontur patlar bir turini o'z ichiga oladi.
Bu patlar juda qiziqarli tuzilishi mumkin. Qushlar, yoki aksincha, ularning turlari, ko'p va ular o'z xususiyatlari bo'lishi mumkin. Misol uchun, ayrim turlari bir mavzu-kabi patlarni bor. Ular uzoq sopi va oxirida faqat bir necha mo'ylovlari bilan juda yupqa shakllantirish. Olimlar hali aniq ularning vazifasi nima bilmayman. Taxminlarga tolali patlari tuyg'ular tegishli va birlamchi o'rnini tashkil etish yordam beradi.
Bezak patlari bor. Ular turli xil shakllar va ranglar bor va qiz jalb uchun ishlatiladi. Bir misol, boy tovus dumi bo'ladi.
I BOB.QUSHLARNING UMUMIY TASNIFI
Yer yuzida 10 mingga yaqin qushlarning turi bor. Ular turli oilalarga mansub bo’lib, ko’rinishi, hajmi, harakatlari bilan ajralib turadilar. Quyida siz sayyoramizning noyob qushlari bilan tanishishingiz mumkin.
Kolibri-asalari
Yer yuzidagi eng kichik qush deb kolkibri-asalariqushi hisoblanadi. Bu ni qushlarning uzuligi tumshig’i va dumi qo’shib hisoblanganda bor-yo’g’i 5 sm tashkil etadi. Kolibrining og’irligi esa 1,6gr ni tashkil etadi. Hattoki tuyaqushning birgina pati ham bundan og’irroq. Biroq shunday jajji tanada ham yurak urib turadi va bir daqiqada 500 martagacha boradi. Kolibri qushi orqaga uchishni biladigan yagona qushdir. Uning qanotlarini bir daqiqada 90 marta qoqa oladi. Kolibri qushi juda harakatchan va jo’shqin hayot tarzini olib boradi. Bu qush yeb tu’ymasdir. Undagi moddalar almashinuvi shunchalik tezki, 16 soat ichida yuz martadan ortiqroq ovqatlanad iva suv ichadi, bu uning o’z og’irligidan ham ko’proqdir.
Yaltiroq Kettsal
Bu qush turi Janubiy Meksika hamda Panama taraflarda yashaydi. O’zining uzunligi 35 sm gat eng bo’lib, yana uzun dumsimon patlariham bor. Bunday go’zallik narlarda bo’ladi. Tepadan qaraganda qush metal yaltiroqli hamda tillarang tusli och yashil rangda ko’rinadi. Qorinchasi malina rangida,pastki tomondagi dumi esa oqdir. Bunday go’zal qush asosan okoteya mevalari bilan taomlanadi, biroq hasharotlardan, qurbaqa va kaltakesaklardan ham hazar qilmay,ularni ham yeyaveradi. Bu qush bir paytlar maya va atseklar qabilalari uchun muqaddas hisoblangan, uni havo hudosi deb hisoblaganlar. Patlaridan hattoki diniy marosimlarda ham foydalanganlar.
Goatsin
Goattsin qushlarining polaponlari shunisi bilan qiziqki, ularning qanotlarida chantallari (tirnoq) bo’lib, ular yordamida daraxt shoxlariga osilib oladilar, va hattoki daraxtlarda harakatlanadilar. Bu xususiyat ilk qushlarda bo’lgan va ulardan meros sifatida o’tgan. Biroq qush katta bo’lgan sayin bu xususiyat yo’qola boradi. Bu qushning go’shtini yeb bo’lmaydi,shuning uchun uni “sassiq” deb ataydilar. Lekin chiroyli ko’rinishi tufayli qush Gayana davlatining milliy belgisi hisoblanadi va gerbiga tasviri qo’yilgan.
Toporik
Aniqlanishicha, qushlar nafaqat havoda uchar ekanlar.Bu qushcha bu harakatini suvda ham bajara olar ekan. Toporik qushi qadimgi qushlardan bo’lib, ularning ilk ajdodlari 15 mln yil avval han yashaganlar.Tashqi ko’rinishidan bu qushlar pingvinlarga o’xshasada, ular bilan hech qanday qarindoshligi yo’q. Toporiklar yaxshigina suza ham oladilar va bunda qanotlaridan foydalanadilar va hattoki kichik baliqlarni tutib yeyish maqsadida 100 metrlik chuqurlikkacha ham tushishlari mumkin.
Dubulg’asimon tumshuqli kalao
Bu qush turi juda noyob bo’lib, uni Malay yarimorolida, Sumatra va Borneoda uchratish mumkin. Kalao karkidonsimon qushlar oilasiga mansub bo’lib, tumshug’i dubulg’asimon ko’rinishga egadir. Qushning boshi va dubulg’asimon tumshug’i tanasining 10% ni tashkil qiladi.
Jannat qushlari
Jannat qushlari xalq og’zaki ijodida afsonaviy obrazsifatida gavdalanadi. Ular qo’shiqlar, afsonalar va qadimgi rivoyatlarda uchraydi. Aslida esa bu qushlar chindan ham mavjud bo’lib, Yangi Gvineya va Avstraliyada istiqomat qiladilar.
Kafrlik shoxli qarg’a
Bu qush karkidonsimon qushlar oilasiga mansub bo’lib, shoxli qarg’alar turigakiradi. Uni ekvatorning janubida, Afrika savannalarida uchratish mumkin. Bu qarg’a tutishi mumkin bo’lgan har qanday hayvonni tanavvul qilishi mumkin.
Sersoqol
Sersoqol nomli qush qirg’iylar oilasiga mansub bo’lib,soqollilarning yagona turidir. Bu yirik hajmli qush bo’lib, 95-125 cm ni tashkil qiladi. Og’irligi esa 7,5 kg ga teng, qanotlarini ochganda 308 sm gacha boradi. Sersoqol qushi Kichik hamda Markaziy Osiyoda, Sharqiy va JanubiyOsiyoda hamda Janubiy Yevropada uchraydi. O’rta Osiyoda bu qush boltayutar deb ataladi.
Nahangboshli qush
Bu qush laylaksimonlar oilasiga mansub bo’lib, ko’zlarining joylashishi bilan ajralib turadilar. Ko’zlar qush chanog’ining ikki yonida emas, balki chanoqning oldingi qismida joylashgandir. Shu sababli u hamma narsani katta hajmda ko’radi.
Janubiy Amerika garpiyasi
Bu qirg’iylar oilasiga mansub yirtqich qushdir. Nomidan ham ma’lum bo’lgandek, bu qushlar Markaziy hamda Janubiy Amerikadaistiqomat qiladi. Ularning panjalari juda katta bo’lib, katta og’irlikni ham bemalol ushlay oladilar. Panjalarda uzun qora tirnoqlari bor.
Qora oyoqli mitti lochin
Bu dunyodagi eng mitti yirtqich qush bo’lib, uzunligi15 sm, og’irligi esa 35 gr ga teng. Qora oyoqli mitti lochin Osiyoning Janubi-Sharqida ushraydi va eng jajji yirtqich qush sifatida Ginnesning Rekordlar kitobiga kiritilgan.
Krachka-inka
Bu kulgili mo’ylovli dengiz qushlari Peru va Chiliqirg’oqlari yaqinidagi qoyalarda yashaydilar. Ular baliqlarni yeydilar va mushukka o’xshab ovoz chiqaradilar. Krachlarning salobatli bu oq mo’ylovlarining har birining uzunligi 5 sm gat eng bo’lib, aslida ular mo’ylov emas, qushning patlaridir.
Moviy oyoqli merov qush
Qushlarning yerdagi kulgili va beso’naqay yurishlari tufayli shunday nom bilan ataladilar. Biroq suvda bu qushlar umuman o’zgacha ko’rinadilar.
Skeleti. Qushlarning skeleti bosh, umurtqa pog’onasi, qanot, oyoq hamda yelka va chanoq kamarlaridan iborat. Skeletning tuzilishi qushlarning uchishga moslashganligini aks ettiradi. Chunki ular suyaklarining ichida havo bo’lganligi tufayli juda yengil bo’Iadi. Ucholmaydigan va suvda yashaydigan qushlarning suyagi og’ir bo’Iadi. Bir qancha suyaklar qo’shilib o’sganligi sababli qushlar skeleti sudralib yuruvchilarnikiga nisbatan ancha pishiq va mustahkam bo’ladi.
Qushlarning qon aylanish tizimi U yurak (sut emizuvchilarnikiga o'xshash to'rtta bo'shliq bilan), ozuqa moddalari, kislorod, karbonat angidrid, metabolik chiqindilar, gormonlar va haroratni olib boruvchi arteriya va tomirlardan iborat.
Qon aylanish tizimining ushbu modeli juda samarali, chunki u qushlarga metabolik ehtiyojlarini qondirish, uchish, yugurish, suzish yoki sho'ng'in qilish imkoniyatini beradi. Ushbu tizim nafaqat qon tarkibidagi kislorodni tanadagi hujayralarga tarqatadi, balki metabolik jarayonlarning chiqindilarini chiqarib tashlaydi va parranda tana haroratini saqlaydi .
Qushlar, sutemizuvchilar singari, to'rt kamerali yurakka ega (ikkita qorincha va ikkita atrium), bu erda kislorodli qonni kislorodsiz qondan ajratishning to'liq jarayoni sodir bo'ladi. O'ng qorincha o'pkaga qon quyadi, chap qorincha esa tanadan qon quyish uchun bosim hosil qilishi kerak .
Qushlarning yuraklari tanasining kattaligiga mutanosib ravishda sutemizuvchilardan kattaroqdir. Qushlarning yuragi hajmi jihatidan nisbatan katta, chunki u uchish uchun zarur bo'lgan metabolizm ehtiyojlarini qondirishi kerak.
Hummingbirds, ularning kichikligiga qaramay, tanasining qolgan qismiga nisbatan kattaroq yurakka ega qushlardir. Buning sababi shundaki, uning qanotlarini doimiy ravishda silkitib turish yuqori energiya sarfini talab qiladi.
Qushlardagi qon aylanish tizimining tuzilishi.
Yurak - umurtqali hayvonlarning har qanday qon aylanish tizimidagi eng muhim organ. Qushlarga kelsak, u kislorodli qonni bo'lmaydigan qondan ajratish uchun javob beradigan to'rtta bo'shliqqa bo'linadi. Yurak qon orqali tanaga kislorod va ozuqa moddalarini tarqatishda muhim vazifaga ega.
Qushlarning yuragi sutemizuvchilarnikiga o'xshaydi, ammo ularning tuzilishi turmush tarzi va ehtiyojlari tufayli bir oz farq qiladi. Qushlarning yuraklari sutemizuvchilardan ko'ra mutanosib ravishda kattaroqdir, demak, sutemizuvchilar yuragi egallagan o'rtacha hajm tana massasining 0,4% ni tashkil qiladi, qushlarda esa 4%.
Kichik qushlarning o'lchamlari bilan solishtirganda, ayniqsa katta yuraklari bor, chunki ular uchish uchun ko'proq energiya talab qiladi. Boshqa tomondan, qushlarning yuragi sutemizuvchilarning yuragiga qaraganda bir daqiqada ko'proq qon pompalaydi.

Yurak urishining tezligi sekinroq, ammo pompalanadigan qon miqdori sutemizuvchilardan ko'ra qushlarda ko'proq. Ammo qushlarning yuragi tananing o'ng tomonida joylashgan bitta aorta kamariga ega, sutemizuvchilarning yuragi esa chap tomonida bir xil kamarga ega.

