G. V. Voitkevich Erdagi hayotning paydo bo'lishi va rivojlanishi Muqaddima

Omurgasızların rivojlanishi

Umurtqasiz hayvonlar tarixi bir hujayrali protozoa (Protozoa) dan boshlanadi, u Kambriyagacha bo'lgan davrda o'simliklar bilan umumiy magistraldan tarvaqaylab ketgan. Biroq, hayvonot dunyosining dastlabki ibtidoiy vakillari yumshoq tanaga ega edilar, shuning uchun ular geologik yozuvlarda juda yomon saqlanib qolgan. Eng ibtidoiy protozoa xususiyatlarini bir hujayrali yashil suv o'tlari bilan bo'lishadi. Zamonaviy davrda protozoa (radiolarianlar va globigerinlar) dengiz va okeanlar planktonining muhim qismini tashkil qiladi va okean cho'kindi jinslarida muhim rol o'ynaydi.

Umurtqasiz hayvonlarning barcha asosiy turlari prekambriyadan kelib chiqqan va butun fenerozoy davrida suv va quruqlik shakllarining juda xilma-xil dunyosini vujudga keltirgan. Hayvonlarning o'simlik ajdodlaridan paydo bo'lishi tabiiy ravishda avtotrofikdan geterotrofik oziqlanishga o'tish bilan bog'liq edi. Ushbu o'tish uzoq geologik vaqt davomida bosqichma-bosqich amalga oshirilganga o'xshaydi. Prekambriyada dengiz hayvonlari uchun asosiy oziqlanish bazasi bo'lib xizmat qilgan turli xil suv o'tlari rivojlandi.

Hozirgi vaqtda xordalilardan tashqari hayvonot olami quyidagi asosiy turlarga bo'lingan barcha umurtqasizlarni o'z ichiga oladi:

 

 

 

Keyinchalik barcha boshqa hayvonlar uchun boshlang'ich shakl bo'lib xizmat qilgan protozoalarning eng qadimgi vakillarining topilmalariga kelsak, paleontologik ma'lumotlar kam va qarama-qarshi. Qadimgi Prekambriya cho'kindilaridagi bir hujayrali hayvon organizmlari morfologik jihatdan o'simlik mikroorganizmlaridan farq qilmaydi. Shuning uchun biz o'simliklar va hayvonlar orasidagi ma'lum organizmlarning oraliq shakllariga murojaat qilishimiz kerak. Bularga bir hujayrali bayroqchalar (Flagellata) yoki aniqrog'i protozoan sinfining ba'zi vakillari kiradi. Ammo bu sinfda rangli flagellates o'simlik flagellates (Phytomastigma), rangsizlar - hayvon flagellates (Loomastigina) subklassiga birlashtiriladi. Bayroqchalar hayvonlar va o'simliklar dunyosida alohida o'rin tutadi. Ular flagella - harakat organlari mavjudligi bilan ajralib turadi. Ularning soni boshqacha bo'lishi mumkin - birdan bir nechta bo'laklarga, o'nlab va hatto yuzlab. Bayroqchalar orasida metabolizmning har xil turlariga ega bo'lgan organizmlar mavjud, masalan, avtotrofik va geterotrofik va ba'zi vakillar ovqatlanishning ikkala usulining xususiyatlarini birlashtiradi.

Shu nuqtai nazardan, Evglenaning tartibi ayniqsa ko'rsatkichga ega (2-rasmga qarang). Evglena jinsining ko'plab turlari zamonaviy chuchuk suv havzalarida va ayniqsa ifloslangan suvlarda keng tarqalgan. Ko'pgina evglena turlari atrof-muhit sharoitlariga qarab ovqatlanishni o'zgartiradilar. Yaxshi nurda va suvda erigan minerallar mavjud bo'lganda, evglenlar ovqatlanishning odatiy avtotrofik usuliga ega. Fotosintez ularning tanalarida turli noorganik tuzlarning assimilyatsiyasi bilan sodir bo'ladi. Zulmatda, tarkibida organik moddalar bo'lgan eritmada evglena xlorofillni yo'qotadi, rangsiz bo'ladi va eritmadan tayyor organik moddalarni o'zlashtiradi.

