G. V. Voitkevich Erdagi hayotning paydo bo'lishi va rivojlanishi Muqaddima

Biosferaning paydo bo'lishi va uning rivojlanishining asosiy xususiyatlari
Tirik materiya har doim, butun geologik davrda, biosferaning tarkibiy qismi bo'lgan va shunday bo'lib qolmoqda, u quyosh nurlanishidan tutadigan energiya manbai, faol holatdagi modda bo'lib, er qobig'i bo'ylab kimyoviy elementlarning geokimyoviy jarayonlari va yo'nalishiga katta ta'sir ko'rsatadi.
V. I. Vernadskiy
Organik birikmalarning rivojlanishi, tirik moddalar singari, suv bilan chambarchas bog'liq. Ammo bizning sayyoramizdagi suvning kelib chiqishi muammosi akrepiyaning so'nggi bosqichlarini o'rganishga tegishli. Keyin Quyosh tumanligining eng past haroratli kondensatlari - gidratlangan silikatlar, organik moddalar va suvning o'zi adsorbsiyalangan holatda qattiq zarralarda yoki kosmik muz zarralari shaklida - er sayyoralarining shakllanishini yakunladi. Ushbu kondensatlar Cl tipidagi uglerodli xondritlarda eng ko'p uchraydi. Biroq, hozirgi bilim darajasida, suvning bir qismi to'planishning so'nggi bosqichida sayyoralarga kirgan deb taxmin qilish mumkin. Bu jarayon ayniqsa tashqi sayyoralarning muzli sun'iy yo'ldoshlarida yaqqol seziladi, ularning qobiqlari, ehtimol, bu sayyora jismlarining oldingi yuzasini qoplagan ko'p miqdordagi kosmik qorlarning natijasini aks ettiradi. Umuman olganda, erdagi sayyoralar tarkibiga uchuvchan tarkibiy qismlarni kiritish mexanizmi qiyin, hal qilinmagan muammodir. Shuningdek, Er va er sayyoralari tarkibiga kiradigan organik moddalar muammosi ham muhim va hal qilinmagan.
Agar biz uning shakllanishi tugagan davrda Yerga uglerodli xondritlar kabi jami 1% material oldi, deb hisoblasak, unda sayyoramiz o'z rivojlanishining boshida n-1017 tonna abiogen kelib chiqadigan organik moddalarga ega bo'lganligini hisoblash oson. Yer qobig'idagi organik uglerodning umumiy miqdori 3,8-1015 tonnani tashkil etadi, bu yangi tug'ilgan Erning yuqori qatlamlarida taxmin qilingan birlamchi organik ugleroddan ikki daraja pastdir .. Shuni yodda tutish kerakki, er qobig'ida juda ko'p miqdordagi organik moddalar tarqalgan organik moddalar, ko'mirlar shaklida. va neft keyinchalik chuqur mantiya kelib chiqqan karbonat angidriddan yoki birlamchi atmosferadan foydalangan, lekin Yerga rivojlanishining dastlabki bosqichlarida kelgan birlamchi organik moddalarni ishlatmagan organizmlarning fotosintez faoliyati jarayonida paydo bo'lgan. Shunday qilib, Yer protoplanetar tumanlikdan meros qilib olishi mumkin bo'lgan birlamchi organik moddalarning umumiy miqdorini bizning bilimimizning hozirgi bosqichida aniqlash mumkin emas. Uglerodli xondritlar kabi moddaning aynan qaysi qismi sayyoramizning shakllanishini yakunlagani hali ham noma'lum.
Biroq, zamonaviy kosmokimyo ma'lumotlari shuni ko'rsatadiki, bizning sayyoramiz, uning shakllanishi davrida, umuman olganda, etarli miqdordagi organik birikmalarni oldi, shunda tirik moddalar uchun zarur bo'lgan o'z-o'zini boshqarish tizimlari aminokislotalar, murakkab uglevodorodlar va boshqa birikmalarning polimerizatsiyasi natijasida paydo bo'ladi.
Bir qator tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, rivojlanishning dastlabki bosqichlarida hayot alohida tirik organizmlar bilan bog'liq emas, balki bitta tirik moddada ifodalangan. V.I.Vernadskiyning fikriga ko'ra, hayotning kelib chiqishi biosferaning kelib chiqishiga qadar kamayadi, u boshidanoq o'zini o'zi boshqaradigan murakkab tizim edi. Tirik materiyaning turli xil geokimyoviy funktsiyalari, hech bo'lmaganda, suv va dengiz muhitida bo'lgan har qanday eng ibtidoiy hujayralar davriy jadvalning barcha kimyoviy elementlari bilan eng yaqin aloqada bo'lishidan kelib chiqqan. Ushbu ibtidoiy organizmlar, tabiiyki, hayot jarayonidagi barcha elementlarni emas, avvalambor ularning o'sishi va bir qator fiziologik jarayonlarning yaxshilanishini ma'qul ko'rgan moddalarni tanladilar.
Bu borada V.I.Vernadskiy [1940] ta'kidlagan: «Hayot vakillari biosferasida bir vaqtning o'zida nihoyatda xilma-xil geokimyoviy funktsiya zarurligi to'g'risida xulosa uning paydo bo'lishining asosiy shartidir. Bu ko'rinish qanday bo'lishidan qat'iy nazar, uni bir turning bo'linmaydigan qismlarining umumiyligi bilan emas, balki morfologik jihatdan turli xil keskin bo'lingan organizmlar sinfiga mansub bo'lgan yoki gipotetik ravishda maxsus, turlardan farq qiladigan, noma'lum tirik materiyaning shakli bilan ifodalash kerak. Bir hujayrali organizmlar tomonidan biosferadagi organizmlarning barcha geokimyoviy funktsiyalarini to'liq amalga oshirish imkoniyati, bu hayotning birinchi ko'rinishi edi ...