Tomirlar va arteriyalar
Qush tanasi ichida joylashgan qon arteriya, arteriol, kapillyar va venalar deb nomlanuvchi turli xil qon tomirlari orqali oqadi. Ushbu kanallarning har biri quyida ko'rinib turganidek turli funktsiyalarni bajaradi.
Arteriyalar: kislorodli qonni yurakdan tana hujayralariga olib boradi.
Arteriollar: ular qonni to'g'ridan-to'g'ri vazokonstriksiya va vazodilatatsiya jarayonlari orqali eng zarur bo'lgan to'qima va organlarga tarqatadi.
Kapillyarlar: qon va tana hujayralari o'rtasida ozuqa moddalari, gazlar va chiqindilar o'rtasida almashinuvni amalga oshiradi.
Tomirlar: ular katta yoki kichikroq bo'lishi mumkin (venulalar) va qonni yurakka qaytarib kislorod bilan to'ldirish va tananing qolgan qismiga qaytarish uchun javobgardir.
Ko'krak qafasi: parvoz uchun zarur bo'lgan qonni to'g'ridan-to'g'ri pektoral mushaklarga olib boring.
Tizimli kamar: aorta deb ham ataladi, u qonni o'pkadan tashqari tananing barcha qismlariga etkazish uchun javobgardir.
O'pka arteriyalari: o'pkaga boradigan qonni olib boring.
Buyrak tomirlari: buyrakka boradigan qonni olib yurish.
Femoral: oyoqlarga tushadigan qonni olib boring va dumli arteriya dumini sug'orish uchun javobgardir.
Posterior mezenterik: ular qonni qorin pastki qismidagi organlar va to'qimalarga etkazish uchun javobgardir.
Tananing atrofidagi arteriyalar tomonidan taqsimlangan qon yurakka, to'g'ridan-to'g'ri tomirlar orqali birinchi kameraga yoki o'ng atriumga oqib chiqadi.
O'ng atriumdan kislorodni yo'qotadigan qon o'ng qorinchaga siljiydi, bu esa qonni to'g'ridan-to'g'ri o'pkaga qaytarib, yana kislorod bilan to'ldiradi .
Qonni kislorod bilan ta'minlash
O'pkada qon yana kislorod bilan ta'minlanadi va yurakning chap atriumiga o'tadi va undan chap qorinchaga pompalanadi.
Qon o'tgan bu so'nggi bo'shliq eng kuchli va mushakdir, chunki u butun tanani ta'minlaydigan tomirlar orqali qonni haydash vazifasini bajaradi. Shuning uchun chap qorincha mushaklarning qalin devoriga ega bo'lib, bu muhim vazifani bajarishga imkon beradi.
Yurakning har bir urishi bilan qonni kislorod bilan ta'minlash jarayoni takrorlanadi. Faqatgina sutemizuvchilar va qushlarning yuraklarida kislorodli qonni endi mavjud bo'lmagan qondan ajratishga imkon beradigan to'rtta bo'shliq mavjud. Boshqa hayvonlarda yurak maksimal ikki kameraga ega va qon aralashgan.
Qonni kislorod bilan taqsimlash jarayoni samaraliroq bo'lishi uchun kislorodli qonning qush tanasi orqali doimiy aylanishida bo'lishi va kislorodsiz qon tezda kislorod olish uchun yurakka qaytishi muhimdir.

Qonni samarali taqsimlash jarayoni metabolik jarayonni tezlashtirishni va qush uchun ko'proq quvvatni nazarda tutadi.

Qushni nafas olish bu hayvonlarning ushbu sinfining nafas olish tizimi tomonidan amalga oshiriladi; U to'qima va organlarni kislorod bilan ta'minlash va ularning tanasidan karbonat angidridni chiqarib tashlash uchun javobgardir. O'pka atrofida joylashgan havo xaltachalari o'pka orqali bir tomonlama havo oqimini o'tkazib, qush tanasini ko'proq kislorod bilan ta'minlaydi.

Qushlarning o'pkasiga o'tadigan bir tomonlama havo oqimi har qanday sutemizuvchilar, shu jumladan odamlarning o'pkasida mavjud bo'lganidan yuqori kislorodga ega. Bir yo'nalishli oqim qushlarni "eski havo" dan, ya'ni yaqinda ularning o'pkasida bo'lgan havodan nafas olishga to'sqinlik qiladi.

Ko'proq kislorodni o'pkada saqlash qobiliyatiga ega bo'lish qushlarga tanani yaxshi kislorod bilan ta'minlashga imkon beradi va shu bilan parvoz paytida tana haroratini tartibga soladi.
Qushlarning o'pkasida kislorod havo kapillyarlaridan qonga, karbonat angidrid esa qondan kapillyarlarning o'ziga o'tadi. Gaz almashinuvi, bu ma'noda juda samarali.
Qushlarning nafas olish tizimi gazni va qonni oqishini ta'minlaydigan ingichka sirt yordamida samarali ishlaydi, bu esa tana haroratini ko'proq nazorat qilishga imkon beradi. Endotermik maqsadlar uchun havoning diffuziyasi qon va gazlar oqadigan sirt yupqaroq bo'ladigan darajada samaraliroq .

Qushlarning o'pkalari nisbatan kichik va ko'pi bilan to'qqizta havo yostig'i bor, bu ularga gaz almashinuvi jarayonida yordam beradi. Bu ularning nafas olish tizimini umurtqali hayvonlar orasida noyob bo'lishiga imkon beradi.

Sizni qushlarning ekskretiya tizimi ham qiziqtirishi mumkin.

Qushlarning nafas olish jarayoni havoni butun nafas olish tizimi orqali o'tkazish uchun ikki tsiklni (nafas olish, nafas olish, nafas olish, nafas olish) talab qiladi. Masalan, sutemizuvchilar uchun faqat bitta sikl kerak.
Qushlar og'zidan yoki burun teshigidan nafas olishi mumkin. Nafas olish jarayonida ushbu teshiklardan kiradigan havo tomoq orqali, so'ngra traxeya yoki shamol naychasidan o'tadi.

Nafas olish trubkasi, odatda, qushning bo'yiniga teng, ammo kranlar kabi ba'zi qushlarning bo'yi juda uzun va ularning nafas olish trubasi keel deb nomlanuvchi sternumning kengaytmasiga o'ralgan. Bu holat qushlarga yuqori rezonansli tovushlarni chiqarish qobiliyatini beradi.

Birinchi nafas olish paytida havo tumshug'i yoki boshning tutashgan joyida joylashgan burun yoki burun teshiklaridan o'tadi. Burun teshiklarini o'rab turgan go'shtli to'qima ba'zi qushlarning mumi deb nomlanadi.

Qushlarning havosi, sutemizuvchilardek bo'lgani kabi, burun teshiklari orqali, burun bo'shlig'iga, so'ngra traxeyaga o'tadi.

Traxeyaga tushganidan so'ng, havo sirenks orqali o'tadi (qushlarda tovushlarni chiqarishga mas'ul bo'lgan organ) va uning oqimi ikkiga bo'linadi, chunki qushlarning traxeyasi ikkita kanalga ega.

Qushlarning nafas olish jarayonida havo to'g'ridan-to'g'ri o'pkaga tushmaydi, avval dumaloq havo xaltachalariga boradi, u erdan o'pkaga o'tadi va ikkinchi nafas olish paytida kranial havo xaltachalariga o'tadi. Ushbu jarayon davomida havo parranda tanasiga kirib borishi bilan barcha havo xaltalari kengayadi.

Nafas chiqarish

Birinchi nafas chiqarishda havo orqa havo yostig'idan bronxga (ventrobronchi va dorsobronxlar), so'ngra o'pkaga o'tadi. Bronxlar qon oqadigan mayda mayda shoxlarga bo'linadi, aynan shu havo kapillyarlarida kislorodning karbonat angidridga almashinishi sodir bo'ladi.
Ikkinchi nafas chiqarishda havo siropi orqali havo xaltachalarini tark etadi, so'ngra traxeya, halqum va nihoyat burun bo'shlig'iga va burun teshigiga chiqadi. Ushbu jarayon davomida havo parranda tanasidan chiqib ketishi bilan qoplarning hajmi kamayadi.
Qushlarda gırtlak bor, ammo sutemizuvchilardan farqli o'laroq, ular undan tovush chiqarish uchun foydalanmaydi. "Ovoz qutisi" vazifasini bajaradigan va qushlarga yuqori rezonansli tovushlarni chiqarishga imkon beradigan sirrin deb ataladigan organ mavjud.
Boshqa tomondan, qushlarning o'pkasi bor, lekin ularda havo xaltasi ham bor. Turlarga qarab, qushning etti yoki to'qqizta havo xaltasi bo'ladi.

Qushlarda diafragma yo'q, shuning uchun havo pufakchalari bosimining o'zgarishi bilan nafas olish tizimiga va tashqarisiga siljiydi. Ko'krak qafasi mushaklari sternumni tashqi tomonga bosilishiga olib keladi va pufakchalarda salbiy bosim hosil qilib, nafas olish tizimiga havo kiradi.

Ekshalasyon jarayoni passiv emas, lekin havo mushaklaridagi bosimni oshirish va havoni tashqariga surish uchun ba'zi mushaklarning qisqarishini talab qiladi. Nafas olish jarayonida sternum harakatlanishi kerakligi sababli, qushni ushlash paytida uning harakatini to'sib qo'yadigan tashqi kuchlarni jalb qilmaslik tavsiya etiladi, chunki qushni bo'g'ib qo'yishi mumkin edi.

Qushlarning ichida juda ko'p "bo'sh joy" mavjud, bu ularga uchish imkoniyatini beradi. Ushbu bo'sh joyni qushni nafas olish jarayonida shishiradigan va bo'shatadigan havo yostiqchalari egallaydi.

Qush ko'kragini shishirganda, o'pka emas, balki havo yostig'i ishlaydi. Qushlarning o'pkasi statik, havo yostig'i bu havoni o'pkada murakkab bronxial tizimga quyish uchun harakatlanadigan narsadir.

Havo xaltachalari o'pka orqali bir tomonlama havo oqimini o'tkazishga imkon beradi. Bu shuni anglatadiki, o'pkaga etib boradigan havo, asosan, kislorod miqdori yuqori bo'lgan "toza havo" dir.

Ushbu tizim havo oqimi ikki yo'nalishli va o'pkaga qisqa vaqt ichida kirib chiqib ketadigan sutemizuvchilarnikiga qarama-qarshi bo'lib, demak, bu havo hech qachon toza bo'lmaydi va har doim allaqachon nafas olgan bilan aralashgan bo’ladi.

Qushlarning kislorodni tana to'qimalariga etkazib berish va qolgan karbonat angidridni olib tashlashga imkon beradigan kamida to'qqizta havo haltachasi mavjud. Shuningdek, ular parvoz bosqichida tana haroratini tartibga soluvchi rol o'ynaydi.

Qushlarning to'qqizta havo xaltachasini quyidagicha ta'riflash mumkin:
Interklavikulyar havo xaltasi
Serviksning ikkita havo yostig'i
Ikki oldingi ko'krak qafasi havo xaltachasi
Ikki orqa torakal havo xaltachasi
Qorin bo'shlig'idagi ikkita havo yostig'i
Ushbu to'qqiz sumkaning funktsiyasini old qoplarga (interklavikulyar, bo'yin va old ko'krak) va orqa sumkalarga (orqa ko'krak va qorin) ajratish mumkin.

Barcha tomirlar ba'zi mayda tomirlar bilan juda nozik devorlarga ega, shuning uchun ular gaz almashinuvi jarayonida muhim rol o'ynamaydi. Biroq, ularning vazifasi gaz almashinuvi sodir bo'lgan o'pkani shamollatishdir.

Qushlarning traxeyasi o'xshash o'lchamdagi sutemizuvchilarnikiga qaraganda 2,7 baravar uzun va 1,29 marta kengroq. Qushlarning traxeyasi ishi sutemizuvchilar bilan bir xil, u havo oqimiga qarshilik ko'rsatishdan iborat. Ammo qushlarda traxeya bardosh berishi kerak bo'lgan havo miqdori sutemizuvchilarning traxeyasida mavjud bo'lgan havodan 4,5 baravar ko'pdir.

Traxeyadagi bo'sh bo'shliqni qushlar nisbatan katta miqdordagi to'lqin hajmi va nafas olish darajasi past, sutemizuvchilarning uchdan bir qismi bilan qoplaydi. Ushbu ikkita omil havo hajmining traxeyaga ta'sirining past bo'lishiga yordam beradi .

Traxeya tirnoqdagi ikki asosiy bronxga bo'linadi yoki bo'linadi. Sirinx nafaqat qushlarda uchraydigan organdir, chunki sutemizuvchilarda tovushlar halqumda hosil bo'ladi.

O'pka uchun asosiy kirish bronxlar orqali o'tadi va mezobronxiyum deb nomlanadi. Mezobronx kichikroq naychalarga bo'linib dorsobronchi deb ataladi, bu esa o'z navbatida kichik parabronkalarga olib keladi.