Shunday qilib, evglenada avtotrofikdan geterotrofik ovqatlanishga o'tish sodir bo'ladi. Ko'pincha ifloslangan suvlarda rivojlanib, ularda organik moddalar ko'p miqdorda erigan holda, evglena avtotrofik va geterotrofik oziqlanish usullarini birlashtiradi. Agar qorong'i sharoitda rang o'zgargan evglena yana nurga o'tkazilsa, qisqa vaqt o'tgach ular yana yashil rangga aylanadi va avtotrofik ovqatlanishga o'tadi.

Shunday qilib, nisbatan ibtidoiy bir hujayrali organizmlarda metabolizmning hayvon va o'simlik turlari muvaffaqiyatli birlashtirilib, sayyoramizning organik dunyosining ikki qirolligi o'rtasidagi yaqin genetik aloqani ko'rsatadi.

Eng sodda hayvonlar tuzilishi jihatidan juda xilma-xildir. Ularning aksariyati shunchalik kichikki, ularni o'rganish uchun mikroskopdan foydalanish zarur. Protozoa turi bir necha sinflarga bo'linadi, ular orasida quyidagilarni ta'kidlash mumkin: rizopoda, sporozoa (Sporo-zoa) va silikatlar (Infusoria). Rizopodlar sinfiga mansub foraminiferalar Quyi Kembriydan beri fotoalbom holatida topilgan. Radiolarianlar shar shaklida, markaziy kapsula va ingichka, nurli psevdopodlarga ega. Dengiz planktonik shakllari prekambriyadan saqlanib qolgan. Xususan, Spumellaria guruhiga mansub radiolarianlar Avstraliyadagi Adelaida seriyasining pastki ufqlaridagi qora tosh toshlaridan topilgan; Nosellariya vakillari ham bo'lishi mumkin.

Protozoa yaqinidagi qoldiqlar G'arbiy Afrikada, Nigeriya qalqoni ichida, Birrimiya seriyasi deb ataladigan toshlardan topilgan. 1961 yilda frantsuz paleontologlari R. Xovas va R. Gotkor o'sha erda toshbo'ron devorlari bo'lgan 35-800 um diametrli tosh qoldiqlari (Protozoa) topdilar. Tadqiqotchilar ularni Birrimarpoldia deb nomlashni taklif qilishdi, chunki bu qoldiqlar geologik yozuvlarda ma'lum bo'lgan eng qadimgi sro-raminiferalarga tegishli (birrimariumning radiologik yoshi 2 milliard yilga teng).

1963 yilda sovet paleontologi M.E.Zilber Kola yarim orolidagi tuf breccia va lava ufqidagi Imandra shakllanishidan (Varzuga) radiolarian shakllarini tasvirlab berdi.

Shunday qilib, protozoa kashfiyotiga oid barcha ma'lumotlar ularning eukaryotlar vakillari sifatida nisbatan erta paydo bo'lishidan dalolat beradi.

Tirik materiya rivojlanishining muhim bosqichlaridan biri ko'p hujayrali organizmlarning paydo bo'lishi edi. Ko'p hujayrali organizmlarning kelib chiqishi to'g'risida gipotezalar E. Gekkel (1834-1919) va I.I.Mechnikov (1845-1916) kabi taniqli biologlar tomonidan ilgari surilgan. Tadqiqotchilarning aksariyat qismi mustamlakachilik ko'p hujayrali organizmlarni tashkil etish yo'lidagi zarur bosqich edi, deb hisoblashadi. Asosan, mustamlakachilik hujayralar bo'linib, lekin tarqalmagan holda, to'liqsiz jinssiz ko'payishdan kelib chiqishi mumkin. Ushbu turdagi koloniyalar ko'pincha rangsiz va yashil flagellatlarda, siliatlarda, kungaboqarda, yashil, ko'k-yashil va diatomlarda hosil bo'ladi.

