Физиология возбудимых тканей

Обмен энергии
В процессе жизнедеятельности организм непрерывно расходует энергию: на синтез различных соединений, на совершение мышечной работы, на осуществление дыхания, пищеварения, кровообращения, на поддержание температуры тела, на преодоление осмотических сил во время секреторных и выделительных процессов, на поддержание мембранных потенциалов и т. д.
Все превращения веществ связаны с энергетическими превращениями. В процессе обмена веществ сложные органические вещества с большим содержанием энергии превращаются в результате окислительных процессов в менее сложные вещества, при этом происходит освобождение энергии, которая переходит из одного вида в другой. В конечном итоге все виды энергии переходят в тепловую. Так как общее количество энергии в конечном счете не зависит от промежуточных стадий ее превращения, то общие энергетические затраты организма можно точно определить по количеству тепла, выделенного организмом во внешнюю среду. Следовательно, освобождающаяся в организме энергия может быть определена и выражена в единицах тепла - калориях, а методы определения количества образовавшейся энергии в организме называются калориметрическими. В качестве основной единицы энергии принят джоуль (Дж): 1 ккал равна 4,19 кДж.
Существует два вида калориметрии: прямая и непрямая (косвенная).
Прямая калориметрия - метод определения энергетических затрат организма по количеству выделенного им тепла. Прямая калориметрия проводится в специальных камерах - калориметрах, которые улавливают тепло, отдаваемое организмом. Метод прямой калориметрии является очень точным, но в виду сложности оборудования и трудоемкости самого процесса определения тепла в настоящее время применяется редко. Более широкое распространение получил метод непрямой калориметрии.
Непрямая калориметрия подразделяется на несколько видов.
1. Непрямая калориметрия, основанная на учете теплотворной способности питательных веществ. Теплотворная способность или калорическая ценность питательных веществ определяется путем сжигания 1 г вещества в специальном калориметре ("бомба" Бертло) путем пропускания электрического тока. Сам калориметр погружен в воду и о количестве выделившегося тепла судят по изменению температуры воды. Калорическая ценность 1 г белка равна 4,1 ккал (17,17 кДж), 1 г жира - 9,3 ккал (38,96 кДж), 1 г углеводов - 4,1 ккал (17,17 кДж).
Так как тепловой эффект химического процесса не зависит от промежуточных стадий, а определяется лишь начальным и конечным состоянием химической системы, то закономерности, полученные в "бомбе" Бертло, можно перенести на живой организм, где эти вещества не горят, а медленно окисляются.
Жиры и углеводы горят в калориметре и окисляются в организме до одних и тех же конечных продуктов - углекислого газа и воды, поэтому количество тепла, выделяемого в калориметре и в живом организме будет одинаковым. При окислении белков в организме образуются креатинин, мочевина, мочевая кислота, которые дальше не окисляются и выводятся из организма. В калориметрической "бомбе" эти вещества сгорают до углекислого газа, воды и аммиака и выделяют еще некоторое количестве тепла. Поэтому для белков введено понятие физической и физиологической калорической ценности. Физиологическая калорическаяценность 1 г белка (4,1 ккал) меньше физической (5,6 ккал).
Таким образом, зная количество принятых питательных веществ и их калорическую ценность можно рассчитать количество энергии, выделившейся в организме.
2. Непрямая калориметрия, основанная на данных газового анализа. При изучении калорической ценности питательных веществ было установлено, что поглощению определенного количества кислорода и выделению определенного количества углекислого газа за один и тот же промежуток времени соответствует определенное количество выделенного тепла. Такая зависимость позволяет использовать для определения количества тепла, освобождающегося в организме, данные газового анализа: количество поглощенного кислорода и количество выделенного за этот же промежуток времени углекислого газа.
По соотношению между количеством выделенного углекислого газа и количеством потребленного в данный период времени кислорода можно судить о том, какие вещества преимущественно окисляются. Соотношение между количеством углекислого газа, выделившегося в процессе окисления, и количеством кислорода, пошедшего на окисление, называется дыхательным коэффициентом (ДК). ДК при окислении белков равен 0,8, при окислении жиров - 0,7, а при окислении углеводов - 1,0.