Parabronxlar tarkibida yuzlab mayda shoxchalar va ko'p miqdordagi qon kapillyarlari tarmog'i bilan o'ralgan havo kapillyarlari mavjud. O'pka va qon o'rtasida gaz almashinuvi ushbu havo kapillyarlari ichida sodir bo'ladi.

Parabronxlarning tarqalishiga qarab qushlarning o'pkasining tuzilishi biroz o'zgarishi mumkin. Ko'pgina qushlarning parabronki jufti bor, ular "eski" o'pka (paleopulmonik) va "yangi" o'pkadan (neopulmonik) iborat.

Biroq, ba'zi qushlarda penguenlar va ba'zi o'rdak zotlari singari neopulmonik parabronx etishmaydi.

Qushlarga kelsak, o'pka sutemizuvchilardagidek kengaymaydi yoki qisqarmaydi, chunki gaz almashinuvi alveolalarda sodir bo'lmaydi, ammo havo kapillyarlari va havo xaltachalari o'pkaning ventilyatsiyasi uchun javobgardir.

II BOB. QUSHLARNING KELIB CHIQISHI VA EVOLUTSIYASI
Qushlar yuqori darajada uyushgan umurtqali hayvonlardir, ularning tanasi patlar bilan qoplangan, old oyoq-qo'llari qanotlarga aylanadi. Havoda harakat qilish qobiliyati, issiq qonlilik va tuzilishi va hayotiy faoliyatining boshqa xususiyatlari ularga Yerda keng joylashish imkoniyatini berdi. Qushlarning turlari ayniqsa tropik o'rmonlarda xilma-xildir. Hammasi bo'lib 9000 ga yaqin tur mavjud.

Bu yuqori umurtqali hayvonlarning yuqori darajada ixtisoslashgan va keng tarqalgan sinfi bo'lib, ular uchishga moslashgan sudralib yuruvchilarning progressiv avlodidir.

Qushlarning sudraluvchilar bilan o'xshashligi umumiy belgilar bilan tasdiqlanadi:

1) terisi yupqa, bezlari kam;
2) tanadagi shoxli shakllanishlarning kuchli rivojlanishi;
3) kloakaning mavjudligi va boshqalar.

Ularni sudraluvchilardan ajratib turadigan ba'zi progressiv belgilarga quyidagilar kiradi:

a) ko'proq yuqori daraja qushlarning moslashuvchan xatti-harakatlarini belgilaydigan markaziy asab tizimining rivojlanishi;
b) murakkab termoregulyatsiya tizimi tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan yuqori (41-42 daraja) va doimiy tana harorati;
v) mukammal reproduktiv organlar (uya qo'yish, inkubatsiya qilish tuxumlari va jo'jalarni oziqlantirish).
Qushlarning evolyutsiyasi havo muhitining rivojlanishi bilan bog'liq bo'lgan yagona yo'lni bosib o'tdi. Parvoz ularning harakatining asosiy usuli sifatida ularning tashqi va ichki tuzilishida iz qoldirdi (garchi ular daraxtlarda, erda ham harakat qilish qobiliyatini saqlab qolishgan).

Qush terisi quruq va juda nozik:

Gagada teri shoxli qobiqlarni hosil qiladi;

oyoq-qo'llarida - shoxli tarozilar;
barmoqlarda - tirnoqlarda.
Terining hosilalari patlar bo'lib, filogenetik jihatdan chig'anoqli shakllanishlar bilan bog'liq (bu dastlabki bosqichlarda patlar va tarozilarning rivojlanishidagi o'xshashlikdan dalolat beradi).

Birinchi marta qushlarning dinozavrlardan kelib chiqishi haqidagi gipoteza 1868 yilda Tomas Huksli tomonidan arxeopteriks va kichik yirtqich dinozavr Compsognathus tuzilishini taqqoslash asosida ilgari surilgan. Vaqt o'tishi bilan qadimgi qushlarning ko'plab turlari va patli teropod dinozavrlarining kashf etilishi, shuningdek, kladistik tasnifning tarqalishi tufayli ko'pchilik tadqiqotchilar qushlarning o'zlari maniraptorlar guruhidan ixtisoslashgan teropod dinozavrlari ekanligiga ishonch hosil qila boshladilar.

Zamonaviy paleontologiyada hukmron bo'lgan nazariyaga ko'ra, qushlar teropodlar sinfidan yashovchi patli dinozavrlardir. Aniqroq aytganda, qushlar maniraptorlarning alohida kichik guruhidir (teropodlar turkumi, jumladan, qushlar bilan birga dromeozavrlar va oviraptorozavrlar ham kiradi). Shu munosabat bilan qushlardan tashqari barcha boshqa dinozavrlar shartli ravishda patsiz dinozavrlar deb ataladi.

Qushlar skelet tuzilishida dinozavrlar bilan ko'p o'xshashliklarga ega. Borgan sari ko'proq teropod turlari kashf etilgani sari parrandalar va parranda bo'lmagan teropodlar o'rtasidagi chegara tobora xiralashib bormoqda. Bundan tashqari, agar ilgari qushlarning belgilovchi xususiyatlaridan biri patlarning mavjudligi bo'lgan bo'lsa, Xitoyning Liaoning provinsiyasidagi bir qator yaqinda topilmalar shuni ko'rsatdiki, boshqa ko'plab mayda teropodlar, masalan, Sinosauropteryx va Sinornitosaurus. Ma'lum bo'lgan eng qadimgi "tuklar", ehtimol, Praeornis sharovi nomi bilan tasvirlangan kech yura davriga oid fotoalbomdir. Patlarning evolyutsiyasini ko'p sonli follikulaga o'xshash tuberkullar bilan qoplangan Carnotaurus kabi yirik teropodlardan kuzatish mumkin. Keyingi bosqich Sinosauropteryx va Dilong paradoksida ko'rinadi, ular tolalar bilan qoplangan. Nihoyat, Caudipteryx, Protarchaeopteryx, Sinornithosaurus, Microraptor va Changyuraptor yangi allaqachon haqiqiy patlarga ega edi. Shu munosabat bilan, faqat qushlar emas, balki paraves guruhining barcha vakillarining patlari borligi, daraxtlarda yashashi va havoda ucha olishi va / yoki rejalashtirishi mumkinligi taxmin qilingan. Biroq, qushlarning ajdodlari boshqa patli teropodlardan o'z ratsioniga ko'ra farq qilar edi:qushlarning ajdodlari hamma bilan oziqlangan bo'lsa, qolgan patli teropodlar asosan go'sht bilan oziqlangan .

Parvoz paydo bo'lganda, qushlarning ajdodlari kichik hayvonlar (boshqa dinozavrlarga nisbatan) edi. Paravlarning bazi vakillariga ko'ra, ularning so'nggi umumiy ajdodining vazni 600-700 g va uzunligi taxminan 65 sm edi . Ilk qushlar to'rt qanotli bo'lgan bo'lishi mumkin, bu ba'zi erta qushlar, troodontidlar va dromeozavrlarning (mikroraptor kabi) to'rt qanotliligidan dalolat beradi. Bu qushlarning daraxtsimon sirpanish shakllaridan kelib chiqishi foydasiga dalolat beradi, chunki ularning oyoqlaridagi uzun patlar quruqlikda yuguradigan hayvonga xalaqit beradi.

Qushlarning dinozavrlar sinfi sifatida evolyutsiyasi nazariyasining asosiy tasdig'i o'tish shakli bo'lgan terapod arxeopteriksdir. Arxeopteriks qushlarning (zamonaviy qushlarning patlari) va sudralib yuruvchilarning (tishlari, sudralib yuruvchilarnikidek tirnoqli barmoqlari, shuningdek, kaltakesak kabi uzun dumi) morfologik xususiyatlariga ega edi. Arxeopteriks qushlarning bevosita ajdodi emas, balki haqiqiy ajdod bilan chambarchas bog'liq bo'lishi mumkin.
Longisquama insignisni qayta qurish
Dinozavrlardan kelib chiqish nazariyasi bilan bir qatorda, kech Perm davrida yoki Triasning boshida qushlarning oldingi arxosauromorflar kelib chiqishi haqidagi faraz mavjud. Ilgari an'anaviy ravishda tekodontlar deb ataladigan guruhdan kichik va ibtidoiy psevdozuchianlar ana shunday ajdodlar hisoblangan (hozir bu taksonomik nom eskirgan); hozir mumkin bo'lgan ajdodlar asosan ornitosuchidlar hisoblanadi. Bu nazariya birinchi marta 1913-1914 yillarda Robert Broom va Fridrix Huhne tomonidan aytilgan, keyinchalik Gerxard Xeyelman tomonidan himoyalangan va XX asr oxirigacha eng mashhur bo'lib qolgan. Biroq, ba'zi olimlar, shu jumladan amerikalik paleontologlar Larri Martin va Alan Feducia[en], qushlar oldingi longisquama tipidagi arxozavrlardan paydo bo'lgan deb ta'kidlashda davom etmoqdalar. Ular qushlar va maniraptorlar o'rtasidagi o'xshashlik yaqinlashishini ta'kidlaydilar. 1990-yillarning oxirida Feducia va Martin maniraptorlar erta qushlarning uchmaydigan avlodlari degan gipotezalarining o'zgartirilgan versiyasini ilgari surdilar. Bu gipoteza ko'pchilik paleontologlar tomonidan bahsli . 2014 yilda o'z gipotezasini davom ettirish uchun Alan Feducia Scansoriopteryxni qadimgi qush - arxozavrlarning avlodi deb hisoblaydigan tadqiqot hammuallifi bo'ldi. Nashr mualliflarining fikriga ko'ra, qushlarga xos bo'lgan arxaik xususiyatlar va anatomik xususiyatlar va oyoq-qo'llardagi patlar arxozavrlar patlarni olgan "yuqoridan pastga" parvozning paydo bo'lganidan dalolat beradi. Ular, shuningdek, Scansoriopteryx va barcha qushlar Scleromochlus kabi arxozavrlardan kelib chiqqan deb da'vo qilishadi. Filogenetik tadqiqotlar bu versiyani hech qachon tasdiqlamagan va nashr mualliflarining oldingi dalillari ilmiy asossiz deb bir necha bor tanqid qilingan.

Qushlarning kelib chiqishining yana bir versiyasini rus paleontologi Yevgeniy Kurochkin himoya qildi. Uning fikricha, haqiqiy qushlarning ajdodi Arxeopteriksdan 75 million yil katta bo'lgan Protoavis bo'lishi mumkin. Ushbu nazariyaning tanqidchilari Protoavisning fotoalbomlari yomon saqlangan va kimera bo'lishi mumkinligini ta'kidlaydilar.

1970-yillarda paleontolog Alik Uoker trias tekodont-timsoh Sphenosuchus skeletini o'rganib chiqqandan so'ng, Triasda timsohlar bilan umumiy ajdodlardan qushlarning kelib chiqishi haqidagi farazni taklif qildi. Bu erta timsohlar va qushlarning bosh suyagi tuzilishidagi ko'plab o'xshashliklarga asoslangan edi[59][60]. Uokerning dalillari bir necha bor tanqid qilingan va keyinchalik muallifning o'zi gipotezani asossiz deb tan oldi, chunki qushlar va timsohlar o'rtasidagi o'xshashlik arxozavrlarning odatiy xususiyatlari bilan cheklangan.

Yuqorida tavsiflangan qushlarning kelib chiqishi haqidagi asosiy nazariyalardan tashqari, boshqa ko'plab nazariyalar ilgari surilgan, ammo bugungi kunda ular jiddiy qabul qilinmaydi. Bularga qushlarning kaltakesaklar (Fogt, 1879) yoki pterozavrlar (Ouen, 1875; Seeley, 1881) bilan aloqasi haqidagi versiyalar, qushlarning eosuchianlardan kelib chiqishi haqidagi versiyalar (G.P. Dementiev, 1940) , qushlarning yaqinligi va ornithischian dinozavrlar (Galton, 1970) yoki sutemizuvchilar (Gardiner, 1982).