Dastlab, koloniyani tashkil etadigan hujayralar bir xil edi. Ammo keyinchalik ularni bajarilgan funktsiyalarga muvofiq ravishda ajratishni boshladi. Oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qiladigan, harakatchanlikni va reproduktivlikni aniqlaydigan hujayralar bo'yicha farqlanish mavjud edi. Sovet зоологi SS Shulman [1974] tomonidan ko'rib chiqilgan protozoa anatomiyasi va morfologiyasi sohasidagi turli xil dalillar shuni ko'rsatadiki, ko'plab protozoa guruhlari bir hujayrali holatdan ko'p hujayrali holatga o'tishga moyil.

Ko'p hujayralilikning kelib chiqishi haqidagi eng taxminiy farazlardan biri 1935 yilda taniqli sovet zoologi V.A.Dogel (1882-1955) tomonidan ilgari surilgan. Uning fikriga ko'ra, ko'p hujayralilik polimerizatsiya natijasidir. Tirik mavjudotlarni tashkil etish darajasi, ularning qismlarini farqlash va birlashish darajasi ularning kattaligi bilan chambarchas bog'liqligi aniqlandi. Eng kichik organizmlar viruslardir. Murakkabligi bo'yicha keyingisi - ibtidoiy prokaryotlar viruslardan sezilarli darajada katta, ammo bir hujayrali eukaryotlardan kichikroq. Va nihoyat, ko'p hujayrali eukaryotlar bir hujayralilarnikidan kattaroqdir. Tabiiyki, bundan biosfera tarixidagi birinchi tirik mavjudotlar kichik bo'lganligi kelib chiqadi, bu ularning nomukammal tashkil etilishi bilan izohlangan.

S.S.Shulmanning fikriga ko'ra, eukaryotlar kabi uyali organizmlar paydo bo'lganidan beri hayvonlarning progressiv evolyutsiyasi quyidagi sxema bo'yicha amalga oshiriladi: oligomer tuzilishi organizmlari -> polimer tuzilishi organizmlari -> oligomer tuzilishi organizmlari yangi asosda. Bunday holda, muallif inkorning dialektik qonunining namoyon bo'lishini ko'radi, unda oxirgi bosqichda oddiy inkor emas, balki sintez mavjud.

Zamonaviy bilim darajasida, ko'p hujayrali organizmlar mavjudligining birinchi bosqichida eng istiqbolli narsa, faqat oziq-ovqat uchun faol ravishda oziqlanadigan, ajralib chiqmagan hujayralardan tashkil topgan ibtidoiy suzuvchi hayvonlar bo'lishi mumkin deb taxmin qilish mumkin. Tez harakatlanish zarurati avval hujayralarni ovqatlanish va metabolizm, harakatlanish tartibi bo'yicha farqlanishiga, so'ngra ko'p hujayrali hayvonlar qirolligining yarmiga xos bo'lgan barcha boshqa progressiv o'zgarishlarga olib keldi. Ko'p hujayrali organizmlarda ota-bobolaridan meros bo'lib o'tgan ko'payish va o'zgaruvchanlik usullari bilan bog'liq holda, ko'p hujayrali organizmlarning o'zi, ehtimol, tashkilotning murakkabligi o'zgaruvchanlikning yangi imkoniyatlarini ochganligi sababli, keyingi evolyutsion o'zgarishlarda ishtirok etish qobiliyatini oshirgan.

II Mechnikov rangsiz bayroqchalarni ko'p hujayrali organizmlarning eng ehtimoliy ajdodlari deb qabul qildi. Birinchi ko'p hujayrali organizmlarning paydo bo'lishining muhim sabablaridan biri bu biosferada erkin kislorod miqdorining ko'payishi edi. Yana bir muhim shart - bu ökaryotik hujayralarning paydo bo'lishi.

