Gul va meva urug’ tuzilishi

Megasporagenez va urgʻochi gametofit.
Gullash va changlanish

Urugʻkurtakning tuzilishi va tiplari. Tuguncha ichida bittadan – bir necha yuz ming donagacha urugʻkurtak joylashadi. Urugʻkurtak shakli oʻzgargan megasporangiy boʻlib, uning markaziy qismi - nutsellusdan va bir yoki ikkita urugʻkurtak qobigʻi integumentdan tashkil topgan. Integumentlarning urugʻkurtak tepasidagi joyi bir oz ochiq boʻlib mikropile deyiladi. Funikulyus esa urugʻbandidir. Urugʻkurtakning urugʻbandi bilan birikkan joyi urugʻ kertimi deb ataladi.

Urugʻkurtakning mikropilega yaʼni nutsellus va integument qoʻshilgan joyiga qarama-qarshi tomoni xalaza deb ataladi.
Urugʻkurtaklar shakliga koʻra beshta asosiy tipga boʻlinadi:

1. 
   Ortotrop - toʻgʻri urugʻkurtak. Mikropile - urugʻ kertimi va funikulyus bilan bir oʻqda joylashadi (grechishnilarda).
   
2. 
   Anatrop – bukilgan urugʻkurtak. Urugʻkurtak 180⁰ ga qayrilgan, mikropile va urugʻ kertimi bilan qator yonma-yon joylashadi.
   
3. 
   Gemitrop – yarim bukilgan urugʻkurtak. Urugʻkurtak platsenta va funikulyusga nisbatan nutsellus va integument bilan 90⁰ ga qayrilgan.
   
4. 
   Kampilotrop yoki bir tomonga bukilgan urugʻkurtak. Nutsellus va integument bir tomonga qarab oʻsgan (burchoqdoshlarda).
   
5. 
   Amfitrop yoki ikki tomonlama bukilgan urugʻkurtak. Nutsellus taqa shaklida.
   

Integument. Yopiq urugʻli oʻsimliklar urugʻkurtagining tarkibiga bitta yoki ikkita integument kiradi. Koʻpchilik oila vakillari urugʻlariga ikkita integument xarakterli. Bu koʻpchilik gultojbarglari qoʻshilmagan bir va ikki pallali oʻsimliklarga xos boʻlib, tojbarglari qoʻshilgan ikki pallalilarga esa bitta integumentga ega.
Nutsellus. Nutsellus yoki yadro urugʻkurtakning rivojlanishida eng avval paydo boʻlib, unda urugʻ hosil boʻlishi kerak boʻlgan barcha jarayonlar ketadi. Nutsellus – morfologik tuzilishga koʻra megasporangiya hisoblanadi.
Murtak xalta va uning rivojlanishi (megagametogenez). Murtak xalta (urgʻochi gametofit) urugʻkurtakning xalaza qismidagi megasporadan hosil boʻladi. Uning yadrosining birinchi marta boʻlinishda ikkita yadro hosil boʻladi va ikki qutubga tortiladi, hujayra uzunasiga choʻziladi, ularning oʻrtasida vakuola paydo boʻladi. Soʻngra har ikki yadro yana ikki marotaba boʻlinadi, natijada har qutbda toʻrttadan sakkizta yadro paydo boʻladi. Keyin har qutbdan bittadan yadro markazga qarab suriladi. Bu yadroni qutbli yadro deyiladi. Soʻngra ular urugʻlanganga qadar qoʻshiladi va diploid xromosomalar toʻplami boʻlgan markaziy yadroni hosil qiladi. Qutbda qolgan yadrolar bir-birlariga yaqin kelib zichlashadi va hujayraga aylanadi. Xalaza tomonidagi hujayralaridan antipod (yun. anti teskari, podus - oyoq) mikropille tomondagisidan bitta tuxum hujayra ikkita sinergidlar (birgalikda ishlaydigan) hosil boʻladi. Shu yoʻl bilan murtak xalta shakllanadi.
Gullashning mohiyati changdonning ochilishi, urugʻchi tumshuqchasining chang qabul qilishga tayyorlanishidan iborat boʻladi. Gul kurtakdan paydo boʻladi. Ochilmagan gulkurtakka gʻuncha deyiladi. Gʻunchada gul aʼzolari ekzogen boʻrtmalar holatida akropetal rivojlanadi. Gulning rivojlanish davrida uning ichki aʼzolarining tezroq taraqqiy etishi gʻunchaning ochilishiga sabab boʻladi. Gullashning oxirida tojbarglar kattalashadi. Gullash yaʼni gul ochilgandan to tamom boʻlgangacha boʻlgan vaqt boʻlib bir-ikki soatdan bir necha haftagacha choʻzilishi mumkin. Baʼzi boshoqdoshlarda urugʻchi 3-4 sutka davomida yetilib turadi. Soʻngra chandan yorilib chang chiqadi.
Changlanish xususiyatlari. Changlarning urugʻchi tumshuqchasiga tushishini changlanish deb, bir necha xil usulda boradi: 1) Oʻz-oʻzidan changlanish – avtogamiya (avto - oʻz-oʻzidan gamos - qoʻshilish). 2) Chetdan changlanish – allogamiya (allos - boshqa). Avtogamiyada chang shu gulning urugʻchisini tumshugʻchasiga tushadi va changlantiradi.
Mevalar
Meva gul urugʻlangandan keyin uning oʻzgarishi natijasida, hosil boʻladigan generativ organ.
Mevaning asosiy qismini ginetsey tashkil etadi. Lekin pastki tugunchaga ega boʻlgan oʻsimliklarda meva hosil boʻlishda gul oʻrni va gul bandi baʼzida toʻpgullar ham qatnashadi. Bunday mevalarni baʼzida yanglish soxta mevalar deyiladi. Meva gulning oʻzidan hosil boʻlgan qismlarini saqlaydi, lekin gulning avvalgi tuzilishi meva hosil boʻlganda oʻzgaradi.
Mevalarning turli tumanligi uch asosiy belgilariga qarab aniqlanadi:

1. 
   Gul qoʻrgʻonining tuzilishiga;
   
2. 
   Ochilish xillariga yoki tarqalishiga;
   
3. 
   Tarqalish bilan bogʻliq boʻlgan xususiyatlariga (moslamalar).
   

Meva poʻsti. Meva poʻsti tuguncha devorlarining kuchli oʻsishi va shakli oʻzgarishi natijasida hosil boʻladi. Meva poʻstining tashqi qismi – ekzokarpiy, ichki qismi endokarpiy va baʼzi mevalarda oʻrta qismi yaxshi rivojlanib mezokarpiy deb ataladi. Bu uch qism danakli mevalarda yaxshi taraqqiy etgan: yupqa tashqarisidagi poʻsti – ekzokarpiy, eti – mezokarpiy, qattiq - endokarpiy, hoʻl mevalarda esa meva poʻsti yumshoq boʻlganligidan qavatlarini aniqlab boʻlmaydi. Quruq mevalarda (kungaboqar) turlicha hujayralardan tashkil topgan qavatlarni yoki bir xil hujayralardan iborat boʻlgan meva poʻstini koʻrish mumkin (yongʻoq).
Meva pishib yetilish davrida sezilarli darajada biokimiyoviy oʻzgarishlar boʻlishi mumkin: shakar, kraxmal, yogʻlar, xushboʻy moddalar toʻplanadi. Pishib yetilgan meva poʻstida xlorofill donachalarini saqlaydigan qavatlar boʻlmaydi, ularda karatinoidlar, antotsion va boshqa moddalar toʻplanib mevalarning rangi o chyoki toʻq tusda boʻladi.
Mevalarning klassifikatsiyasi. Mevalarni aniqlaydigan asosiy morfologik belgilar ginetseyning tuzilishidir. Ginetseyning apokarp, sinkarp, parakap va lizikarp tuzilishiga mos holatda mevalar ham apokarp, parakap, sinokarp va lizikarp boʻladi. Ginetseyning evolyutsiyasiga bogʻliq holda har bir tip oʻz yoʻlida yana gruhlarga boʻlinadi.
Apokarp mevalar – 1) polimer (bir necha meva barglardan hosil boʻlgan), koʻp urugʻli, bir urugʻli; 2) monomer - bir aʼzoli koʻp urugʻli va bir urugʻli boʻlishi mumkin.
Senokarp mevalar - har bir senokarp tiplarida yuqorigi va pastki tugunchadan hosil boʻlgan koʻp va bir urugʻli mevalarni uchratish mumkin. Bulardan tashqari mevalar ochilishiga va tarqalishiga qarab ham guruhlarga boʻlinadi.
Mevalarning ochilishi. Mevalarning ochilishi deb, urugʻlarning unishigacha meva poʻstidan ajralishiga aytiladi. Bu vaqtda meva poʻstining maʼlum joyida ajratuvchi toʻqima hosil boʻladi. Ochilish asosan quruq koʻp urugʻli mevalarga xosdir. Ochilmaydigan mevalarning poʻsti mikroorganizmlar yordamida yemiriladi, soʻng urugʻlarga suv kirib unish jarayoni boshlanadi.
Mevalar qorin, yelka yoki ustki qismlaridan uzunasiga boʻylab tirqish hosil qilib ochiladi. Sinkarp tipidagi mevalarning ochilishi, mevabarglarning qoʻshilgan joylaridan boshlanadi. Senoparakarp va senolizikarp mevalaraning ochilishi mevabargalarning qoʻshilish joyidan (karamguldoshlar) yoki mevabargning yelka chokidan boshlanadi.
Mevalarning uzunasi boʻylab ochilishda meva pallalarini asosigacha yoki uchki qismigina ochilishi mumkin (chinniguldoshlar). Toʻliqsiz ochilganda ozgina teshik hosil boʻlishi mumkin (koʻknor). Baʼzida meva koʻndalang – aylanma holatda ochilishi mumkin (mingdevona). Bu vaqtda mevalarda ochiladigan qopqoq hosil boʻladi. Baʼzi mevalar ochilmasdan boʻlaklarga ajraladi masalan, a) boʻlingan mevalar; b) boʻgʻimli mevalar. Boʻlingan mevalar pishganda mevabarg qoʻshilgan joyidan uzunasiga ajraladi va yopiq bir urugʻli merikarpii (boʻlaklar) hosil boʻladi, masalan, soyabonguldoshlar. Boʻgʻimli mevalarga apokarp va senokarp mevalar misol boʻlib, ular yopiq boʻlaklarga boʻlinadi, yaʼni har bir boʻgʻim oraligʻidan uziladi (dagʻal tukli miya).