Konfutsiy - erta bo'r davriga oid ibtidoiy qush qoldiqlari. Xitoy
Zamonaviy qushlarda topilgan asosiy xususiyatlarning 40% dan ortig'i 60 million yil davomida eng qadimgi qushlar qatoridagi arxozavrlardan birinchi maniraptoromorflarga, ya'ni birinchi dinozavrlarga o'tish davrida rivojlangan. Arxozavrlarda tez-tez uchraydigan osteodermalarning yo'qolishi va ibtidoiy patlarni olish ushbu bosqichning boshida sodir bo'lgan bo'lishi mumkin. Maniraptoromorflar paydo bo'lgandan so'ng, keyingi 40 million yil tana hajmining doimiy pasayishi va neotenik (balog'atga etmagan) xususiyatlarning to'planishi bilan ajralib turdi. Yirtqich hayvonlar kamroq tarqalgan, bosh suyagining kattaligi va old oyoqlari uzunligi oshgan. Integumentlar murakkab patli patlarga aylandi.

Avialae turkumining eng qadimgi vakillari qushga o'xshash dinozavrlar Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, Aurornis xui va Eosinopteryx brevipenna bo'lishi mumkin, ular yuqori yura (taxminan 160 million yil avval) Xitoyda Tiaojishan shakllanishi qoldiqlaridan ma'lum. Biroq, ularning oilaviy aloqalari noaniq; boshqa tadqiqotlarga ko'ra, bu turlar Avialae tarkibiga kiritilmagan va guruhning eng asosiy ma'lum a'zolari Scansoriopterygid bo'lib, ular bir vaqtning o'zida yashagan, Arxeopteriks, taxminan 10 yil yashagan. million yildan keyin yoki boshqa taksonlar. Ushbu dastlabki shakllar qushlarning keyingi evolyutsiyasi jarayonida yo'qolgan g'ayrioddiy anatomik xususiyatlarga ega edi

Qushlarning evolyutsion ravishda turli xil shakllarga boʻlinishi boʻr davrida boshlangan. Ushbu shakllarning ko'pchiligi, shu jumladan zamonaviy fan-dumli qushlarning ajdodlari, dastlab kaltakesak belgilarini saqlab qolgan, keyinchalik qisqartirilgan - tirnoqlari va tishlari bilan qanotlari. Jecholornis va boshqa qadimiy qushlarning uzun dumli umurtqa pog'onasi bor edi. Boshqa, rivojlangan guruhlar vakillarida, masalan, klade pygostyles, 4-6 orqa kaudal vertebra bir-biriga qo'shilib, pygostyle hosil qiladi. Biroq, bu barcha pygostylelarga taalluqli emas (ko'pchilik ratitlarda, shu jumladan ba'zi uchuvchi (tinamuga o'xshash), kaudal vertebra birlashmaydi).
Rapaxavis pani - enantiornitik qushlarning qazilma turi.
Qisqa dumli qushlarning birinchi keng tarqalgan va xilma-xil guruhi enantiornitlar yoki "qarama-qarshi qushlar" bo'lib, ulardagi skapula va korakoid bo'g'imlari zamonaviy qushlarnikiga qarama-qarshi bo'lganligi sababli shunday nomlangan . Enantiornitelar fanat dumli qushlarga tegishli emas va ibtidoiyroq, lekin tashqi ko'rinishidan ularga o'xshash edi. Bo'r davrida enantiornitlar fantaillar bilan bir qatorda rivojlanib, qumli dengiz qirg'og'ida yashovchilar va baliq ovchilaridan tortib, daraxtzorlar va urug'larni oziqlantiruvchilargacha bo'lgan turli xil ekologik bo'shliqlarni egallagan. Shu bilan birga, yelpak dumli qushlar bilan chambarchas bog'liq qushlar ham yashagan: zamonaviy chayqalarga o'xshash ichthyornis ham dengizda yashagan va baliq bilan oziqlangan, suvda yashash tarziga.

Zamonaviy qushlarning evolyutsiyasi

Molekulyar soatlar shuni ko'rsatadiki, zamonaviy (yelpak dumli) qushlarning oxirgi umumiy ajdodi mezozoyda yashagan. Paleontologik ma'lumotlar ham buni tasdiqlaydi: kaynozoyning boshida - erta paleotsenda - bir-biridan ancha uzoqda bo'lgan pingvin va boyqushga o'xshash buyurtmalar mavjud edi. Ba'zi tadqiqotchilar, shuningdek, turli xil zamonaviy buyurtmalardagi bir qator kech bo'r qushlarini ham o'z ichiga oladi. Ammo bu qushlarning qoldiqlari kamdan-kam uchraydi va odatda parcha-parcha bo'lib, kech bo'r avifaunasining tarkibi hali ham yaxshi o'rganilmagan va mezozoyda yelpazeli qushlarning xilma-xilligi darajasi, shuningdek ularning paydo bo'lish vaqti noaniq.

Fantaillarning ajdodlari enantiornitlarning ajdodlaridan erta bo'r davridan kechikmay ajralgan: bu davrda, taxminan 130,7 million yil oldin, enantiornitlarga qaraganda, fantaillar bilan chambarchas bog'liq bo'lgan Archaeornithura meemannae yashagan . Fantaillarning o'zi so'nggi bo'r davridagi qazilma qoldiqlarida uchraydi. Bu bo'r davrining eng oxirida yashagan Vegavis va, ehtimol, parcha qoldiqlaridan ma'lum bo'lgan bir qancha eski qushlar. Hatto mezozoyda ham fantaillar ikki guruhga bo'lingan, ular bugungi kunda ratitlar va neopalatlar kichik sinflari sifatida tanilgan . Ratitlar uchmaydigan va yomon uchadigan qushlarning kichik guruhidir (5 ta zamonaviy buyurtmalar), yangi palatinlar esa boshqa barcha zamonaviy qushlarni (30 dan ortiq buyurtmalar) o'z ichiga oladi. Neopalatlar evolyutsiyasi jarayonida birinchi bo'lib (hozirgacha saqlanib qolgan guruhlar orasida) Anseriformes va Galliformesni birlashtirgan Galloanserae ustuni edi . Bu ajralish sodir bo'lgan vaqt munozarali - ko'pchilik mutaxassislar fantaillarning asosiy guruhlari bo'r davrida ajratilgan deb hisoblashadi va Galloanserae shoxlari bo'r-paleogen yo'qolishidan oldin qolgan yangi tanglaylardan ajralib chiqqan. Boshqa tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, ajralish hayvonlar dunyosining ko'pchiligi o'lganidan keyin (va tufayli) sodir bo'lishi mumkin edi. Qarama-qarshilik qisman tadqiqotning turli usullari bilan bog'liq: molekulyar soatlar bo'r davrining o'rtalarida asosiy guruhlarning ajralishini ko'rsatadi va qazilma qoldiqlari tahlili paleogenning boshlanishini ko'rsatadi. Buning ajablanarli joyi yo'q, chunki qazilma shaklida, asosan, allaqachon sezilarli darajada tarqalgan guruhlarning organizmlari topilgan va ma'lum bir guruhning belgilarini tan olish uchun ular allaqachon aniq va o'z vaqtida aniq bo'lishi kerak. Turli taksonlarning bir-biridan ajralib turishiga ko'ra, ularning vakillari deyarli bir-biridan farq qilmaydi. Qazilma qushlarni o'rganish, ularning yupqa devorli suyaklari odatda yomon saqlanib qolganligi bilan yanada murakkablashadi.

Gastornis skeleti
Taxminan 60-40 million yil oldin, fan quyruqli qushlarning kuchli adaptiv nurlanishi sodir bo'lgan, zamonaviy buyurtmalarning aksariyati paydo bo'lgan. Bu davr qushlarining qoldiqlari kam va evolyutsiyaning sur'ati va tabiati haqida tasavvurga ega emas. Kaynozoy davridan ma'lum bo'lgan qushlar, ehtimol, tishli Hesperornithiformes va Ichthyornithiformes ustida umumiy ajdodga ega. Ba'zi zamonaviy neopalatin ordenlari mezozoy davridayoq paydo bo'lgan bo'lishi mumkin: buni Mo'g'uliston va Shimoliy Amerikaning Kampaniya va Maastrixt konlari qoldiqlari ko'rsatadi, ular Anseriformes, Pelicans, Galliformes, Probe-burunli, Charadriiformes va Loonsga tegishli bo'lishi mumkin. Biroq, bu qoldiqlar asosan parcha-parcha bo'lib, ularning identifikatsiyasi bahsli.

Keeledlar, ehtimol, paleognatik tanglayni saqlab qolgan erta kieled shakllaridan ajralib turadigan umumiy ajdoddan kelib chiqqan bo'lishi mumkin. Zamonaviy tuyaqushlarning kina suyagining shakli[aniqlang] ularning uzoq ajdodlari uchib ketganligini va zamonaviy ratitlarning parvozsiz turmush tarzi ikkinchi darajali ekanligini ko'rsatadi.

Ko'pgina qushlar turkumida zamonaviy avlodlar O'rta yoki kech Miosen davridan ma'lum. Ko'pgina tirik oilalarni kech Eotsen yoki Oligotsen fotoalbomlarida kuzatish mumkin. Ilgari topilgan topilmalar odatda zamonaviy avlodlardan shunchalik farq qiladiki, ularning oilaviy mansubligini aniqlash ko'pincha qiyin.

Kaynozoyda zamonaviy ordenlar bilan bir qatorda qushlarning bir qancha oilalari va turkumlari vujudga kelgan, keyinchalik ular yoʻqolib ketgan. Ratitlar orasida bular gigant uchmaydigan epiornitidlar va moa o'xshashlar, shuningdek, uchuvchi litornitidlardir. Paleotsendan Pliotsengacha Janubiy Amerikada Karyamiformlar turkumiga mansub juda yirik uchmaydigan yirtqich qushlar oilasi Phororhacos yashagan. Yoʻqolib ketgan yirik uchuvchi qushlarning yana bir guruhi Shimoliy Amerika, Yevropa va Xitoyning paleotsen va eotsen davridagi gastornititlardir. Ular Gastornithiformes mustaqil tartibida ajratilgan, ehtimol anseriformes ga yaqin. Paleotsendan Pliotsengacha Odontopterygiformes turkumiga mansub gigant uchuvchi dengiz qushlari barcha qit'alarda yashagan, ular soxta tishlari bilan ajralib turadi va ba'zan qanotlari 6 m dan oshadi.

Enantiornis qushlari yoki enantiornis (lot. Enantiornithes) yoʻqolib ketgan qushlar turkumi boʻlib, unga odatda kichik sinf darajasi beriladi. Bo'r davrida qushlar orasida hukmronlik qilgan. 2018 yil holatiga ko'ra, 80 dan ortiq turlar tasvirlangan, ammo ba'zilari bitta suyakdan tasvirlangan, shuning uchun barcha turlar haqiqiy emas. Ularning toshga aylangan qoldiqlari Antarktidadan tashqari barcha qit'alarda topilgan. Bo'r davrida enantiornit qushlar Lavraziya va Gondvanada yashagan.

Qazilma qoldiqlarining kuchli parchalanishi tufayli enantiornitik qushlarni tizimlashtirish qiyin, biroq guruh ichidagi bir qator filogenetik tahlillar natijasida bir nechta oilalar aniqlangan. Koʻpchilik avlodlar oilalarning birortasiga ham kirmaydi.

III BOB. ENG QADIMGI QUSHLAR

Arxeopteriks, arxeornis, dastlabki qush (Archaeopteryx) — qushlarning eng qadimgi, qirilib ketgan urugʻi, kaltakesakdumlilar (Saururae, yaʼni Archaeoruithes) kenja sinfiga ki-radi. Zagʻizgʻon kattaligidagi bitta turi (A. lithographica) maʼlum. A. patlarining izi dastlab 1860-yil, toʻliq skelet qoldigʻi esa 1861-yil Bavariya (Germaniya)da yura qatlamidan topilgan. U Britaniya muzeyida saqlanmoqda. Hozir A.ning 5 ta skeleta maʼlum. A. tuzilishida sudra-lib yuruvchilarga (2 chekka yoyi, miyasi kichik boʻlishi, tishlarining alveollarda joylashganligi, qorin qovurgʻalarining amfitsel tipda tuzilganligi, 20 ta umurtqadan iborat dumi boʻlishi, muguz tumshugʻi boʻlmasligi va boshqalar) va qushlarga xos belgilar boʻlishi (pat qoplami, qanotlari qoqish patlarining uzun va asimmetrik tuzilganligi, oyoqlarining suyaklari qisman pnevmatik xususiyatga ega boʻlishi) filogenetik jihatdan sudralib yuruvchilar bilan qushlarning oʻzaro bogʻliqligini koʻrsatadi. A.ni oʻrganish asosida evolyutsiyaning mozai-kligi toʻgʻrisida tasavvur paydo boʻlgan. Koʻpchilik olimlar A.ni qushlarning dinozavrlardan, ikki oyoqli timsohlar yoki psevdozuxitlardan kelib chiqqan be-vosita ajdodi deb hisoblashadi. Biroq ayrim tadqiqotchilarning fi-kricha — A. sudralib yuruvchilardan ke-lib chiqqan yon tarmoq boʻlib, ulardan qushlar kelib chiqkan boʻlishi mumkin. A. uchish qobiliyatiga ega boʻlmagan, shoxdan-shoxga yoki yerga sakraganida qanotlaridan, shoxlarda oʻrmalaganida qanotidagi tirnoqlaridan foydalangan. Aning qoldiqlaridan biri arxeornis (Archaeornis siemensi) alohida urugʻ va tur sifatida yozilgan. Lekin koʻpincha barcha topilmalar bitta turga kiritiladi.