Ko'p hujayrali umurtqasiz hayvonlarning massiv rivojlanishi Vendianning so'nggi Kambambriyasida qayd etilgan. Vendiya davrini aniqlash akademik B.S.Sokolov tomonidan tasdiqlangan. Ko'p sonli umurtqasiz hayvonlarning yumshoq tanasi bir-biridan ancha uzoq bo'lgan turli bo'limlarda topilgan. Ushbu turdagi hayvonot dunyosi dastlab Janubiy Avstraliyaning Ediakara zonasi nomi bilan Ediakaran deb nomlangan. Bu M.F.Glessner tomonidan batafsil tasvirlangan bo'lib, u 1400 dan ortiq namunalarni va boshqa ko'plab qoldiqlari va hayvonlarning izlarini o'rgangan. 700-600 million yil oldin vaqt oralig'ida ko'plab yumshoq organizmlar - dengiz umurtqasizlar ishonchli tarzda tashkil etilgan. Ediakaran tizimining topilmalari orasida 70% koelenteratlar (Coelenterata). Ulardan "A" asalga o'xshash suzuvchi shakllar yoki zamonaviy Velella sifonoforalari singari bo'shashgan kolonial organizmlardir. Ediakaran faunasining odatiy hayvonlari shakl. 16. Bo'shliqlar zamonaviy dengiz patlari kabi dengiz tubiga bog'langan mustamlaka shakllari bilan ifodalanadi. Ushbu hayvonlardan tashqari, Ediakaran faunasi tarkibiga zamonaviy poliketlarga o'xshash dengiz qurtlari, artropodlarga o'xshash qobig'i bo'lmagan jonzotlar va dengiz yulduzlari kabi uch nurli disk shaklidagi organizmlar kirgan. Ularning barchasi pastki yuzada tanalarining izlari va izlarini qoldirdi. Ba'zi organizmlar juda katta edi. Masalan, meduza deyarli 1 m diametrda topilgan, dengiz patlarining uzunligi 1 m dan ortiq. Uzunligi 1 m bo'lgan bargga o'xshash dengiz qurti Diksoniya, qalinligi 3 mm dan kam bo'lgan.

Rossiya platformasining Vendiani, Yudoma seriyasining Sibirdagi ekvivalenti bilan xronologik ravishda Janubiy Avstraliyaning Ediakaran tizimiga to'g'ri keladi. B.S.Sokolovning tadqiqotlari tufayli Vendiya konlari Ediakaran tizimiga qaraganda skelet faunasining xilma-xilligi bilan ajralib turishi aniqlandi. SSSRning Vendian faunasi knidarianlar, annelidalar, artropodlar, o'ziga xos pterodinidlar (petalonamalar), ehtimol mollyuskalar va pogo-noforlarning naychani chitinlashining dastlabki izlari bo'lgan o'nlab turdagi pelagik va bentik avlodlari bilan ifodalanadi. Vendiya faunasining qoldiqlari qator kosmopolit avlodlari va turlarini o'z ichiga oladi. Vendian biologik kompleksi avvalgisiga qaraganda ko'proq polimorfdir.

 

 

 

Hayvonot dunyosining rivojlanish tarixidagi eng muhim o'zgarishlar Vendian va Kembriya chegaralarida sodir bo'lgan. V.V.Menner va N.A.Streisning so'zlariga ko'ra, bu "eng katta biostratigrafik chegara" dir. U dengiz jonivorlarida qattiq tana qismlari shakllanishi bilan ajralib turardi: yaxlitliklar, chig'anoqlar va ichki skelet. Erta Kembriy faunasi allaqachon Vendiyadan tubdan farq qiladi. To'g'ri, shuni ta'kidlash kerakki, Vendianning o'rtalarida deyarli barcha skelet umurtqasizlar fanerozoy tiplari va sinflariga mansub edi. Kembriy davrida allaqachon bentoslarning o'tiradigan maxsus shakllari - arxeoatsiyalar keng rivojlangan edi. Ilgari, arxeoatsiyalar faqat kembriyga xosdir, deb ishonishgan. Ammo, tadqiqotchilar bunday aniq hayvonlar turi paydo bo'lishi, mavjud bo'lishi va butunlay yo'q bo'lib ketishi mumkinligiga geologik vaqtning qisqa vaqt oralig'ida shubha qila boshladilar, ayniqsa prekambriyada kelib chiqqan arxeoatsiyalar va ba'zi bir koelenteratlarga juda yaqin gubkalar beqiyos darajada uzoqroq yashagan. Hozirgi vaqtda arxeoatsitga o'xshash shakllar so'nggi prekambriyada yashaganligi aniqlandi. Ular Evrosiyo va Afrikaning geologik qismlarida topilgan va tasvirlangan. Masalan, Chexiya prekambriyasida, stratigrafik holati aniq bo'lmagan jinslarda A.G.Volog-dip ikki qavatli skelet bilan deyarli haqiqiy arxeoatsiyalar qoldiqlarini topdi.