Apokarp mevalar. Apokarp mevalarning har bir mevachalari bita mevabargdan (urugʻchidan) hosil boʻlgan. Apokarp mevalarning mevachalaridagi urugʻlarning soniga qarab koʻp urugʻli va bir urugʻli, mevalardagi mevalarning soniga qarab: polimer va monomer boʻladi. Mevalar meva poʻstining tuzilishiga qarab quruq va hoʻl boʻladi.
Apokarp mevalar koʻp mevali, katta oilalardan burchakdoshlar, ranoguldoshlar baʼzi bir pallalik oʻsimliklar va boshqalarda uchraydi. Bu guruh mevalarga: 1) Bargak - quruq koʻp urugʻli meva, bitta mevabargdan hosil boʻlgan bir tomonidan ochiladi (ayiqtovondoshlarga xos mevalar). 2) Koʻp yongʻoqcha – har bir mevachasida bittadan urugʻ boʻlgan quruq meva (gʻozpanja, koʻpchilik ayiqtovondoshlar, raʼnoguldoshlar). Bu guruhga qulupnoy ham misol boʻlib, qulupnoyning ustunchasi tez tushib ketib, gul oʻrni kuchli oʻsadi. 3) Koʻpdanakli va danakli meva. Koʻpdanakli mevaga malina, maymunjon misol boʻladi. Bu oʻsimliklarning mevasi koʻp mayda danak boʻlib, umumiy gul oʻrnida joylashgan. Har bir danakcha hoʻl, yupqa ekzokarpiy, mezokarpiy va toshsimon qattiq endokarpiydan iborat boʻlib ichida bitta urugʻ joylashgan. Meva pishganda har bir danakcha umumiy gul oʻrnidan tez ajraladi. Bir danakli mevalarga raʼnoguldoshlar oilasiga mansub oʻsimliklar kiradi (gilos, olcha va boshqalar). 4) Dukkak meva – dukkak bargakchadan ham qorin, ham yelka chokidan (dorsoventritsid) (oʻrta tomir) ochilishi bilan farq qiladi. Dukkak bitta mevabargdan hosil boʻlgan bir va koʻp urugʻli quruq meva (kapalakguldoshlar, sezalpinlar, mimozasimonlar).
Sinkarp mevalar. Sinkarp koʻpbargakli meva – uchki tomonidan ochiladi. Bu mevalarning meva barglari chetlari bilan shuncha qoʻshilib oʻsib ketganki, tashqi tomonidan qancha mevabarglardan paydo boʻlganini bilish qiyin. Sinkarp koʻsak mevada ginetseyni hosil qilishda qatnashgan mevabarglar soniga teng keladigan uyalar mavjud. Koʻsak ustki tugunchadan hosil boʻlib, ochilishi turlicha. Sinkarp mevalarning ichida boʻlingan mevalar guruhi oʻrta qismidagi toʻsiqdan ajralib merikarpiyni hosil qiladi. Bunday mevalar pastki va oʻrta tugunchadan hosil boʻlib ochilmaydi (zarang, chaqamiq).
Sinkarp hoʻl mevalar. Bu mevalar tipiga uzum, kartoshka, pomidor, bularning gulqoʻrgʻoni etli. Bu mevalar danakli mevadan farqliroq meva poʻsti yumshoq, urugʻ poʻsti qattiq tosh hujayralardan tuzilgan.
Pomidor mevasining tugunchasi ikki uyali, ikki mevabargdan hosil boʻlgan boʻlib, juda koʻp urugʻli. Madaniy navlarida mevabarglar sonini oshirish bilan ularning devorlari qoʻshilib ketgan va koʻp kamerali (boʻlmali) meva hosil boʻlgan. Pishganda xlorofill yoʻqolib oʻrniga karotin pigmenti koʻpayadi.