Arxeopteriks ba'zan nemis nomi bilan atalgan Urvogel ("asl qush" yoki "birinchi qush") qushlarga o'xshash dinozavrlar jinsi bo'lib, qushsiz patli dinozavrlar va qushlar o'rtasida o'tish davri hisoblanadi. Bu nom qadimgi yunoncha ἀrōaῖos (archaīos) so'zlaridan kelib chiqqan bo'lib, "qadimgi" ma'nosini bildiradi va "pat" yoki "qanot" degan ma'noni bildiradi. Ma'lum bo'lgan eng qadimgi qush sifatida (Avialae guruhining a'zosi) Anchiornis, Xiaotingia va Aurornis kabi eski potentsial qushlar aniqlangan.

Arxeopteriks 150 million yil avval Yuraning oxirida yashagan. , hozirgi janubiy Germaniyada, shuningdek, Portugaliyada, Evropa sayoz issiq tropik dengizdagi orollar arxipelagiga aylangan, hozirgidan ekvatorga ancha yaqinroq bo'lgan davrda. Hajmi boʻyicha Evroosiyo magpisiga oʻxshab, eng kattalari qargʻa kattaligiga yetishi mumkin boʻlgan arxeopteriksning eng katta turlari uzunligi taxminan 0,5 m (1 fut 8 dyuym) gacha oʻsishi mumkin. Kichik o'lchamlari, keng qanotlari va taxminiy uchish yoki uchish qobiliyatiga qaramay, arxeopteriks zamonaviy qushlarga qaraganda boshqa kichik mezozoy dinozavrlari bilan ko'proq o'xshashlikka ega edi. Xususan, ular dromeozavrlar va troodontidlar bilan o'rtoqlashdilar: o'tkir tishli jag'lar, uchta tirnoqli oyoq barmoqlari, uzun suyakli dum, o'ta cho'ziladigan ikkinchi barmoq ("o'lim panjasi"), patlar (bu ham issiq qonlilikni anglatadi) va turli xil.

Bu xususiyatlar arxeopteriksni qushlar bo'lmagan dinozavrlar va qushlar o'rtasidagi oraliq jonzot hisoblanadi. Shunday qilib, arxeopteriks nafaqat qushlarning kelib chiqishini o'rganishda, balki dinozavrlarni o'rganishda ham muhim rol o'ynaydi. U 1861 yilda bir qalam nomi bilan atalgan, uning shaxsi bahsli. Xuddi shu yili arxeopteriksning birinchi to'liq namunasi e'lon qilindi. Yillar davomida yana o'nta arxeopteriks qoldiqlari topildi. Ushbu fotoalbomlar orasidagi farqlarga qaramay, ko'pchilik mutaxassislar barcha topilgan qoldiqlar bir turga tegishli deb hisoblashadi, garchi bu hali ham muhokama qilinmoqda.

Ushbu o'n bitta fotoalbomning ko'pchiligida tuklar taassurotlari mavjud. Bu patlar rivojlangan shaklda (uchish patlari) bo'lganligi sababli, bu qoldiqlar patlar evolyutsiyasi kech yuradan oldin boshlanganligidan dalolat beradi. Arxeopteriks turi namunasi Charlz Darvinning "Turlarning kelib chiqishi to'g'risida" kitobini nashr etganidan ikki yil o'tgach kashf etilgan. Arxeopteriks Darvinning nazariyalarini tasdiqlagan ko'rinadi va shundan beri qushlarning kelib chiqishi, o'tish davri fotoalbom bahslari va evolyutsiyaning tasdiqlanishi uchun asosiy dalil bo'ldi.

Protoavis ("birinchi qush" degan ma'noni anglatadi) - Texas shtatining Post yaqinidagi so'nggi trias davri Norian bosqichi konlaridan parchalangan qoldiqlardan ma'lum bo'lgan muammoli takson. Hayvonning haqiqiy tasnifi juda ko'p bahs-munozaralarga sabab bo'ldi va takson aslida nima ekanligini ko'plab turli xil talqinlar mavjud. Birinchi marta tasvirlanganida, fotoalbomlar ibtidoiy qushlarga tegishli deb ta'riflangan, agar identifikatsiya to'g'ri bo'lsa, parrandalarning kelib chiqishini taxminan 60-75 million yil orqaga suradi.

Protoavis texensisning asl tavsifchisi, Texas Tech universitetidan Sankar Chatterji bu turdagi namunani bitta hayvondan, xususan, taxminan 210 million yil avval hozirgi Texas shtatida yashagan 35 sm balandlikdagi qushdan kelib chiqqan deb izohladi. U arxeopteriksdan ancha oldin mavjud bo'lsa-da, uning skelet tuzilishi qushlarga o'xshaydi. Protoavis yirtqich qush sifatida qayta tiklangan, uning jag'lari uchida tishlari va ko'zlari bosh suyagining old qismida joylashgan bo'lib, tungi yoki krepuskulyar hayot tarzini ko'rsatadi. Rekonstruksiya odatda uni patlar bilan tasvirlaydi, chunki Chatterji dastlab qo'ldagi tuzilmalarni ba'zi zamonaviy qushlar va qushlar bo'lmagan dinozavrlarda uchadigan patlar uchun biriktiruvchi nuqta deb talqin qilgan. Biroq, Lourens Vitmer kabi keyingi mualliflar tomonidan fotoalbom materiallarini qayta baholash, bu tuzilmalar haqiqiy kviling tugmalari yoki yo'qligi to'g'risida noaniq bo'ldi.

Biroq, Protoavisning bu tavsifi Protoavis qush sifatida to'g'ri talqin qilingan deb taxmin qiladi. Ko'pgina paleontologlar Protoavisning qush ekanligiga yoki unga tegishli barcha qoldiqlar hatto bitta turdan kelib chiqqanligiga shubha qilishadi, chunki uning ochilishi sharoitlari va uning parcha-parcha materialida ishonib bo'lmaydigan qush sinapomorfiyalari. Ular 1973 yilda Texasdagi Tecovas va Bull Canyon tuzilmalarida, Trias daryosi deltasining cho'kindi qatlamlarida topilganida, qazilma qoldiqlar to'fondan keyin ommaviy o'lim hodisasini aks ettirishi mumkin bo'lgan parchalangan suyaklardan iborat bo'lgan.

Protoavis odatda Protoavis bilan bir vaqtda yashagan bir necha poposaurid va rauisuchidlarga o'xshash ikki oyoqli arxozavr sifatida tasvirlangan. Sankar Chatterji tomonidan e'lon qilingan tavsifda, tuzilmalar kviling tugmalari sifatida aniqlangan , garchi bular aslida tirnoq tugmalari yoki yo'qligi haqida munozaralar bo'lgan.

Boshsuyagi va miyasi
Protoavisning miyasi ba'zi jihatlari bo'yicha Troodonga o'xshaydi, kattalashgan serebellum optik bo'laklarni ventrolateral tomonga siljitadi va shuningdek, katta flokkulyar lobga ega. Ichki quloq ikkala taksonda ham juda o'xshash va qushlarga o'xshaydi. Kanalikulyar tizimlar va koxlear jarayon ikkala taksonda farqlanadi va vestibulyar mintaqa nisbatan kichik va old va orqa yarim doira kanallarining ko'p qismiga ventral holatda joylashgan. Oldingi yarim doira kanali boshqalarga qaraganda ancha uzun va koklear jarayon nisbatan uzun, vertikal yo'naltirilgan naydir. Biroq, Protoavis qush emas, chunki u trigeminal uchun faqat bitta chiqishga ega. Biroq, bu belgilar Protoavisni qush sifatida aniqlash uchun yetarli darajada mustahkam emas.

Bosh suyagi o'ta tor parietalga ega bo'lib, dorsal tomoniga o'xshash bloklar, juda keng, T shaklidagi frontallar "lateral qanotlarni" hosil qiladi, bu Chatterji postorbitallarning etishmasligi uchun qo'llaniladi. Olekranon jarayonlari bo'lgan qisqa kavisli tirgak suyagi va egilgan milga ega bo'lishi mumkin bo'lgan skapula mavjud va bachadon bo'yni tashqi ko'rinishida Megalancosaurus servikal seriyasiga juda o'xshash profil va jihatlarga ega. Barcha bachadon bo'yni, lekin eng orqa va eksa/atlasda gipopofizlar va o'sha uchburchak nerv umurtqalari mavjud; Megalankozavrda tasvirlangan barcha xususiyatlar. Bu Protoavis qismlari tabiatda drepanozavrlar bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi.

Chatterji Protoavisning bosh suyagini to'liq deb ko'rsatadi, ammo mavjud fotoalbomlarda faqat bosh suyagining kaudal tomoni tasvirlangan.Chatterjining ta'kidlashicha, temporal mintaqa M. protractor pterygoidei et quadrati biriktirilishi uchun orbital jarayoni bilan streptostilik kvadratni ko'rsatadi, bu orbitalarning temporal fenestrae bilan birlashishi bilan bog'liq holda prokinezni osonlashtiradi. Uning ta'kidlashicha, Protoavisning miya g'ilofida Ornithurae-da ko'rilgan bir qator belgilar, jumladan, otik kapsulaning tuzilishi, miya korpusining elementlarining keng tarqalgan pnevmatizatsiyasi, timpanik chuqurchalarning to'liq to'ldirilishi va epiotikaning mavjudligi.

Ushbu materialdan faqat to'rtburchak va orbital tom, miya korpusining cheklangan qismlariga qo'shimcha ravishda, har qanday aniq talqin qilish uchun etarlicha ishonchlilik bilan saqlanib qolgan. TTU P 9200 va TTU P 9201 kvadratlari bir-biriga o'xshamaydi; Chatterji ta'kidlaganidek, agar material aniq bo'lsa, haqiqatni osonlikcha tushuntirib bo'lmaydi. Ikkala suyakda ham orbital jarayon mavjud emasdek ko'rinadi va proksimal kondilning skuamozaga qarshi keng harakatlanish imkoniyatini beradigan modifikatsiyalari aniq ko'rinmaydi. Bundan tashqari, quadratojugal va jugal Protoavis namunalarida Chatterji tomonidan taqdim etilganidan ko'ra ancha mustahkamroq ko'rinadi. Kvadratojugalning o'lchami va rivojlanishi Chatterjining bu suyak to'rtburchak bilan juda harakatlanuvchi pinli bo'g'in orqali aloqa qilgani haqidagi fikriga zid ko'rinadi. Ushbu ma'lumotlar Protoavisning bosh suyagidagi prokinezning tasdiqlanishini shubhali qiladi va namunada an'anaviy opistostilik kvadratni aks ettiradi degan xulosaga kelish juda mantiqiy ko'rinadi.