Qattiq tana qismlarining shakllanishi turli davrlarda umurtqasizlarning turli guruhlarida sodir bo'lgan. Shunday qilib, ba'zi bir past uyushgan guruhlarda u Vendian o'rtalarida, boshqalarida, asosan, kembriyda, ancha yuqori darajadagi uyushgan guruhlarda - mollyuskalar (nautiloidlar, gastropodlar va ikki yonboshlilar) va qo'pol mercanlarda - Ordovikda boshlangan.

Zamonaviy organizmlarda qattiq shakllanishlarning noorganik tarkibiy qismlari asosan suvsiz kaltsiy karbonatlar (kalsit yoki aragonit), kaltsiy fosfatlar (apatit) va kremniyning turli xil modifikatsiyalari bilan ifodalanadi. So'nggi Rifey va Kembriyning dastlabki organizmlari apatitlarni yosh geologik davr organizmlariga qaraganda ko'proq sintez qilgan. Dastlab, faqat bir nechta eukaryotlar tomonidan sintez qilingan kaltsiy karbonatlar, kembriy o'rtalarida biomineralizatsiya mahsulotlariga aylandi. Keyinchalik, biogen kaltsiy karbonatlar asosida juda ko'p biologik jamoalar paydo bo'ldi, ulardan mercan riflari eng taniqli.

Silika dastlab faqat gubkalar bilan yotqizilgan. Keyinchalik, kungaboqar, radiolarianlar, diatomlar va shuningdek, ba'zi yashil o'simliklar uni keng ishlatishni boshladilar.

Kaltsiyni organizmlar tomonidan dastlabki assimilyatsiya qilinishi ularning fiziologik funktsiyalari bilan bog'liq bo'lib, keyinchalik faqat tanadagi qattiq qismlarni hosil qilib dengiz suvida erigan fosfat va karbonat ionlarini cho'ktira boshladi. Ammo organizmlarda qattiq tana qismlarini qurish mexanizmida hali ham to'liq aniqlik mavjud emas. Buning sabablari ham hal qilinmagan, aftidan ular ekologik xarakterga ega edi. Qattiq skelet tanani qo'llab-quvvatlashi va uning hajmini oshirishga yordam berishi kerak edi. Bunga qo'shimcha ravishda, masalan, dengiz shimgichlarining qattiq skeleti ularga ko'proq joy egallashga va shunga mos ravishda ko'proq ovqatni olishga imkon berdi. Boshqa hayvonlarda skelet qattiq struktura sifatida kuchini oshirdi. Ilgari yumshoq tanali hayvonlarning chig'anoqlari ularni jismoniy zararlardan himoya qildi. Ular keyinchalik paydo bo'lgan yirtqichlardan himoya sifatida xizmat qila boshladilar. Kembriyada skeletlarning shakllanishi natijasida sayoz dengiz suvlari hududida yangi turmush tarzi paydo bo'ldi. Gubkalar bakteriyalarni, trilobitlarni filtrlash qobiliyatiga ega bo'lib, ular quyi cho'kindilarga, mollyuskalar ichiga kirib, dengiz tubi bo'ylab emaklaydilar. Brakiyopodlar, bryozoanlar va echinodermlar skeletlari yordamida suvdan vertikal ravishda ko'tarilib, uning yuzasidan bir oz yuqoriroq bo'lib, oziq-ovqat olish uchun suvni mikroorganizmlar bilan samarali filtrlash imkonini berdi. Tananing qattiq qismlari bo'lmaganda, bunday turmush tarzi mumkin bo'lmaydi yoki hech bo'lmaganda samarasiz bo'ladi. Amerikalik olim G. Xatchinsonning fikriga ko'ra, Fenerozoyning boshida toshbo'ron qilishga qodir skeletlarning paydo bo'lishi asosan yirtqich hayvonlarning paydo bo'lishini aks ettiradi va shu vaqtgacha biosfera, asosan, himoya qobig'i kerak bo'lmagan tinchlik saltanati bo'lgan.