Shunday qilib, biosferani yaratish jarayonida hayotning birinchi ko'rinishi qandaydir organizm paydo bo'lishi shaklida emas, balki hayotning geokimyoviy funktsiyalariga mos keladigan agregat shaklida sodir bo'lishi kerak edi. Biosenozlar darhol paydo bo'lishi kerak edi "(87-bet).
Katalitik reaktsiyalarning kuchayib borishi bilan kosmik tumanlikda kimyoviy evolyutsiya DNK molekulalarining paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin deb taxmin qilish mumkin .  Biroq, uning funktsiyalarini amalga oshirish faqat Yerning o'zida mumkin bo'lgan bo'lib, u erda tirik materiyaning rivojlanishi asosida bioinert tizimlar va tirik materiyaning o'zi tomonidan hayot uchun qulay sharoitlarning kombinatsiyasi sifatida dastlabki biosfera hosil bo'lgan. Quyosh tizimining qolgan jismlarida kimyoviy evolyutsiya muzlab qolgan edi.
Hozirgi vaqtda organizmlarni oziqlanish uslubiga ko'ra avtotrofik va geterotrofiklarga aniq ajratish qabul qilingan. Ammo, Yerning ilk biosferasida geterotrof va avtotrof organizmlarning nisbati turlicha edi. To'liq nima, biz hali bilmaymiz. 4 milliard yil oldin izotoplar geokimyosi ma'lumotlari bilan belgilangan fotosintetik avtotrofik biosfera ikkilamchi shakllanish bo'lib, boshqa biogeokimyoviy tipdagi biosfera asosida paydo bo'lgan deb taxmin qilish mumkin.
Darhaqiqat, fotosintezni batafsil o'rganish uning murakkabligini ko'rsatdi. Bu jarayon tirik materiya tarixida birinchi bo'lishi mumkin emas. Shuning uchun avtotrofik organizmlarning ustunligi haqidagi barcha farazlar qabul qilib bo'lmaydigan bo'lib chiqdi. Zamonaviy ma'lumotlar asosida birlamchi organizmlarda metabolizmning heterotrofik shaklining ustunligi to'g'risida g'oya shakllanmoqda. Geterotrofik ovqatlanishning ustunligini asoslash uchun quyidagi fikrlarni keltirish mumkin.
1. Barcha zamonaviy organizmlar biosintez jarayonlari uchun boshlang'ich material sifatida tayyor organik moddalardan foydalanishga moslashgan tizimlarga ega.
2. Yerning zamonaviy biosferasidagi organizmlarning aksariyat turlari faqat doimiy tayyor organik moddalar bilan ta'minlanishi mumkin.
3. Geterotrof organizmlarda avtotrofik oziqlanish uchun zarur bo'lgan o'sha o'ziga xos ferment komplekslari va biokimyoviy reaktsiyalarning belgilari yoki rudimentar qoldiqlari mavjud emas. Oxirgi bahs eng muhim hisoblanadi. Shunday qilib, yuqoridagi dalillar sayyoramizdagi biosferadagi avtotrofik fotosintetik hayotning ikkilamchi tabiatidan dalolat beradi.
Yuqorida aytib o'tilganlarga asoslanib, xulosa qilishimiz mumkinki, bizning sayyoramizning birlamchi biosferasi, birinchi navbatda, faqat suv muhiti bilan cheklangan, ikkinchidan, u ilgari asosan kosmokimyoviy sharoitda paydo bo'lgan suvda erigan organik moddalar bilan oziqlangan geterotrofik organizmlar bilan to'yingan. Bunday biosferaning davomiyligi, ehtimol, geologik vaqtni qisqa vaqtini olgan.
Tirik materiyaning xususiyatlariga ega bo'lgan birlamchi heterotrof organizmlar tez ko'payib, tabiiy ravishda ozuqaviy bazasini tezda tugatdilar. Shuning uchun, maksimal biomassaga etib, ular nobud bo'lishi yoki avtotrofik fotosintezli ovqatlanish usuliga o'tishlari kerak edi. Ushbu yangi oziqlantirish usuli birlamchi suv havzalari yuzasida organizmlarning tez tarqalishiga yordam berdi. Ammo yangi tug'ilgan Yerning erkin kisloroddan mahrum bo'lgan birlamchi yuzasi Quyoshning ultrabinafsha nurlanishi bilan nurlangan. Shuning uchun G.Gaffron organik moddalarni ketma-ket sintez qilishda ishtirok etgan birlamchi fotokimyoviy mexanizmlar, keyinchalik tirik organizmlar dastlab spektrning ultrabinafsha qismida nurlanish ishlatganligini tan oldi. Ozon ekrani paydo bo'lganidan so'ng, xuddi shu fotosintezning yon mahsuloti sifatida erkin kislorod paydo bo'lishi bilan bog'liq holda, avtotrofik fotosintez jarayonida Quyosh spektrining ko'rinadigan qismida nurlanish ishlatila boshlandi. Taniqli sovet biologi M.M.Kamshilovning fikriga ko'ra, hayot, ehtimol, heterotrof va avtotrof organizmlarning o'zaro yaqin ta'sirida bo'lgan moddalar aylanishi sifatida rivojlangan. Quyosh nurlanishi hayotning asosiy energetik omili bo'lgan va uning kelib chiqishi yorug'lik fotonlaridan foydalangan holda aylana ayirboshlash jarayonlarini tashkil etishdan iborat edi.