Eng asosiysi, Protoavis Chatterji ta'kidlaganidek, parranda bo'lishga yaqinlashadi. Ot kapsulasi parrandalar uslubida tashkil etilgan bo'lib, uchta alohida teshikdan iborat: fenestra ovalis, fenestra pseudorotunda va kaudal timpanik chuqurcha, fenestra pseudorotunda va kaudal timpanik chuqurchalar o'rtasida joylashgan suyak metotik tirgak bilan.Orniturinlarda ko'rinadigan timpanik chuqurchalarning to'liq to'ldirilishi Protoavisda xuddi shunday kuzatilganligi haqidagi da'vo shubhali, chunki miya korpusining saqlanishi bu masala bo'yicha aniq kuzatishlar uchun etarli emas. Chatterji o'zining 1987 yildagi miya korpusi haqidagi hisobotida barcha Avesda (jumladan, Arxeopteriks) kamaygan yoki umuman yo'q bo'lgan muhim post-temporal fenestra mavjudligini va pnevmatik qurilmaning yo'qligi haqida gapirmaydi. Bundan tashqari, miya g'ildiragi koelurozauriyaga xos bo'lgan bir nechta belgilarga ega, jumladan kengaygan serebellar aurikulyar chuqurcha va oksiputga ochiladigan vagal kanal. Preorbital bosh suyagida saqlanib qolgan narsa, hayratlanarli darajada apomorfik belgilarga ega emas, bu namunada Arxeopteriks litografiyasiga qaraganda Pigostiliya bilan yaqinroq bog'langan. Eng muhimi, antorbital chuqurlikda yordamchi fenestraelarning to'liq yo'qligi, bu esa maksiller sinuslarga olib keladi.

Boshsuyagidan keyingi qoldiqlar kranial elementlarga qaraganda yomon saqlanib qolgan yoki ularning Chatterji tomonidan talqini ko'p hollarda asossiz yoki spekulyativdir. Chatterji postkranial skeletdan parranda belgilarining to'plamini, jumladan, heterokoelus centra, gipopofizlar va asab umurtqalarining qisqarishini aks ettiruvchi eksenel skeletni ajratib oldi. Avvalo, umurtqa pog'onasining saqlanish sifati yomon. Markaz o'zgartirilgan bo'lsa-da, ular haqiqatan ham heterokelusga o'xshamaydi. O'z-o'zidan boshlangan gipopofizlarning mavjudligi parrandalarning yaqinligini ko'rsatishi mumkin, ammo ularning zaif rivojlanishi va umurtqalarda mavjudligi, aks holda butunlay qushlarga tegishli bo'lmagan, boshqa materiallar paydo bo'lgunga qadar engil konvergentsiya sifatida qabul qilinadi. Nerv umurtqalarining qisqarishi shubhali

Qizig'i shundaki, Gregori Pol protoavis va drepanozavrlarning bo'yinbog'lari hayratlanarli darajada o'xshashligini ta'kidlagan, shuning uchun ularni bir-biridan deyarli farqlash mumkin emas.Bu ikkala taksonning bo'ynidagi yuzaki o'xshashliklar aslida faqat Aves bilan yaqinlashishi ehtimoli ko'proq bo'ladi.Chatterji qolgan umurtqalarni osteologiyada ayniqsa parrandalar sifatida aniqlamaydi.

Pektoral kamar

Chatterji ko'krak qafasi Protoavisda yuqori darajada olingan bo'lib, arxeopteriksdan ko'ra ko'proq olingan avilanlarning sinapomorfiyalarini, shu jumladan gipokleidiumli furkula va gipertrofiyalangan, karinat sternum mavjudligini ko'rsatadi. Chatterjining Protoavis materiali haqidagi sharhlarida aniqlangan fotoalbomlarning talqini elementlarning saqlanish sifati tufayli so'roq ostida va hozircha ikkala belgi ham Protoavisda mavjudmi yoki yo'qmi aniq emas. Glenoid dorsolateral yo'naltirilgan ko'rinadi, bu esa keng doiradagi son suyagining harakatlanishiga imkon beradi. Chatterji, bu Protoavisni Aves bilan bog'laydigan juda olingan xususiyat ekanligini anglatadi, lekin nima uchun bu shunday bo'lishi kerakligi hayvonning tavsiflarida aniq muhokama qilinmagan. O'z-o'zidan, glenoidning yo'nalishi Protoavisni Aves ichida joylashtirish uchun etarli asos emas. Skapulyar pichoq Chatterji o'zining 1997 yildagi hisobida tasvirlanganidan ancha kengroqdir va yalpi shaklida ayniqsa parranda emas. Chatterji tomonidan tayanchga o'xshash va orqaga o'xshash deb aniqlangan korakoid, xuddi taxmin qilingan furkula va sternum kabi, aniq identifikatsiya qilish uchun juda yomon saqlangan. Bundan tashqari, taxmin qilingan korakoidning skapula bilan asl fazoviy aloqasi butunlay noma'lum. Uncinat jarayonlar va sternum qovurg'alari yo'q.

Tos kamari

Chatterjining ta'kidlashicha, tos kamari arxaik qushlarga nisbatan apomorfik bo'lib, orqaga burilgan pubis, ishium va iliumning birlashishi, antitrokanter va buyrak bo'shlig'ining mavjudligini ko'rsatadi. Pubis opisthopubyni ko'rsatadi, ammo bu hali tasdiqlanmagan. Chatterjining "Qushlarning ko'tarilishi" asarida buning aksini ko'rsatganiga qaramay, ischium va iliumning ilioischiadik plastinkaga qo'shilishi hozirda qo'l ostidagi fotoalbomlar bilan tasdiqlanmagan.Hozirgi vaqtda tos bo'shlig'i buyrak bo'shlig'i bor yoki yo'qligini aniqlash uchun etarlicha yaxshi saqlangan emas, garchi mezozoy davridagi ma'lum bo'lgan parrandalarning hech birida buyrak bo'shlig'i bo'lmasa ham, Protoavis nima uchun bo'lishi kerakligi aniq emas, hatto u ko'proq olingan bo'lsa ham..

Qo'llar va oyoqlar

Panja va oyoq suyaklarining Protoavis materialining yaxshi saqlangan kam sonli joylaridan biri bo'lib, ular hayratlanarli darajada qushlarga tegishli emas. Distal karpallar, uzoq bo'lsa-da, urvogel yoki boshqa arxaik qushlarda kuzatilganlarga o'xshamaydi. Yarimlunat elementi yo‘q, radial va tirgak suyagining tuzilishi bilak bo‘g‘imining egiluvchanligini cheklab qo‘ygan bo‘lardi. Manus tridaktil emas, metakarpal V mavjud. Hatto eng bazal qushli Arxeopteriksda ham beshinchi metakarpalning izi yo'q va uning Protoavisda mavjudligi Arxeopteriksdan ko'ra ko'proq qush bo'lishi u yoqda tursin, degan da'voga mos kelmaydigan ko'rinadi.

Chatterjining ta'kidlashicha, Protoavisning son suyagi "ajoyib parranda",ammo bu taksonga tegishli bo'lgan qoldiqlar bilan bog'liq barcha masalalarda bo'lgani kabi, Chatterji tomonidan dumg'aza suyagiga tegishli bo'lgan murakkab trokanterlar, tizmalar va boshqalarni aniq aniqlash mumkin. bu vaqtda imkonsiz. Protoavisning son suyagi va kengaygan deltopektoral cho'qqisida (ko'krak va elka muskullarini biriktirish uchun tizma) mavjud bo'lgan kengaygan distal kondillar seratozavr dumining morfologiyasiga mos keladi, shuningdek, distal brakiyalning aniq mavjudligi. depressiya.

Protoavisning son suyagi hayratlanarli darajada tetanur bo'lmaganlarga, ya'ni selofizoidlarga o'xshaydi. Proksimal son suyagi kichik va katta trokanterlarga trokanterik shelf kaudalini ko'rsatadi, bu xususiyat tetanuradan bo'lmagan teropodlarni tetanuralardan ajratib turadi. Protoavisning proksimal son suyagi va tetanuran bo'lmagan teropodlar o'rtasidagi keyingi o'xshashliklar kengaygan obturator tizmasining umumiy mavjudligida topiladi, uning morfologiyasi Protoavisda yana g'ayrioddiy tarzda mustahkam bazal teropodlarda, masalan, "Syntarus" kayentakatada kuzatiladi. Protoavisning femuri va tetanuran bo'lmagan teropodning o'xshashligi suyakning distal uchida tobora kuchayib bormoqda. Ikkalasi ham tetanuran bo'lmagan teropodning o'ziga xos xususiyati bo'lgan crista tibiofibularis yiviga ega bo'lib, medial va lateral kondillarni ajratib turadi.

Protoavis tibia go'yo lateral va kranial knemial tepalikka ega, ammo bu da'voning haqiqiyligi

Garchi ushbu da'voning haqiqiyligi materialning saqlanish sifati tufayli so'roq ostida. Fibula astragalokalkaneal birlikgacha davom etadi. Tibiotarsus yo'q, Chatterjining Protoavisning tarsometatarsus kabi pigostiliya yaqinligi haqidagi da'volarini hisobga olsak, g'ayrioddiy. Astragalusning ko'tarilish jarayoni kamayadi, bu belgi Protoavis uchun yuqori darajada olingan maqomga mutlaqo mos kelmaydi. Qizig'i shundaki, ko'tarilish jarayonining bunday qisqartmasi seratozavrlarda uchraydi va uning umumiy osteologiyasida Protoavis tarsus va pes tetanuran bo'lmagan teropodlarnikiga juda o'xshash. Chatterjining teskari hollyuksni qayta tiklashi taxminlardan boshqa narsa emas, chunki pedal elementlarining asl fazoviy munosabatlarini hozircha aniqlash mumkin emas.

Rekonstruksiya odatda uni patlar bilan tasvirlaydi, chunki Chatterji dastlab qo'ldagi tuzilmalarni ba'zi zamonaviy qushlar va qushlar bo'lmagan dinozavrlarda uchadigan patlar uchun biriktiruvchi nuqta deb talqin qilgan. Biroq, Lourens Vitmer kabi keyingi mualliflar tomonidan fotoalbom materiallarini qayta baholash, bu tuzilmalar haqiqiy tirnoq tugmalarimi yoki yo'qligi borasida aniq xulosaga kelmagan.

Chatterji o'zining 1997 yildagi hisobotida yomon singan tirgak suyagi va III va IV barmoq suyaklarda go'yoki tuklar borligini taxmin qiladi va bunday tuzilmalardan remijlar borligini taxmin qiladi (garchi u bu noaniq ekanligini ogohlantiradi). Ulnadagi taxmin qilingan tirnoq tugmalarida bo'lgani kabi, metakarpal tuzilmalar ham o'limdan keyingi shikastlanish bilan bog'liq ko'rinadi. Bundan tashqari, bosh barmog'i, barcha qushlardagi holatdan farqli o'laroq, medial jihatdan ajralib turmaydi. Ulna suyagi qanchalik yomon saqlanib qolganligini hisobga olsak, yetarlicha material mavjud bo'lgunga qadar tirnoqli tugmalar mavjudligi haqida aniq xulosalar chiqarishga hali erta. Materialni qo'shimcha tekshirishda remigial papillalarga homolog bo'lishi mumkin bo'lgan tuzilmalar ajratilmagan.

Protoavisning taksonomiyasi munozarali bo'lib, bir nechta paleornitologlar uni zamonaviy qushlarning dastlabki ajdodi deb hisoblashadi, paleontologik hamjamiyatning ko'pchiligi esa uni bir nechta namunalar aralashmasi, chimaera deb hisoblashadi. Amerikalik paleontolog Gregori Pol Protoavisni gerrerazavr deb hisoblagan. Fil Currie va X.J.ning maqolasida. Chjao Troodon formosusning miya g'ilofini muhokama qilar ekan, ular Troodon va Protoavisning qushga o'xshash belgilarini solishtirishdi. Maqolada ular Chatterji va Kerrining Troodon kranial anatomiya qismlarini noto'g'ri talqin qilishlarini o'z ichiga olgan bir qator tuzatishlar kiritdilar. Kamida bir nechta tuzatishlar (oldingi timpanik chuqurcha va nisbatan kinetik kvadrat-skuamoz aloqa) Troodonni Chatterji o'zining Protoavis gazetasida ko'rsatganidan ko'ra ko'proq qushga o'xshatib qo'ydi, ammo umuman olganda, bu maxsus tuzatishlar parrandalarga unchalik ta'sir qilmadi. Protoavisning xususiyatlari. Currie va Chjao Protoavisni teropod deb hisoblaydimi yoki yo'qmi, aniq aytmadi, ammo ular Protoavisda qushlarning yaqinligini ko'rsatadigan belgilar mavjud bo'lsa-da, ularning aksariyati teropod dinozavrlarida ham uchraydi, deb taxmin qilishdi.