Paleontologiya va qiyosiy anatomiya ma'lumotlariga ko'ra bir qator eng muhim umurtqasiz hayvonlarning filogenetik aloqalari shakl. 17. Gubkalar va koelenteratlarning bir hujayrali hayvonlardan, pastki qurtlar - koelenteratlardan va ohaksizlardan - pastki qurtlardan kelib chiqishi to'g'risidagi asosli qoidalarga shubha yo'q. Artropodlarning annelidlardan (dengiz annelidlari-polixetalar) kelib chiqishi ehtimoldan yiroq emas.

 

 

 

Boshqa hayvon guruhlarining kelib chiqishi haqida juda kam narsa ma'lum. Bunga qo'shimcha ravishda, shakl. 17 - bu nisbatan yosh taksonomik birliklar evolyutsiyasini qabul qilish mumkin bo'lgan hayvonlarning monofiletik kelib chiqishi g'oyasi. Biroq, ildizlari Kembriyagacha chuqur kirib boradigan qadimgi shakllar uchun, turning polifiletik kelib chiqishi joizdir.

Fanerozoyda umurtqasiz hayvonlarning asosiy turlarining rivojlanish yo'llarini qisqacha ko'rib chiqamiz.

Gubkalar (Porifera yoki Spongia) asosan dengiz hayvonlari bo'lib, ular shelfda yashaydilar.Barcha gubkalar (biriktirilgan bentik organizmlar) ko'p hujayrali hayvonlarning ibtidoiy turidir. Muayyan funktsiyalarni bajarishga mo'ljallangan ularning to'qimalari boshqa ko'p hujayrali hayvonlarning to'qimalariga qaraganda kamroq farqlanadi. Gubkalar chashka shaklidagi, shar shaklida va mayda teshikchalar bilan erkin shaklga ega bo'lib, ular orqali ozuqa moddalari bo'lgan suv kirib boradi. Gubkalarning taksonomiyasi uchun ularning skeleti deb nomlangan igna shakllari spikulalar katta ahamiyatga ega. Gubkalarning morfologiyasiga ko'ra, ular yoqadan va flagellatesdan tushgan deb taxmin qilish mumkin. Gubkalarning ko'payishi jinssiz va jinsiydir.

Shimgichlar Kekembriyaning so'nggi kunlaridan kelib chiqadi. A. 1. Vologdin va N. A. Drozdova Sibirdagi Gonam qatlamidan shimgichni spikulalarini tasvirlab berishgan, ularning yoshi 1500 mln.

Kembriya dengizlarida allaqachon gubkalar faunasi mavjud bo'lib, hozirgi kungacha saqlanib qolgan deyarli barcha sinflar va buyruqlar bilan ifodalangan. Sakkiz nurli va ko'p nurli gubkalarning yo'q bo'lib ketgan buyurtmalari paleozoy cho'kmalarida uchraydi. Gubkalar yura va bo'r davrida gullab-yashnagan. Bo'l gubkalarining ayrim nasllari va hatto turlari bugungi kungacha saqlanib qolgan. Birinchi chuchuk suv shimgichlari, ehtimol, bo'r davrida paydo bo'lgan.