Birlamchi geterotrof mikroorganizmlar qadimgi suv havzalarida bir muncha vaqt yashagan. Keyin ularni fotoavtotrofik organizmlar chetga surib, erkin kislorodni yaratdilar, bu esa heterotroflar uchun haqiqiy halokatga aylandi. Dastlabki okeanda birlamchi va ikkilamchi organizmlar o'rtasida kurash bo'lgan deb taxmin qilish mumkin. Vodorod sulfid bilan boyitilgan suvda ozgina erkin kislorod bor edi. U ba'zi organizmlarning xemosinteziga bordi va okean va birlamchi litosferaning oksidlanmagan mineral moddalari tomonidan so'rildi. Borliq uchun kurash dengizning yoritilgan qismida planktonning fotosintez qiluvchi organizmlari bilan xemosintez va organik qoldiqlarning parchalanishi paytida kislorodni yutadigan organizmlar o'rtasida bo'lgan. Bu biosferadagi bo'sh kislorod miqdorini aniqlaydigan asosiy sabablardan biriga aylandi. Ushbu kurash fotosintez qiluvchi avtotrofik organizmlarning g'alabasi bilan yakunlandi, bu aslida anaerob mikroflorani chuqur dengiz siltalari hosil bo'lish zonasiga surib qo'ydi. Umuman olganda oksidlanish funktsiyalari evolyutsiyasi oksidlanish-qaytarilish potentsialining oshishi bilan sodir bo'lgan.
Hozirgi vaqtda ba'zi geokimyoviy ma'lumotlarga asoslanib, biz dastlabki hayotning kelib chiqishi va rivojlanishi vositasi sifatida birlamchi atmosfera va gidrosfera tarkibini sifat jihatidan tiklashimiz mumkin. Atmosferadagi suv va birlamchi gazlar sayyoramizning uchuvchan moddalari bo'lib, ularning tarixi birlamchi mantiyani degassatsiya qilishning yagona jarayoni bilan bog'liqligi tabiiydir. Hozirgi vaqtda cho'kindi jinslarni, gidrosferani va atmosferani tashkil etadigan bir qator tarkibiy qismlar chindan ham uchuvchan moddalardir. Agar ularning sonini cho'kindi jinslar, gidrosfera va atmosferaning butun majmuasi tarkibidagi tarkibida er qobig'ining kristalli magmatik jinslarini ob-havo sharoitida qayta ishlash jarayonida bo'shatilishi mumkin bo'lgan miqdor bilan taqqoslasak, u holda V. Rubi uchuvchi moddalarning ko'pligini chaqirishni taklif qilgan katta farq bo'ladi.
Uchuvchan moddalarning ko'pligi juda ta'sirli ahamiyatga ega va ba'zi tarkibiy qismlar uchun litosferaning asosiy magmatik tog 'jinslari parchalanishidan uchuvchi material o'nlab va hatto yuzlab marta ko'pdir. H2O ning uchuvchan bug'laridan ortiqcha 128 barobar, CO2 83 va Cl birlamchi qobig'ining to'liq intensiv yo'q qilinishi bilan hosil bo'lishidan 60 baravar ko'pdir. Haddan tashqari uchuvchi moddalarning tarkibi quyidagicha (wt% bilan):
Haddan tashqari uchuvchi moddalarning tarkibi vulkan gazlariga juda yaqin. Chuqur va magmatik kelib chiqadigan gazlarning eng tipik tarkibi jadvalda keltirilgan. to'qqiz.
Agar karbonatlarning termik parchalanishi tufayli faol vulqonlardagi CO2 paydo bo'lgan bo'lsa ham, u holda bu eng qadimgi karbonatli cho'kindi jinslarning hosil bo'lishi paytida avvalgi atmosferadan olingan.
Vulqon gazlari tarqalish tartibida H2O, CO2, N2 dan iborat. Atmosferaning bunday tarkibi bilan organik birikmalar mavjudligi va ularning tashqi ko'rinishi termodinamik jihatdan noqulaydir: H, C, N, O dan tashkil topgan har qanday organik birikmalar yuqorida sanab o'tilgan birlamchi atmosferaning asosiy tarkibiy qismlariga qaraganda barqaror emas.
Birlamchi atmosfera va okean paydo bo'lishi davrida dastlabki mantiyada ancha murakkab bo'lgan organik moddalar silikatlarning qattiq zarralari bilan yaqin aloqada bo'lib, keyinchalik tobora murakkablashib borayotgan birikmalar hosil bo'lishida kuchli katalizatorlar rolini o'ynashi mumkin edi.
Vulkanik gaz ma'lumotlari, ammiak emas, balki molekulyar azot (N2) otilishi paytida ajralib chiqqanligini aniq ko'rsatib turibdi; Demak, ammiak hech qachon er atmosferasining asosiy tarkibiy qismi bo'lmagan.
Heterotrof biosferaning mavjud bo'lish davri juda qisqa bo'lganligi, shu sababli birlamchi suv havzalarida organik moddalar zaxiralari avtotrof organizmlarning zaxiralari singari yangilanib bo'lmasligi ta'kidlangan. To'g'ri, geterotrof organizmlarning murdalari baribir ozuqaviy organik moddalar ta'minotini doimiy ravishda to'ldirib turdi, deb taxmin qilish mumkin. Shunday qilib, tirik geterotrof va ularning parchalangan qoldiqlari o'rtasida muvozanat mavjud edi.
Aytilganlardan, tirik moddalar va suv manbai bitta, aniqrog'i Yerdagi uchuvchi moddalar va organik moddalar manbai bir xil bo'lgan deb taxmin qilish mumkin. Bular mantiyaning yuqori ufqlari bo'lib, ular asosan uglerodli xondritlar kabi birlamchi moddalarning ko'payishi natijasida paydo bo'lgan. Bunday holda, Yerning asosiy yuqori mantiyasi materialini uglerodli xondritlar moddasi bilan oddiygina aniqlash mumkin emas. Biz faqat yaqin analoglar haqida gapirishimiz mumkin, chunki birlamchi quyosh tumanligi alohida zonalarining tarkibi geliosentrik masofaga bog'liq edi.