Protoavis - qush

Protoavisning eng diqqatga sazovor tomoni shundaki, u Arxeopteriksdan 75 million yil oldin bo'lsa-da, u Arxeopteriksga qaraganda ancha rivojlangan... Protoavis Arxeopteriksga qaraganda zamonaviy qushlar bilan yaqinroq bog'liq.

Sankar Chatterji va boshqa bir qancha paleornitologlarning ta'kidlashicha, ushbu material qushlarning trias davridan kelib chiqishi va arxeopteriksga qaraganda ancha rivojlangan qush mavjudligini tasdiqlaydi. U ma'lum bo'lgan eng qadimgi qushdan taxminan 75 million yil oldin mavjud bo'lgan bo'lsa-da, uning skelet tuzilishi go'yo qushlarga o'xshaydi. Protoavis yirtqich qush sifatida qayta tiklangan, uning jag'lari uchida tishlari va ko'zlari bosh suyagining old qismida joylashgan bo'lib, tungi yoki krepuskulyar hayot tarzini ko'rsatadi. Fotoalbom suyaklari uchish qobiliyatini taxmin qilish uchun juda yomon saqlangan; Garchi rekonstruksiyada odatda patlar bo'lsa-da, qazilma materialni sinchkovlik bilan o'rganish natijasida ularning mavjudligi haqida hech qanday ma'lumot yo'q.

Biroq, Protoavisning bu tavsifi Protoavis qush sifatida to'g'ri talqin qilingan deb taxmin qiladi. Deyarli barcha paleontologlar Protoavisning qush ekanligiga yoki uning barcha qoldiqlari hatto bitta turdan kelib chiqqanligiga shubha qilishadi, chunki uning ochilishi sharoitlari va parchalangan materialida zaif avialan sinapomorfiyalari.Ular 1984 yilda Texasdagi Dockum Group karerida, Trias daryosi deltasining cho'kindi qatlamida topilganida, toshqo'nmalar toshqindan keyin ommaviy o'lim hodisasini aks ettiruvchi parchalanib ketgan suyaklardan iborat bo'lgan.

Chatterji bu ezilgan suyaklarning ba'zilari bir xil turdagi ikkita shaxsga - biri keksa, biri yoshga tegishli ekanligiga amin edi. Biroq, faqat bir nechta qismlar, birinchi navbatda, bosh suyagi va ba'zi bir oyoq-qo'l suyaklari topildi, ular bir-biriga nisbati bo'yicha juda mos kelmaydi va bu ko'pchilikni Protoavis qoldig'i bir nechta birikmalardan tashkil topgan kimerik ekanligiga ishonishiga olib keldi. organizm: bosh suyagining bo'laklari selyurozavrnikiga o'xshaydi, TTU P-9200 va TTU P-9201 katalogiga ko'ra son suyagi va to'piq suyagi mos ravishda tetanuran bo'lmagan teropodlar va hech bo'lmaganda ba'zi umurtqalar bilan eng o'xshashligini ko'rsatadi. Megalancosaurus, drepanozavrlar . Biroq, Protoavis va drepanozavrlarning bo'yinbog'lari o'rtasidagi taxminiy o'xshashliklar Feduccia va Wild (1993) arxeopteriks va drepanozavrlar o'rtasidagi yaqinlik haqida bahslashadigan o'xshashliklar edi.

"Hamma qayoqqa burilsa ham; ular bilan bog'liq bo'lgan fotoalbomlarning o'zi Protoavisning haqiqiyligini shubha ostiga qo'yadi. Bu ma'lumotlardan kelib chiqadigan eng noaniq xulosa shundan iboratki, Chatterjining munozarali topilmasi ximera, uzoq o'lik arxozavrlar botqog'idan boshqa narsa emas."

Agar bu chindan ham bitta hayvon va ximera bo'lsa, Protoavis qushlar boshqa teropodlardan qachon ajrala boshlaganligi, ular umuman teropod dinozavrlarining avlodi bo'lsa, degan savollarni tug'diradi, ammo yaxshiroq dalillar keltirilmaguncha, hayvonning holati hozircha noaniq. Bundan tashqari, paleobiogeografiya shuni ko'rsatadiki, haqiqiy qushlar bo'r davrigacha Amerikani mustamlaka qilmagan; Hozirgacha topilgan eng ibtidoiy, shubhasiz, qushga o'xshash maniraptoranlarning hammasi Yevroosiyolikdir. Albatta, fotoalbomlar yuqorida aytib o'tilganidek, ibtidoiy dinozavrlar va boshqa sudralib yuruvchilarga tegishli. Biroq, coelurosaurs va ceratosaurs har qanday holatda ham qushlarning ajdodlari bilan unchalik yaqin emas va skeletning ba'zi jihatlari ulardan farq qilmaydi, bu ularning qoldiqlarini parranda deb adashishini tushuntiradi. Paleontolog Zhonghe Chjou shunday dedi:

,,Protoavis trias qushi sifatida ham keng qabul qilinmadi va jiddiy qabul qilinmadi ... materialni o'rganib chiqdi va Chatterjining taklifini jiddiy ko'rib chiqqan kam sonli ishchilardan biri bo'lib, P. texensis, ehtimol, Chatterji tomonidan tasvirlangan darajada aniq emas va Protoavisning qushlarning nasl-nasabini muhokama qilishda o'ynaydigan rolini minimallashtirish tavsiya etiladi.’’

Uelman Protoavis kvadrati Theropodaning sinapomorfiyalarini ko'rsatadi, deb ta'kidladi. Pavlus bachadon bo'yni umurtqalarining drepanosaurga yaqinligini ko'rsatdi. Protoavisning orqa qismini seratozavrga tegishli ekanligini aniqlash uchun ishonchli tarzda bahslashdi. Feduccia Protoavis daraxtsimon "tekodont" ni ifodalaydi, deb ta'kidladi. Sterling Nesbitt va boshqalar erta ornitiskiya dinozavrlarini o'rganishda Protoavisning qisman qoldiqlarining bir qismini tetanuran bo'lmagan teropod ekanligini aniqladilar. Bosh suyagi va boʻyni protoavisning dorsal umurtqalari bilan solishtirganda juda katta boʻlganligi sababli drepanozavrdan boʻlishi mumkin.

Evolyutsiyani muhokama qilishda

Alan Feduccia kabi olimlar qushlar dinozavrlardan paydo bo'lgan degan gipotezani rad etish uchun Protoavisni keltirdilar. Biroq, ba'zi olimlarning ta'kidlashicha, yagona natija qushlarning ajralish nuqtasini o'tmishda orqaga surishdir.Bunday da'volar dastlab ilgari surilgan paytda, bugungi kunda ko'pchilik ornitologlar tomonidan yaxshi qo'llab-quvvatlanadigan va umumiy qabul qilingan qushlar va maniraptoran teropodlarining tegishliligi ancha bahsli edi; Mezozoy qushlarining aksariyati shundan beri kashf etilgan. Chatterjining o'zi o'sha paytdan beri Protoavisni dinozavrlar va qushlar o'rtasidagi yaqin munosabatlarni qo'llab-quvvatlash uchun ishlatgan.

"Protoavisning qushlar holatini yoki uning taksonomik asosliligini tasdiqlovchi ishonchli ma'lumotlar yo'qligi sababli, bu masala juda munozarali bo'lishi kerakligi sirli ko'rinadi. Muallif Chiappening hozirgi vaqtda Protoavisning filogenetik rekonstruksiyaga aloqasi yo'qligini ta'kidlashda juda qo'shiladi. Dockum to'shaklaridan olingan qo'shimcha materiallar bu o'ziga xos arxozavrni oqlashi mumkin bo'lsa-da, hozircha Protoavis uchun ishi yo'q."

Filogenetik ta'sirlar

Protoavis to'g'ri bo'lsa, qushlarning teropod tushishi uchun o'limni anglatadi, deb ta'kidlangan. Paleontologlarning fikriga ko'ra, agar haqiqiy bo'lsa, Protoavis qushlarning teropod kelib chiqishini hech qanday tarzda soxtalashtirmaydi. Chatterjining teropodning kelib chiqishini himoya qilish uchun o'zining taxminiy qushidan foydalanganligi Alan Feduccianing triasdan kelgan haqiqiy qush teropod "dogma" ning qulashiga olib keladi degan argumentiga ziddek tuyuladi.

Kashfiyot va tarix

Ezilgan va ezilgan va singan.
Jak Gotye holotip namunasini norasmiy tarzda tasvirlaydi.
Archosaur kashfiyoti Texasda nisbatan ko'p va ular qayta tiklangan
— Jak Gotye holotip namunasini norasmiy tarzda tasvirlaydi.
Arxozavrlarning kashfiyoti Texasda nisbatan ko'p bo'lib, bir asr oldin E. D. Koup panhandlening qizil to'shaklarida ishlaganidan beri ma'lum miqdorda topilgan.[36] Protoavisning holotip namunasi (TTU P 9200), paratipi (TTU P 9201) va barcha havola qilingan materiallar Texas shtatidagi Dockum guruhida topilgan. Dokum Karnidan to erta Noriangacha, Triasning terminal qismida joylashgan bo'lib, to'rtta yosh birligidan iborat: Santa-Atirgul, Tekovas, Trujillo, Kuper kanyoni va Bull kanyon shakllanishi.Protoavisning ko'plab skelet elementlari va qisman elementlari 1980-yillarda Buqa kanyoni shakllanishining Post (Miller) kareridan to'plangan va Protoavisga tegishli boshqa namunalar Tecovas formatidagi Kirkpatrik kareridan to'plangan. Namunalar butunlay bosh suyagining qisman qismi va bir nechta yirik shaxslarga tegishli postkranial qoldiqlardan iborat. Suyaklar atrofdagi matritsadan butunlay ozod qilindi va ba'zilari qattiq rekonstruksiya qilindi va ba'zi elementlarning identifikatsiyasi boshqa paleornitologlar va paleontologlar tomonidan shubha ostiga olindi.

Ushbu turdagi material 1973 yil iyun oyida loy tosh konlaridan to'plangan va dastlab balog'atga etmagan Coelophysis bauri sifatida aniqlangan.[10] Protoavis materiali topilgan Dockum guruhining darajasi, ehtimol, delta daryolari tizimida to'plangan. Protoavis topilgan Sankar Chatterji va uning Texas texnologiya universiteti talabalari tomonidan qazilgan suyak to'shagi, ehtimol, toshqindan keyin ommaviy o'lim hodisasini aks ettiradi. Protoavisni birinchi bo'lib tasvirlagan Chatterji binomial Protoavis texensisni ("Texasdan kelgan birinchi qush") go'yo o'ziga xos suyaklarning kichik keshiga tayinlagan. U bu turdagi namunani bitta hayvondan, xususan, 225-210 million yil avval hozirgi Texasda (AQSh) yashagan 35 sm balandlikdagi qushdan kelib chiqqan deb talqin qildi.

Suyaklarning qumtosh tugunlariga aralashib, butunlay parchalanib ketganligi sababli, Protoavis keyingi cho'kindilardan qayta ishlangan deb taxmin qilingan. Biroq, asosiy stratigrafik tamoyil, "qo'shish printsipi" o'zaro bog'liqlik printsipining alohida holatidir. Unda aytilishicha, tosh boshqa cho'kindi jinslar tarkibiga kirishidan oldin mavjud bo'lishi kerak. Qayta ishlash - bu allaqachon mavjud bo'lgan tog 'jinslaridan qazilmalarni yoki toshga aylangan toshlarni parchalash, ularni tashish va ularni keyinchalik yangi cho'kindi jinslar sifatida toshbo'ron qilingan cho'kindilarga qayta joylashtirish jarayoni. Yura jinslari Dokum guruhining trias cho'kindilaridan keyin paydo bo'lganligi sababli, ularni qo'shimchalar sifatida Dokum cho'kindilariga qayta ishlash mumkin emas edi.