Olma meva. Bu tipdagi mevalar, olmalar kenja oilasining raʼnoguldoshlar oilasiga yaʼni olma, nok, behilarga mansub. Bu mevalarning koʻndalang kesimida beshta bitta urugʻli uya koʻrinadi. Mevabarglar bir-birlari bilan qoʻshilmagan. Baʼzi olimlar olmani apokarp mevalar tipiga kiritadi, baʼzilari esa ichidagi yupqa poʻstni endokarpiy deb hisoblaydi. Mevabargning tashqi qismi yumshoq boʻlib gul ustunchasi bilan qoʻshilib ketgan deyiladi.
Bir urugʻli sinkarp mevalar. Bu mevalar ham juda koʻp turli boʻlib, ustki va ostki tugunchadan paydo boʻladi. Ustki tugunchadan hosil boʻlgan mevachaga, “kokos yongʻogʻi” misol boʻlib, uzunligi 30 sm, eni 20 sm ni tashkil etadi. Urugʻida suyuq endosperm boʻlib, “kokos suti” deyiladi.
Yongʻoq meva. Bu guruhga kiruvchi oʻsimliklar gulining urugʻchisi ikkita tumshuqchaga ega boʻlib, mevasi ikkita mevabargdan hosil boʻlgan kabi koʻrinadi. Natijada ikki uyali bitta urugʻkurtakli sinkarp meva shakllanadi. Lekin uyalar oʻrtasidagi toʻsiq ustunchaga aylanib bitta urugʻ hosil boʻladi, ikkinchi urugʻ rivojlanmaydi. Eman daraxtining mevasi yongʻoqdan farq qilib, mevapoʻsti yogʻochlanmagan va kichkina bandli sopni (kupula) hosil qiladi. Kupula meva yosh vaqtida tugunchani butunlay oʻrab oladi, soʻngra oʻsishdan toʻxtaydi. Uchta tumshuqcha mevaning uchta mevabargidan hosil boʻlganligini koʻrsatadi. Har bir uyada ikkitadan urugʻkurtak rivojlanadi, lekin meva yetilganda bitta urugʻ qolib qolganlari qisqarib ketadi.
Parakap mevalar. Parakap mevalar sinkarp mevalardan yoki mevabarglari qoʻshilmagan apokarp mevalardan kelib chiqqan boʻlishi mumkin. Parakap mevalar ichida bir va koʻpurugʻli, ochiladigan va ochilmaydigan mevalar uchraydi.
Parakap mevalar koʻsak va qoʻzoq mevalardan kelib chiqqan. Koʻsak bir-biri bilan qoʻshilib oʻsgan bir necha mevabargdan hosil boʻlgan. Meva pishganda pallalari ajraladi (gʻoʻza) yoki teshikcha hosil qiladi (koʻknoriguldoshlar).
Karamguldoshlar oilasi mevalaridan qoʻzoq meva ham parakap tipiga kirib, meva poʻstining oʻrtasida toʻsiq paydo boʻlgan. toʻsiq sinkarp mevadan farq qilib mevabargdan emas, balki urugʻoʻrnidan hosil boʻlgan boʻlib, yelgan toʻsiq deb ataladi. Masalan, surepka mevalari koʻpurugʻli ochiladigan, naysimon koʻzoq. Karamguldoshlarga mansub turli oʻsimliklarning mevalarning barchasi shu koʻzoq mevadan kelib chiqqan.
Qovoqdoshlar oilasi vakillarining mevalari ham ostki parakap tipidagi qovoq mevalardir. Qovoq meva qattiq ekzokarpiy va etdor mezokarpiydan iborat. Mevaning ichida yumshoq urugʻ oʻrni (platsenta) joylashgan. Baʼzi qovoqdoshlar mevalari pishib yetilganda ichidagi kuchli bosim taʼsirida mevasi ochilib, urugʻlari sochiladi (it qovun).
Bugʻdoydoshlarning mevasi ochilmaydigan bir urugʻli meva, uning mevapoʻsti urugʻiga juda mustahkam yopishgan boʻladi. Koʻpgina bugʻdoydoshlarning mevalari qiltiqlari bilan birgalikda toʻkiladi. Koʻpgina mevalarning gul qiltiqlarida turlicha oʻsimtalar boʻlib, urugʻlarning tarqalishiga yordam beradi.