Dastlabki hayot u yoki bu tarzda bo'lgan Yerning birlamchi atmosferasini Venera yoki Mars kabi boshqa sayyora sayyoralari bilan taqqoslash orqali tiklash mumkin (10-jadval). Fotosintez va erkin kislorod paydo bo'lishi bilan Yerning asl atmosferasi tubdan o'zgardi.
Bizning hozirgi darajadagi bilimimiz, sovutishning so'nggi bosqichlarida katalitik va radiokimyoviy reaktsiyalarning kuchayib borishi bilan protoplanetar tumanlikda kimyoviy evolyutsiya nafaqat murakkab organik birikmalar hosil bo'lishiga olib kelishi mumkin, balki haqiqatan ham paydo bo'lgan holatni gipoteza sifatida qabul qilishga imkon beradi. DNK molekulalari.
Bir muhim holatni ta'kidlash kerak: yangi paydo bo'layotgan biosferaning biologik evolyutsiyasi qaytarilmas yo'l bilan soddadan murakkabgacha davom etdi. Taniqli Belgiya paleontologi L. Dollo (1857-1931) 1893 yilda evolyutsiyaning qaytarilmas qonunini ishlab chiqqan ushbu holatga e'tibor qaratdi. Ushbu qonunga ko'ra, organizm hech bo'lmaganda qisman, ota-bobolariga xos bo'lgan holatga qaytishi mumkin emas. Bundan tashqari, Charlz Darvinni nazarda tutgan holda, u organizmlarning evolyutsion o'zgarishi tabiiy tanlanish ta'siri ostida konsolidatsiya natijasida yuzaga keladi, bu foydali individual o'zgarishlarning mavjudligi uchun kurash natijasida yuzaga keladi. O'simliklar va hayvonlarning barcha turlari Yerda paydo bo'lgan paytdan boshlab kelib chiqishi ushbu asosiy qonun bilan qarzdordir.
Biologik evolyutsiyaning qaytarilmasligi tabiiy ravishda tirik materiya va biosferaning paydo bo'lish jarayoni qaytarib bo'lmaydigan sharoitda o'tganligini taxmin qiladi. Qayta tiklanmaydigan eng tipik jarayon bu radioaktivlikdir. Organik moddalarni sintez qilishda uning mumkin bo'lgan roli ilgari qayd etilgan. Radioaktivlik - bu materiyaning umumiy va eng chuqur xossasi, Quyosh tizimining shakllanishi arafasida nuklidlarni hosil qilish jarayonlarining aksidir. Radioaktivlik, tabiiy evolyutsiyani yaratdi, unda kimyoviy evolyutsiya Yerda ham emas, balki kosmosda ham sodir bo'ldi. 1926 yildayoq metanning nurlanishi tobora murakkablashib kelayotgan poliatomik molekulalarning shakllanishi bilan uglevodorodlarning polimerlanishiga olib borishi aniqlandi.
Barcha ma'lumotlarga ko'ra, sayyoramizda hayotni rivojlantirish uchun eng qulay sharoit dengiz suvida yaratilgan - bu barcha kimyoviy elementlarni o'z ichiga olgan tabiiy eritma. Erta dengiz dengizining radioaktivligi asosan 40K, 235U, 238U erigan izotoplari bilan aniqlandi. Ularning parchalanish tezligini hisobga olsak, dengiz suvining o'zi hozirgidan 20-30 baravar ko'proq radioaktiv bo'lganligini hisoblash oson. Ehtimol, tezda yo'q bo'lib ketadigan 129 J qo'shimcha radioaktivlikni keltirib chiqargan bo'lishi mumkin, uning minuskul miqdori uning kuchli o'ziga xos radioaktivligi tufayli har xil nurlanish va ionlanish ta'sirini keltirib chiqarishi mumkin. 1-jadvalda keltirilgan tezda yo'q bo'lib ketgan radioaktiv izotoplar ham o'z rolini o'ynagan bo'lishi mumkin. 8.
Radioaktivlikning Yerdagi hayotni rivojlanishidagi o'rni biz yaqinda hal qilishni boshlagan muammo. Radiologik faollikning tirik organizmlarga ta'siri geologik vaqt davomida pasayib ketdi. Bunda biz shunchaki uyushtirilgan suv o'tlari va bakteriyalar yuqori darajada uyushgan hayvonlar va o'simlik shakllariga qaraganda ancha yuqori nurlanish dozalarini olib yurishiga asoslanishimiz kerak. Demak, hayotning oddiy shakllarining radioaktivligiga nisbatan past sezgirlik ularning biosfera rivojlanishining dastlabki davrlarida, atrof muhitning radioaktivligi zamonaviyga nisbatan yuqori bo'lgan davrlarida paydo bo'lishi bilan bog'liq deb taxmin qilish mumkin.
Organizmlarni va asosan o'simliklarni tashkil etadigan metallar orasida kaliy eng ko'p va eng ko'p uchraydigan element hisoblanadi. A.I.Perelman kaliyning biofilik harakati uning tarixiy jihatdan radioaktivligi bilan bog'liq deb taxmin qildi. Rivojlanishining boshida, fotosintez mexanizmini hali to'liq o'zlashtirmagan hayot energiya manbalariga muhtoj edi. Kaliyni o'zlashtirish orqali birlamchi organizmlar nafaqat kerakli kimyoviy xususiyatlarga ega bo'lgan moddani, balki qo'shimcha ravishda erkin energiya manbasini ham olishdi. Bu irsiyat bilan aniqlangan intensivroq biologik assimilyatsiyani aniqlashi mumkin. Kaliyni iste'mol qilish, shuningdek, radioaktivlik endi ahamiyatga ega bo'lmagan hayotning yuqori darajada tashkil etilgan shakllariga o'tdi. Ammo kaliyning belgilangan fiziologik roli uni ko'p miqdorda so'rib olishga majbur qildi.