Dokum guruhining taxmin qilingan paleoklimi subtropik bo'lib, quruq faslning aniq namunasi bilan boshqarilar edi, ikkinchisi esa musson yomg'irlari bilan ajralib turadi. Botanika maʼlumotlari hududning zich oʻrmonli boʻlganligini koʻrsatadi va bu joydagi umurtqasiz va umurtqali hayvonlarning koʻpligi bu hududda turli xil turlarga boy boʻlganligini koʻrsatadi. Dockum guruhida dinozavrlar hali ham juda kam uchraydi va faqat ba'zi seratozavrlar va boshqa bazal shakllar yaxshi hujjatlashtirilgan. Mahalliyning asosiy yirtqich hayvonlari Texasning Trias qizil to'shaklarida yaxshi ifodalangan Postosuchus kabi poposauridlar bo'lar edi.Rinxozavrlar va aetozavrlar kabi boshqa arxaik arxozavrlar ham juda keng tarqalgan.

Holotip ham, paratip ham bir-biridan ajratilgan va bog'lanmagan holda turli joylardan topilgan. Binobarin, fazoviy munosabatlarni aniqlash mumkin emas.Materialning asl yo'nalishi haqida hech qanday ma'lumot topilmagan bo'lsa ham, mavjud emas. Taksonga tayinlangan qo'shimcha materiallar bir-biri bilan ko'rinadigan fazoviy aloqalarsiz izolyatsiya qilingan holda qayta tiklandi va ko'proq yoki kamroq Protoavisga soxta tarzda havola qilingan. Shunday qilib, Chatterji tomonidan holotip va paratipning izchil skeletlari sifatida taqdim etilishi noto'g'ri. Bunday tasvirlar suyakning maxsus konglomeratsiyalari bo'lib, ularning tafonomiyasidan o'ziga xos maqomi ko'rinmaydi.
Topilgan qoldiqlar nafaqat parchalangan va bog'lanmagan, balki holotip va paratipning turli komponentlarida yaqqol morfometrik farqlar mavjud. Masalan, skapula va korakoidlar shunchalik qisqarganki, eksenel skelet bilan bog'lanishni qo'llab-quvvatlash juda qiyin. Voyaga etmaganlarning ontogenezini bu nomuvofiqlikni tushuntirish uchun ishonchli tarzda chaqirib bo'lmaydi. Bundan tashqari, holotip va paratipdagi morfometrik o'zgarishlar darajasi suyaklarning o'ziga xos birikmasini ifodalovchi komponent materialiga mos kelmaydigan ko'rinadi.

Fotoalbomlarning o'zi o'limdan keyingi jiddiy zararni ko'rsatadi va ba'zi hollarda geologik jarayonlar ta'sirida shunchalik qattiq ezilgan va buzilganki, ularni aniq talqin qilish mumkin emas.Binobarin, Chatterji tomonidan taqdim etilgan aniq tahlillar koʻp hollarda aniq tavsifdan koʻra koʻproq badiiy ijodkorlikdir.

Chatterji o'zining "Qushlarning ko'tarilishi" (1997) materialini yakuniy tahlil qilishda, Protoavis fotoalbomlarini fotoalbomlarning rasmlari yoki eskizlari orqali tasvirlay olmadi va buning o'rniga o'quvchiga badiiy rekonstruksiyalarni taklif qiladi. Buning uchun Chatterji keskin tanqid qilindi. Fanda bunday yondashuvga mutlaqo toqat qilib bo'lmaydi, chunki u qo'l ostidagi materialni ideallashtiradi va qazilmalarning juda parcha-parcha tabiatini va ularning yomon saqlanish holatini yashiradi.

XULOSA
1.Tashqi tuzilishda uchishga moslashish (tana shakli. Tuk qoplami, qanotlari, dum patlaridan yasalgan dum).

2. Qushlarning skeleti mustahkamligi va yengilligi bilan ajralib turadi. Bu sifatlar ko‘p suyaklarning birga o‘sib, mustahkam bo‘limlar hosil qilganligi (bosh suyagi, magistral umurtqa pog‘onasi, tars, qo‘l suyaklari va boshqalar), quvursimon suyaklar esa ichi bo‘sh, tarkibida havo bo‘lganligi sababli ular yengil.
3. Parvoz bilan bog'liq qushlar mushaklarining xususiyatlari - qanotlarni harakatga keltiradigan mushaklarning kuchli rivojlanishi: ko'krak qafasining katta mushaklari qanotni tushiradi, subklavian mushaklar uni ko'taradi. Interkostal - qushlarning nafas olishida katta ahamiyatga ega. Oyoq mushaklari kuchli rivojlangan.
4. Ovqat hazm qilish tizimida parvozga moslashish (tishsiz tumshug'i, tez ovqat hazm qilish, tez-tez ichak harakati va boshqalar).
5. Nafas olish tizimida parvozga moslashish (havo yostiqchalari nafas olayotgan havo hajmini oshiradi, ikki marta nafas olish mexanizmida ishtirok etadi, issiqlik o'tkazuvchanligiga yordam beradi, tanani qizib ketishdan himoya qiladi va qushning tana vaznini engillashtiradi).
6. Qon aylanish tizimining xususiyatlari (yurakning katta o'lchami, 4 kameraning mavjudligi, buning natijasida organizm to'qimalari kislorodga boy arterial qonni oladi). Hayotiy jarayonlar tez (oksidlanish) sodir bo'lib, intensiv metabolizm va yuqori doimiy tana haroratini ta'minlaydi.
7. Parvoz va turli xil turmush tarzi bilan bog'liq holda, asab tizimi, xususan, miya yanada murakkab tuzilishga ega. Bu ko'rish organlarining yanada murakkab tuzilishi bilan bog'liq bo'lgan nisbatan katta ko'rish loblari mavjudligida uning oldingi mintaqasi va serebellumning kattaroq hajmida ifodalanadi.
8. Markaziy asab tizimining yuqori rivojlanishi qushlarning yanada murakkab xatti-harakatlari bilan bog'liq. U o'zini namoyon qiladi turli shakllar naslni parvarish qilish (uya qo'yish, tuxum qo'yish va inkubatsiya qilish, jo'jalarni isitish, ularni oziqlantirish), mavsumiy harakatlarda, ovozli signalizatsiyani rivojlantirishda. Qushlardagi nasllarga g'amxo'rlik qilishning murakkab shakllari ularning tarixiy rivojlanishi jarayonida rivojlangan progressiv xususiyatlardir.
9. Reproduktiv organlarda parvozga moslashish (urg'ochida bitta chap tuxumdon va bitta chap tuxum yo'li mavjud). Ular sarig'iga boy va bir qator qobiq bilan qoplangan nisbatan katta tuxumlardan foydalangan holda quruqlikda ko'payadilar; tuxumda embrionning rivojlanishi uchun ozuqa moddalari, kislorod va issiqlik kerak; qushlar va sudralib yuruvchilarning ko'payishi va rivojlanishidagi o'xshashlik bu sinflarga mansub umurtqali hayvonlarning qarindoshligidan dalolat beradi.
Hozirgi vaqtda Yerda 8,6 mingga yaqin qush turlari yashaydi. O'z tuzilishida qushlar sudraluvchilarga juda o'xshaydi va evolyutsiyasi parvozga moslashish yo'lidan o'tgan progressiv novdani ifodalaydi.

Qushlar ikki oyoqli baland hayvonlar boʻlib, ularning old oyoqlari qanotga aylangan, tanasi patlar bilan qoplangan, tana harorati doimiy va yuqori.

Qushlarning butun tanasi parvoz shartlariga moslashtirilgan. Qushlarning tanasi ixcham, skeleti nihoyatda engil; yoyilgan qanotlari va dumi tananing maydonidan ancha kattaroq maydonni hosil qiladi.
Qushlar tanasining tuzilishida nafaqat qushlarga xos xususiyatlarni, balki sudraluvchilarga xos xususiyatlarni ham qayd etish mumkin. Shunday qilib, qushlarning terisida dum ildizi ustidagi koksikulyar bez bundan mustasno, bezlar yo'q. Ba'zi qushlarda ham bu bez etishmaydi.

Keling, kaptar misolida qushlarning xarakterli xususiyatlarini ko'rib chiqaylik.

Shahar va qishloqlarda yashovchi barcha uy va yarim uy kaptar zotlari yovvoyi tosh kaptardan kelib chiqqan. Uy kaptarlari suruvlarda bo'lib, turli binolarga joylashadilar. Ular urug'lar, yashil ot o'simliklar, non va boshqa oziq-ovqat qoldiqlari bilan oziqlanadi.

Har bir tur faoliyat o'z maydoni bor, deb qiziq. Barcha qushlar muvaffaqiyatli tufayli ularning soni katta bo'lgani uchun, uning missiyasini amalga oshirilmoqda. Olimlar atrofida 100 milliard qushlar dunyo aholisining deb taxmin qilamiz. Tufayli ular hasharotlar va o'simliklar eb, aslida, ular bevosita kichik mavjudotlar erni suv beruvchi emas, yirtqich hayot xizmat beradi. Misol uchun, ular holda, butun sayyora chunki hasharotlar katta bulutlar o'tib bo'lmas bo'ladi. Shuningdek, tabiat va inson hayotidagi qushlar qiymati ularning raqamlarini nazorat, kichik kemiruvchilar ovqat, deb aslida ifodalanadi. Bu holda, barcha mevali maydon doimiy zararkunandalar hujumiga duchor bo'ladi.

Shuningdek, ko'p qushlar shu tarzda bir murakkab zanjir ekotizimni saqlab, boshqa hayvonlar uchun oziq-ovqat sifatida xizmat qiladi.
Qushlarning ba'zi bir qo'shimcha imkoniyatlar diqqatga sazovor. axlat juda ko'p turlari haqiqiy qimmatbaho o'g'it bo'lib, ularning tuklar narsalarni yaxshi izolyatsiya bo'ladi. Misol uchun, bir dengiz o'rdak gaga patlari yostiq va issiq kiyim ishlab chiqarish uchun mos mashhur past issiqlik o'tkazuvchanligi, yaxshi yumshoqlik va elastiklik. Parrandachilik go'ngi fosfor va azot tuzlari bir poda o'z ichiga oladi tuproq o'g'it uchun ajoyib birikmasi hisoblanadi. bir o'g'it sifatida ishlatiladi qushlar in, ba'zan siz Guano (nopoklik) bir qalin qatlamini topishingiz mumkin o'sha joylarda.

ILOVA

1 -rasm. Arxeopteriks ( Arxeopteriks)

2 -rasm. Protoavis

( Protoavis)

FOYDALANILGAN ADABIYOTLAR

ASOSIY ADABIYOTLAR

1.Chatterjee S. Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. — Philos. Trans. Royal Soc. London, 1991, v. 332, p. 277—342

Chatterjee S. The Rise of Birds. — Baltimore and London, Johns Hopkins University Press. 1997

2.Chatterjee S. Protoavis and the early evolution of birds. — Palaeontographica, Abt. A, Bd. 254, Lfg., 1999, 1—3, p. 1—100

3.Chatterjee, S. 1987. Skull of Protoavis and Early Evolution of Birds. Journal of Vertebrate Paleontology 7(3)(Suppl.): 14A.

4.Nesbitt, Sterling J.; Irmis, Randall B.; and Parker, William G. (2007). «A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America». Journal of Systematic Palaeontology 5 (2): 209—243.

5.Ostrom, J. 1987. Protoavis, a Triassic bird? Archaeopteryx 5: 113—114.

6.Witmer, L. 2001. The role of Protoavis in the debate on avian origins. In: Gauthier, J & Gall, L. F. (eds): New perspectives on the origin and early evolution of birds: 537—548. Special Publication of the Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Conn., USA. ISBN 0-912532-57-2

7.Ostrom, J. H. 1991. The bird in the bush. Nature 353(6341): 212.

QO’SHIMCHA ADABIYOTLAR

1.Ostrom, J. H. 1996. The questionable validity of Protoavis. Archaeopteryx 14: 39—42.

2.Martz, Jeffrey (20 Oct 1997). "Re: Protoavis?". Dinosaur (Mailing list). Retrieved 2009-08-11.

3.Chatterjee, S (1995). "The Triassic bird Protoavis". Archaeopteryx. 13: 15–31.

Ostrom, J.H. (1996). "The questionable validity of Protoavis". Archaeopteryx.

4. Currie, P.J.; Zhao, X-J (1993). "A new troodontid (Dinosauria, Theropoda) braincase from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta" (PDF). Canadian Journal of Earth Sciences.