Глава I. Возможные предки высших растений

Отдел цветения (магнолипита)

Цветущие растения представляют собой крупнейшее подразделение растительного мира. Из всех других подразделений высших растений, за исключением голосеменных, цветущие растения отличаются образованием семян. Представителями обоих этих отделов являются семенные растения, в то время как все остальные отделы не имеют семян (их рассеяние происходит через споры, а не семена). Цветочные отличаются от голосеменных прежде всего тем, что яйцеклетки (яйцеклетки) заключены в более или менее замкнутую полость яичника (образованную одним или несколькими сросшимися коврами). Из-за того, что яйцеклетки заключены в полость яичника, пыльца попадает не непосредственно на микропиле яйцеклетки, а на клеймо. Наличие рыльца является характерной чертой цветковых растений и, по сути, основным отличием стробилуса от цветка и голосеменного.
Из-за чрезвычайного упрощения гаметофитов цветковых растений и резкого снижения их онтогенеза они утратили свою гаметангию - антеридию и архегонию. Половое поколение цветковых растений потеряло свои гениталии. В результате формирования самих гамет, особенно мужских, они также ускоряются и чрезвычайно упрощаются.
Эволюция в направлении сокращения стадий развития гаметофитов и ускорения их онтогенеза началась уже среди голосеменных, где некоторые хвойные растения, а также роды Gnetum и Velvichia подошли к цветущим растениям по степени сокращения и структуре мужского гаметофита. и гнетум и Welvichia также в женском гаметофите, лишенном архегонии. Однако гаметофиты цветковых растений достигли максимально возможного упрощения и более ускоренного развития.
Параллельно с дифференцировкой клеток в стенке микроспорангии происходят события, приводящие к образованию микроспор. В результате серии последовательных митотических делений из первичных спорогенных клеток образуются микроспороцисты или материнские клетки микропор. В результате меоитного деления из каждой микроспороцисты образуется тетрада гаплоидных микроспор.
В период между окончанием мейоза и высвобождением сестринских спор из каллозной мембраны протекают процессы образования спордерма (микроспоровой мембраны). В период тетрады вокруг протопласта микроспоры, прежде всего, образуется новая оболочка, примексин. Вскоре после начала образования пимексина начинают появляться те области спородермы, где образуются особые места, которые служат для выхода пыльцевой трубки, называемые отверстиями.
Образовавшиеся микроспоры высвобождаются из тетрады в результате быстрого растворения мембраны каллозы. Выделенные микроспоры быстро увеличиваются в размерах.
Клетки тапетума играют очень важную роль в развитии микроспор. Накапливается все больше данных, свидетельствующих о том, что тапетум не только служит питательным материалом, но также участвует в образовании экзина.
Морфологическая активность цитоплазмы микроспоры заканчивается к началу деления ее ядра. У большинства тропических растений ядро ​​микроспоры начинает делиться практически сразу после окончания микроспорогенеза, но у растений умеренного и особенно холодного климата обычно наблюдается перерыв, который длится от нескольких дней до нескольких недель.
Как известно, оболочка микроспоры состоит из двух основных слоев - экзина и кишечника. Структура этих двух слоев, а также их толщина являются важной характеристикой, характеризующей пыльцевые зерна разных растений. Интина - это внутренний слой пыльцевого зерна. Он умещается вокруг его содержимого и служит материалом для формирования пыльцевой трубки. Exine - это наружный слой оболочки пыльцевого зерна.
В экзине пыльцевого зерна имеются упругие, гибкие, часто тонкие места, которые служат для выхода пыльцевой трубки - отверстия. Апертуры простые (канавки, трещины, поры и т. д.) И сложные, в которых канавки, поры и другие образования имеют дополнительную апертуру. Простые отверстия особенно характерны для однодольной пыльцы, а также для некоторых заметных групп двудольных. У двудольных есть как сложные, так и простые отверстия.
Пыльцу часто собирают в диады, тетрады, поллиады, поллинии.
Яйца состоят из двух основных частей - мегаспорангия и окружающего покрова, называемого покровом. Кожный покров не полностью покрывает мегаспорангий; в вершине яйцеклетки ее края не полностью сливаются и оставляют дырочку - микропиле.
В яйцеклетках есть два типа структуры мегаспорангия и два типа яйцеклеток - crassynucellate и tenuinucillate. Для яйцеклеток Krassynucellate характерен относительно сильно развитый мегаспорангий, и поэтому материнская клетка мегаспоры отделена от эпидермиса мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток. У тенуинциллатных яйцеклеток, мегаспорангий которых более редуцирован, материнская клетка мегапор находится непосредственно под эпидермисом мегаспорангия.
У цветковых растений при мегоспорангии обычно образуется одна материнская клетка мегоспоры. Он претерпевает два мейотических деления, в результате которых, подобно появлению тетрады гаплоидных микроспор, образуется тетрада гаплоидных мегаспор. Как и при образовании микроспор, появляются каллозные мембраны, обеспечивающие изоляцию материнской клетки и мегапор от окружающей клетки.
Мегапоры тетрады расположены по-разному, но чаще всего образуется линейная тетрада, реже Т-образная и еще реже квадратная или тетраэдрическая. В подавляющем большинстве цветковых растений возникают четыре мегапоры, из которых нижняя и значительно реже верхняя увеличиваются в размерах и функционируют как мегапоры, в то время как остальные три отмирают и уничтожаются.