Birinchi organizmlarning kelib chiqishidagi asosiy voqea spiral DNK molekulalarining hosil bo'lishi bo'lib, ular organik moddalarning ko'pligi SHARTLARI bilan nisbatan tezroq jarayon bo'lishi mumkin edi. Biroq, aftidan, bitta organizm emas, balki tirik materiya paydo bo'lgan. Va shundan keyingina u organizmlarning ajdodlari bo'lgan individual sferik shakllarga bo'lindi.
Keyinchalik, asorat jarayonlar bo'lib o'tdi yilda nazar yashayotgan. Tirik moddalar evolyutsiyasida nuklein kislotalarni ko'paytirishning sodiqligi bilan bog'liq bo'lib, oqsillarni sintezi uchun kodlash jarayoni bilan bog'liq bo'lib, bu biokatalitik xususiyatlarida boshqa organik birikmalardan ancha ustun keldi.
Ko'payish jarayonida yangi organizmlar hayot uchun mos bo'lgan barcha bo'shliqlarni egallab oldilar, bu umuman biosferaning shakllanishini yakunlashning muhim sharti edi. VI Vernadskiy tirik materiya biomassasining barqarorligi printsipini ilgari surdi, uni sayyoramizning butun tarixiga etkazdi. Ushbu tamoyil chuqur ilmiy umumlashma edi va qolaveradi. Biroq, bu nisbiy ahamiyatga ega ekanligini ta'kidlash kerak. Eng kichik organizmlarning ko'payishining yuqori sur'atlarida ifodalangan hayotning eng katta intensivligi tirik materiyaning tabiiy ishlab chiqarilishi va uning parchalanishi o'rtasidagi sayyora muvozanatiga olib keladi. Shu sababli, hozirgi vaqtda geologik vaqtning ma'lum, ehtimol hatto muhim intervallari uchun biomassaning barqarorligini o'rnatishga qaratilgan dunyoviy tendentsiya haqida gapirish yanada to'g'ri.
Molekulyar biologiya ma'lumotlariga ko'ra, eng qadimgi mikroblar ko'p miqdordagi organik va mineral ozuqalarga ega bo'lgan muhitda ko'paygan geterotrofik organizmlar bo'lgan. Ushbu oziq moddalar tarkibiga kamida riboza, dezoksiriboza, fosfat, purinlar va ularning prekursorlari, pirimidinlar va turli xil "oqsil" va "oqsil bo'lmagan" aminokislotalar kiradi. Erning rivojlanishining dastlabki bosqichlarida Na, K va Ca fosfatlari birinchi jinslarning parchalanishi natijasida yetarli darajada bo'lgan. Bundan tashqari, ko'plab noma'lum yoki noma'lum birikmalar oziq-ovqat sifatida ishlatilishi mumkin edi, shu jumladan ba'zi qatronli uzun polimerlar.
Birinchi organizmlar organik moddalarning fermentativ o'zgarishi - fermentatsiya jarayoni bilan ajralib turardi, bu erda boshqa organik moddalar elektron akseptorlari bo'lgan. Bunday o'zgarishlarni deyarli barcha organizmlarda oraliq almashinuvda amalga oshirish ushbu jarayonlarning qadimiyligi foydasiga dalil bo'lib xizmat qiladi.
Erning dastlabki geterotrofik biosferasida tez orada quyosh nurlari energiyasidan foydalangan holda karbonat angidrid gazini o'zlashtira oladigan organizmlar paydo bo'ldi. L. Margelisning so'zlariga ko'ra, Yerning birlamchi atmosferasida juda ko'p bo'lgan karbonat angidridni biosintez bilan fiksatsiya qilish uch yo'l bilan sodir bo'lgan.
Birinchi, eng ibtidoiy fiksatsiya ko'rinadigan yorug'likka befarq bo'lgan mikroorganizmlarning katta guruhiga xos edi. Ikkinchisi anaerob fotosintetik bakteriyalarda kuzatiladigan fosfosnolpiruvat - karboksilaza ishtirokida paydo bo'ldi. CO2 ning uchinchi fiksatsiyasi ribiloza biofosfat - karboksilaza ishtirokida o'tkazildi. U ko'plab aerob organizmlarga xos bo'lib, fotosintezlar va ximoototroflarning aksariyatiga xosdir. Atmosfera azotining fiksatsiyasi deyarli bir vaqtning o'zida ishlab chiqilgan. Bu faqat prokaryotlarda mavjud bo'lgan energiya sarf qiluvchi anaerobik jarayon.
Fotosintetik pigment tizimlari prokaryotlarda ikkinchisidan oldin ham shakllangan, simbioz natijasida eukaryotlarning plastidiga aylangan. Erkin kislorod chiqishi bilan fotosintez dastlab yashil o'simliklarda emas, balki fotosintez qiluvchi bakteriyalar va uni chiqaradigan ko'k-yashil suv o'tlarida paydo bo'lgan deb taxmin qilish mumkin.
Yer biosferasining rivojlanishini uch bosqichning ketma-ket o'zgarishi deb hisoblash mumkin (13-rasm). Birinchi bosqich - restorativ - kosmik sharoitda boshlanib, Yerda heterotrofik biosferaning paydo bo'lishi bilan yakunlandi. Birinchi bosqich kichik sferik anaeroblarning paydo bo'lishi bilan tavsiflanadi (13-rasm, a). Faqat erkin kislorod izlari mavjud. Fotosintezning dastlabki usuli asosan anaerob edi. Azot fiksatsiyasi ultrabinafsha nurlanishining bir qismi atmosferaga kirib, mavjud bo'lgan ammiakni tezda parchalanishi bilan rivojlandi.