Qoqiguldoshlar mevalari ham parakap tipiga kiradi. Bu mevalar ostki tugunchaning ikki mevabargidan hosil boʻlgan bir urugʻli mevadir. Urugʻlarida tarqalishini yengillashtiradigan oʻsimtalari rivojlangan.
Lizikarp mevalar. Lizikarp mevalarning markazida ustuncha mavjudligi bilan xarakterlanadi. Bu tipdagi mevalar sinkarp tipidagi koʻsak mevalardan kelib chiqqan. Chinniguldoshlar vakillarining mevalari haqiqiy lizikarp koʻsakdir. Lizikarp mevalar toʻliq ochilmaydigan, pallalari bilan emas balki tishchalar bilan ochiladigan meva. Tishchalar soni mevabarglar soniga teng keladi yoki ikkibarovar koʻp boʻladi. Koʻp vaqtda bir urugʻli lizikarp mevalar uchraydi (chinniguldoshlar, shoʻrodoshlar va boshqa oila vakillaridir).
Toʻp mevalar. Bitta toʻpguldan hosil boʻlgan mevalarga toʻpmevalar deyiladi, mevalar qoʻshilib toʻpmevani hosil qilgan. Masalan tutning toʻp mevasi qoʻshilib oʻsgan mevalardan tashkil topgan. Agar gullarning toʻpgulda ochilishi (birin-ketin) uzoq boʻlsa, mevalar pishayotganda toʻkilsa toʻpmevalar hosil boʻlmaydi.
Ananas mevasida asosiy oʻq koʻp sonli tuguncha va qoplovchi barglar asosidagi yumshoq toʻqima bilan qoʻshilgan. Toʻp mevaning uchki qismida koʻp sonli barglarga ega boʻlgan novda boʻladi.
Geterokarpiya va geterospermiya. Bitta oʻsimlikda yoki bita toʻpmevada turlicha meva va urugʻlarning hosil boʻlishiga geterokarpiya va geterospermiya deyiladi. Masalan, Spergularia oʻsimligining bitta koʻsagida ham qanotli, ham qanotsiz urugʻlar yetiladi.
Geterospermiyaning asosiy xillaridan biri urugʻlarining fiziologik turli tumanligidadir. Masalan, urugʻlarning baʼzilari tez unadi, baʼzilari kech unadi, baʼzilari esa umuman unmaydi.
Meva va urugʻlar tabiatda juda xilma xil usullarda: shamol (anemoxoriya), suv (gidroxoriya), hayvonlar (zooxoriya) va odamlar (antropoxoriya), qushlar (ornitoxoriya), chumolilar (mirmekoxoriya) yordamida tarqaladi.
Meva va urugʻlar tarqalishini yengillishtirish uchun turli moslamalar paydo boʻlgan. Juda mayda urugʻlar kuchsiz shamollarda ham uchib tarqaladi. Yirik urugʻlarda turli tuklar (shumtol, terak), soyabon kabi oʻsimtalar (qoqioʻt), qanotchalar (qayragʻoch, zarang) paydo boʻlgan.
Suv yordamida tarqaladigan urugʻ va mevalardan qalin poʻstlar, havo xaltachalari paydo boʻlgan (iloq).
Koʻpchilik quruq va hoʻl mevalar hayvonlar va odamlar yordamida tarqalishiga moslashgan. Hayvonlar yordamida tarqaladigan quruq mevalarning tashqi tomonida ilmoqli yopishqoq tikonlar paydo boʻlgan (yovvoyi sabzi, qariqiz), hoʻl mevalarning urugʻlarini poʻstida qalin toshsimon endokarpiy rivojlangan boʻlib, hayvonlar oshqozonida erib ketishdan saqlaydi.
Meva va urugʻlarning ahamiyati. Meva va urugʻlar tarkibida oqsil, yogʻ, uglevodlarni turli vitaminlarni saqlash bilan oziq-ovqat sifatida istyemol qilinadi. Turli ichimlik suvlarini tayyorlashda, dori-darmon sifatida va tuklaridan toʻqimachilik sanoatida foydalaniladi.