Экспериментальными исследованиями установлено, что каждому значению ДК соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, т. е. количество тепла, которое освобождается при полномокислении какого-либо вещества до углекислого газа и воды на каждый литр поглощенного при этом кислорода. Калорический эквивалент кислорода при окислении белков равен 4,8 ккал (20,1 кДж), жиров - 4,7 ккал (19,619 кДж), углеводов - 5,05 ккал (21,2 кДж).
Непрямая калориметрия с использованием данных газового анализа подразделяется на три метода.
1. Метод непрямой калориметрии с использованием данных неполного газового анализа. Он основан на определения только количества поглощенного кислорода, умножив которое на средний калорический эквивалент кислорода (4,85 ккал), можно определить количество образовавшегося тепла.
2. Метод непрямой калориметрии с использованием данных полного газового анализа, т. е. определение количества поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа, с последующим расчетом ДК. По таблицам определяют тот калорический эквивалент кислорода, который соответствует найденному ДК.
3. Метод непрямой калориметрии с использованием данных полного газового анализа и с учетом количества распавшегося белка. Так как в состав молекулы белка входит азот, который выделяется с калом, мочой, потом, то можно определить количество выделившегося азота, а, следовательно, и количество распавшегося белка, зная, что 1 г азота содержится в 6,25 г белка.
Интенсивность обменных процессов зависит от многих факторов. Поэтому для сравнения энергетических затрат у разных людей и у одного и того же человека в разное время была введена условная стандартная величина - основной обмен. Основной обмен - это минимальные для бодрствующего организма затраты энергии, определенные в строгих стандартных условиях:
- в положении лежа, при полном мышечном и эмоциональном покое (т. к. мышечное и эмоциональное напряжение значительно повышают энерготраты);
- натощак, т.е. спустя 14-16 часов после последнего приема пищи (чтобы исключить специфическое-динамическое действие пищи);
- при температуре комфорта - 18-20 градусов тепла (температура выше или ниже этих цифр может значительно изменить - увеличить или уменьшить - энерготраты);
- при исключении в течение трех суток перед исследованием приема белковой пищи.
На основании многочисленных экспериментальных исследований основного обмена у здоровых людей разного пола, веса тела, роста и возраста статистическим путем были составлены таблицы, по которым можно рассчитать величину основного обмена, которая должна быть у данного человека в соответствии с его полом, возрастом, весом тела и ростом. Затем у этого же человека одним из методов калориметрии определяют величину истинного основного обмена и сравнивают эти величины.
Величина основного обмена зависит от многих факторов, но особенно сильно она изменяется при некоторых эндокринных заболеваниях. Например, резкое повышение величины основного обмена наблюдается при гиперфункции щитовидной железы, а при гипофункции этой железы, он понижен. К снижению величины основного обмена приводит недостаточность функции гипофиза и половых желез.
Величина основного обмена в среднем составляет 1 ккал в 1 ч на 1 кг массы тела. У мужчин в сутки основной обмен равен 1700 ккал, у женщин - на 10% ниже.
Суточный расход энергии у здорового человека значительно превышает величину основного обмена и складывается из следующих компонентов:
- основного обмена;
- рабочей прибавки, т. е. энергозатрат, связанных с движением и с выполнением той или иной работы;
- специфического-динамического действия пищи - увеличения интенсивности обмена веществ и энергозатрат, связанных с приемом пищи, процессами пищеварения и всасывания.
Так прием белковой пищи увеличивает обмен на 30-40%, а при питании жирами и углеводами обмен увеличивается на 4-15%.
Совокупность компонентов суточного расхода энергии составляет рабочий обмен.
Нормальная жизнедеятельность организма может, осуществляться только в том случае, если происходит адекватное приспособление процессов обмена веществ и энергии к изменяющимся условиям. Такое приспособление организма обеспечивается процессами саморегуляции.