Ikkinchi bosqich - zaif oksidlovchi - fotosintez paydo bo'lishi bilan ajralib turadi. U prekambriyenning ferruginli birikmalarining cho'kishi tugaguniga qadar davom etdi. Aerobik fotosintez siyanobakteriyalarning ajdodlaridan boshlandi. Kislorod stromatolitlarni hosil qiluvchi organizmlar tomonidan ishlab chiqarilgan (13-rasm, b).  Ammo kislorod atmosferada ozgina to'plandi, chunki u suvda erigan temir bilan reaksiyaga kirishdi. Bunday holda, temir oksidlari yotqizilib, prekambriyenning ferruginli birikmalarini hosil qildi. Okean temir va boshqa polivalent metallardan xalos bo'lgandagina kislorod kontsentratsiyasi hozirgi darajaga ko'tarila boshladi.
Uchinchi bosqich oksidlovchi fotoavtotrofik biosferaning rivojlanishi bilan tavsiflanadi. Taxminan 1800 million yil oldin, Karelian-Svekofeniya orogeniyasi davrida, lentali ferruginli kvartsitlarning konlari tugashi bilan boshlandi. Biosfera rivojlanishining ushbu bosqichi nafas olish vaqtida uni iste'mol qiladigan hayvonlarning paydo bo'lishi va rivojlanishi uchun etarli bo'lgan bunday miqdordagi erkin kislorod mavjudligi bilan tavsiflanadi.
Biosfera rivojlanishining so'nggi ikki bosqichi geologik tarixning tosh yilnomalarida qayd etilgan. Birinchi bosqich eng uzoq va sirli bo'lib, uning tarixini dekodlash organik kosmokimyoning asosiy muammolarini hal qilish bilan bog'liq.
Moviy-yashil suv o'tlari va pianobakteriyalarga mansub ba'zi dastlabki prekambriyalik organizmlar geologik tarix davomida ozgina o'zgargan. Eng sodda organizmlar eng barqaror qat'iyatlilikka ega bo'lgan deb taxmin qilish mumkin (lotincha persiste - doimiy). Darhaqiqat, Yer tarixi davomida ba'zi dengiz mikroorganizmlari, xususan, ko'k-yashil suv o'tlari va bakteriyalarining keskin o'zgarishiga hech qanday sabab yo'q edi.
O'simliklarni rivojlantirish
Sayyoramizdagi fotoavtotrofik organizmlarning odatiy vakillari bo'lgan o'simliklar uzoq evolyutsiya jarayonida paydo bo'lgan, bu dengizning yoritilgan zonasi - planktonik va bentos prokaryotlarning ibtidoiy aholisidan kelib chiqqan. Paleontologik ma'lumotlarni tirik o'simliklarning qiyosiy morfologiyasi va fiziologiyasi ma'lumotlari bilan taqqoslab, ularning paydo bo'lishi va rivojlanishining quyidagi xronologik ketma-ketligini umumlashtirish mumkin:
1) bakteriyalar va ko'k-yashil suv o'tlari (prokaryotlar);
2) siyan, yashil, jigarrang, qizil va boshqalar alglari (eukaryotlar, keyingi barcha organizmlar singari);
3) moxlar va jigar qurtlari;
4) paporotniklar, otquyruqlar, plonlar, urug 'paporotniklari;
5) gimnospermlar (shu jumladan konus o'simliklari);
6) angiospermlar yoki gullaydigan o'simliklar.
Bakteriyalar va ko'k-yashil suv o'tlari prekambriyaning eng qadimgi saqlanib qolgan konlarida uchraydi, suv o'tlari ancha keyin paydo bo'ladi va faqat fenerozoyda biz yuqori o'simliklarning: likopodlar, otquyruqlar, gimnospermlar va angiospermlar bilan rivojlanishini kutamiz.
Butun kriptozoylar davrida qadimgi dengizlarning evonik zonasida birlamchi suv havzalarida asosan bir hujayrali organizmlar, har xil turdagi suv o'tlari rivojlangan.
Prekambriyada topilgan prokaryotlarning asosiy vakillarida ovqatlanish autotrofik - fotosintez orqali amalga oshirilgan. Fotosintez uchun eng qulay sharoit dengizning yoritilgan qismida yuzadan 10 m gacha bo'lgan chuqurlikda yaratilgan bo'lib, bu ham sayoz bentoslarning sharoitlariga mos edi.
Hozirgi kunga kelib, prekambriyalik mikrofosillarni o'rganish ancha rivojlandi va shunga ko'ra juda ko'p miqdordagi haqiqiy materiallar to'plandi. Umuman olganda, mikroskopik namunalarni talqin qilish qiyin vazifa bo'lib, uni birma-bir hal qilib bo'lmaydi.
Eng yaxshisi, trichome bakteriyalari aniqlanadi va tan olinadi, ular o'xshash shakldagi mineral hosil bo'lishidan keskin farq qiladi. Mikrofossillarda olingan empirik material ularni tirik siyanobakteriyalar bilan taqqoslash mumkin degan xulosaga kelishimizga imkon beradi.
Stromatolitlar, sayyoramizning uzoq o'tmishdagi biogen tuzilmalari sifatida, mikrobiologik uyushmalarning fotosintez qiluvchi organizmlari tomonidan tutib olingan kaltsiy karbonatning ingichka cho'kindi birikmasi natijasida hosil bo'lgan. Stromatolitlardagi mikrofossillar deyarli faqat prokaryotik mikroorganizmlardan iborat bo'lib, asosan ko'k-yashil suv o'tlari - siyanofitlar bilan bog'liq. Stromatopitlarni tashkil etuvchi bentik mikroorganizmlarning qoldiqlarini o'rganishda fundamental ahamiyatga ega bo'lgan bir qiziqarli xususiyat aniqlandi. Turli yoshdagi mikrofosillalar morfologiyasida ozgina o'zgarishlarni namoyon qiladi va umuman olganda prokaryotlarning konservatizmidan dalolat beradi. Prokaryotlar bilan bog'liq bo'lgan mikrofosilalar uzoq vaqt davomida deyarli doimiy bo'lib kelgan. Qanday bo'lmasin, bizning oldimizda aniq bir haqiqat bor - prokaryotlar evolyutsiyasi yuqori organizmlarga qaraganda ancha sust edi.
Shunday qilib, geologik tarix davomida prokaryotik bakteriyalar maksimal qat'iylikni namoyon etadi. Doimiy shakllarga evolyutsiya jarayonida o'zgarishsiz qolgan organizmlar kiradi. GA Zavarzin [1984] ta'kidlaganidek, qadimgi mikroorganizmlar jamoalari gidrotermal suvlarda va evaparit hosil bo'lish sohalarida rivojlanayotgan zamonaviylar bilan sezilarli o'xshashliklarga ega bo'lganligi sababli, bu ekstrapolyatsiya qilish orqali ushbu jamoalarning geokimyoviy faolligini zamonaviy tabiiy va laboratoriya modellari bo'yicha batafsil o'rganishga imkon beradi. uzoq Prekambriya davrida.
Birinchi eukaryotlar ochiq suv plankton birlashmalarida paydo bo'lgan. Prokaryotlarning eksklyuziv hukmronligining oxiri taxminan 1,4 milliard yilga to'g'ri keladi, garchi birinchi eukaryotlar bundan ancha oldin paydo bo'lgan. Shunday qilib, so'nggi ma'lumotlarga ko'ra, Yuqori ko'l mintaqasida qora slanets va uglerod shakllanishidan toshgan organik qoldiqlarning paydo bo'lishi 1,9 milliard yil oldin ökaryotik mikroorganizmlarning paydo bo'lishidan dalolat beradi.
1,4 milliard yil oldin bizning davrimizgacha Prekambriyadagi toshqotganliklar sezilarli darajada kengaymoqda. Planktonik eukaryotlarga tegishli bo'lgan va "akritarxlar" (yunonchadan tarjimada "kelib chiqishi noma'lum jonzotlar") deb nomlangan nisbatan katta shakllarning paydo bo'lishi shu kunga to'g'ri keladi. Shuni ta'kidlash kerakki, Acritarcha guruhi turli xil kelib chiqishi bo'lgan, ammo tashqi morfologik xususiyatlariga o'xshash mikrofosillalarni belgilaydigan noaniq sistematik kategoriya sifatida taklif qilingan. Adabiyotda prekambriyen va quyi paleozoy davridagi akritarxlar tasvirlangan. Akritarxlarning aksariyati, ehtimol, bir hujayrali fotosintetik eukaryotlar - ba'zi qadimiy suv o'tlarining qobig'i edi. Ulardan ba'zilari hali ham prokaryotik tashkilotga ega bo'lishi mumkin. Akritarxlarning planktonik xususiyati ularning o'sha yoshdagi cho'kindi qatlamlarda kosmopolit tarqalishi bilan belgilanadi. Janubiy Uralning erta Rifeya konlaridan eng qadimgi akritarxlarni T.V.Yankauskas kashf etgan.
Akritarxlar geologik vaqt davomida kattalashib bordi. Kuzatuv ma'lumotlariga ko'ra, prekambriyalik mikrofosilalar qancha yosh bo'lsa, shuncha katta bo'ladi. Akritarxlar hajmining sezilarli darajada oshishi, eukaryotik hujayra tashkiloti hajmining oshishi bilan bog'liq deb taxmin qilinadi. Ular mustaqil organizm sifatida yoki, ehtimol, boshqalar bilan simbiozda paydo bo'lishi mumkin. L. Margelis eukaryotik hujayralar allaqachon mavjud prokaryotik hujayralardan iborat deb hisoblaydi. Ammo, eukaryotlarning omon qolishi uchun yashash joyi kislorod bilan to'yingan bo'lishi kerak edi va natijada aerob metabolizmi sodir bo'ldi. Dastlab, siyanofitlarning fotosintezi jarayonida bo'shashgan kislorod sayoz yashash joylarida cheklangan miqdorda to'plangan. Biosferadagi tarkibining ko'payishi organizmlarning reaktsiyasini keltirib chiqardi: ular anoksik yashash joylarini (xususan, anaerob shakllarini) to'ldirishni boshladilar.
Prekambriyalik mikropaleontologiya ma'lumotlari shuni ko'rsatadiki, O'rta Prekambriyada, eukaryotlar paydo bo'lishidan oldin ham, siyanofitlar planktonning nisbatan kichik qismini tashkil etgan. Eukaryotlarga erkin kislorod kerak edi va tobora ko'proq biosferaning erkin kislorod paydo bo'lgan joylarida prokaryotlar bilan raqobatlashdi. Mavjud mikropaleontologik ma'lumotlarga ko'ra, qadimgi dengizlarning prokaryotikdan eukaryotik florasiga o'tish asta-sekin sodir bo'lgan va har ikkala organizm guruhlari uzoq vaqt birga yashagan deb xulosa qilish mumkin. Biroq, bu boshqa nisbatdagi birgalikdagi hayot zamonaviy davrda yuzaga keladi. So'nggi Rifeyning boshlarida organizmlarning ko'plab avtotrofik va geterotrofik shakllari allaqachon tarqalib ketgan edi.
Rivojlanish jarayonida organizmlar ozuqa moddalari uchun chuqurroq va uzoqroq dengiz mintaqalariga ko'chib o'tdilar. Qadimgi toshlar 900-700 million yil oldin, oxirgi Rifey davrida eukaryotik akritarxlarning katta sferoid shakllari xilma-xilligining keskin o'sishini ko'rsatadi. Taxminan 800 million yil oldin, Jahon okeanida planktonik organizmlarning yangi sinf vakillari paydo bo'ldi - bu katta chig'anoqlari yoki tashqi qopqoqlari bo'lgan, kaltsiy karbonat yoki kremniy bilan mineralizatsiya qilingan qadah shaklidagi tanalar. Kembriy davrining boshlarida plankton evolyutsiyasida sezilarli o'zgarishlar ro'y berdi - murakkab haykaltarosh va suzuvchanligi yaxshilangan turli xil mikroorganizmlar paydo bo'ldi. Ular akritarxlarning haqiqiy tikanlarini keltirib chiqardi.
Eukaryotlarning paydo bo'lishi erta Rifeyda (taxminan 1,3 milliard yil oldin) ko'p hujayrali o'simliklar va hayvonlarning paydo bo'lishi uchun muhim shartni yaratdi. Shimoliy Amerikaning g'arbiy shtatlarining Prekambriyasidan Belt seriyali uchun ular C. Uolkott tomonidan tasvirlangan, ammo ular suv o'tlarining qaysi turiga (jigarrang, yashil yoki qizil) tegishli ekanligi hali ham aniq emas. Shunday qilib, bakteriyalar va ularga yaqin bo'lgan ko'k-yashil suv o'tlari hukmronligining o'ta uzoq davri qadimgi okean suvlarida juda xilma-xil shakl va ranglarga etgan suv o'tlari davri bilan almashtirildi. So'nggi Rifey va Vendian bo'ylab ko'p hujayrali suv o'tlari xilma-xil bo'lib boradi; ular jigarrang va qizil suv o'tlari bilan taqqoslanadi.
Akademik B.S.Sokolovning so'zlariga ko'ra [1979] ko'p hujayrali o'simliklar va hayvonlar deyarli bir vaqtning o'zida paydo bo'lgan. Vendian konlarida suv o'simliklarining turli vakillari uchraydi. Eng ko'zga ko'ringan joyni ko'p hujayrali suv o'tlari egallaydi, ularning talli ko'pincha Vendian konlari qatlamlarini bosib oladi: loy toshlari, gil, qumtoshlar. Makroplankton suv o'tlari, mustamlaka, spiral-filamentli Volimella suv o'tlari, kigiz va boshqa shakllar ko'p uchraydi. Fitoplankton juda xilma-xildir.
Yer tarixining ko'p qismida o'simliklar suv muhitida rivojlanib kelgan. Bu erda suv o'simliklari paydo bo'lgan va rivojlanishning turli bosqichlaridan o'tgan. Umuman olganda, suv o'tlari xlorofillni o'z ichiga olgan va fotosintez orqali organik moddalar ishlab chiqaradigan pastki suv o'simliklarining katta guruhidir. Yosunlarning tanasi hali ildizlarga, barglarga va boshqa xarakterli qismlarga ajratilmagan. Ular bir hujayrali, ko'p hujayrali va mustamlaka shakllari bilan ifodalanadi. Ko'payish jinssiz, vegetativ va jinsiydir. Yosunlar plankton va bentoslarning bir qismidir. Hozirgi vaqtda ular tanasi nisbatan bir hil to'qima - talus yoki Talusga o'ralgan Tallofitalar o'simliklarining podshohligiga murojaat qilishadi. Talus tashqi ko'rinishi va funktsiyalari o'xshash bo'lgan ko'plab hujayralardan iborat. Tarixiy jihatdan suv o'tlari yashil o'simliklarning rivojlanishidagi eng uzoq bosqichni bosib o'tdi va biosfera moddalarining umumiy geokimyoviy aylanishida erkin kislorodning ulkan generatori rolini o'ynadi. Yosunlarning paydo bo'lishi va rivojlanishi nihoyatda notekis edi.
Yashil suv o'tlari (Chlorophyta) - asosan beshta sinfga kiruvchi, asosan yashil o'simliklarning katta va keng tarqalgan guruhi. Tashqi ko'rinishida ular bir-biridan juda farq qiladi. Yashil suv o'tlari yashil flagellate organizmlardan olinadi. Bu suvda yashovchi o'tish davri shakllari - piramidomonalar va xlamidomonalar, ko'chma bir hujayrali organizmlar tomonidan tasdiqlangan. Yashil suv o'tlari jinsiy yo'l bilan ko'payadi. Trias davrida yashil suv o'tlarining bir necha guruhlari juda rivojlangan.
Flagellates (Flagellata) mikroskopik bir hujayrali organizmlar guruhiga birlashtirilgan. Ba'zi tadqiqotchilar ularni o'simlik dunyosiga, boshqalari - hayvonot dunyosiga bog'lashadi. O'simliklar singari, ba'zi flagellatlar xlorofillni o'z ichiga oladi. Ammo, aksariyat o'simliklardan farqli o'laroq, ular alohida hujayra tizimiga ega emas va fermentlarni yordami bilan ovqatni hazm qilishga qodir, shuningdek, hayvon organizmlari singari qorong'ida yashaydilar. Ehtimol, flagellates Prekambriyada mavjud bo'lgan, ammo ularning tortishuvsiz vakillari Yura konlarida topilgan.
Jigarrang suv o'tlari (Phaeophyta) jigarrang pigmentning mavjudligi bilan ajralib turadi, u xlorofillni niqoblab, o'simliklarga mos rang beradi. Jigarrang suv o'tlari bentos va planktonlarga tegishli. Eng katta suv o'tlari uzunligi 30 m ga etadi. Ularning deyarli barchasi sho'r suvda o'sadi, shuning uchun ularni dengiz o'tlari deb atashadi. Jigarrang suv o'tlariga sargassum yosunlari kiradi - ko'p miqdordagi pufakchali suzuvchi planktonik shakllar. Fotoalbom holatida ular Siluriyadan ma'lum.