Guliston davat universiteti tabiiy fanlar fakulteti biologiya ta

Sagovniklar tartibi — Cycadales

Sagovniklar tropik va subtropik mintaqalarda tarqalgan 9 avlodni o`z ichiga oladi. Ular ustunsimon oddiy poyali daraxtlardir; poyasi ayrim hollardagina shoxlangan bo`ladi. Poyasining uchida juda yirik, patsimon, qalin qattiq barglar tojdek bo`lib turadi. Mikrosporangiylari tangachasimon mikrosporofillarda joylashgan, mikrosporofillari to`p-to`p bo`lib, erkak qubbalarini hosil qiladi. Makrosporangiylar (urug`kurtaklar) makrosporofillarning chetida turadi yoki tangachasimon makrosporofillardan hosil bo`lgan urg`ochi qubbalarida joylashgan. Bu tartibga Cycas (yoki sagovnik) misol bo`la oladi. Cycas birmuncha yo`g`on poyali daraxtdir, ba`zi turlarining poyalari ancha yo`g`on bo`ladi (masalan, C. revoluta poyasining diametri 1 m gacha boradi). Poya uchidagi uzun va qattiq patsimon barglari orasida o`sish kurtagi bor, bu kurtak tangachalar bilan qoplangan. O`sish kurtagi har 1-2 yilda yangi barglar chiqarib turadi, eski barglari esa tushib ketadi; ayni vaqtda barg plastinkasi tushib ketib, bandining asosi poyada qoladi va yuzini qoplab olib, uni tangachalar bilan o`ralgandek qilib ko`rsatadi. Cycasning poyasi murakkab tuzilgan. Uning poyasida o`zak (sago shundan olinadi), po`stloq qismi kuchli taraqqiy etgan bo`lib, traxeidlardan tashkil topgan yog`och qismi uncha rivojlanmagan. Shu bilan birga sagovnik poyasi ikkilamchi tartibda qalinlasha oladi. Barcha ochiq urug`lilar singari, Cycas har xil sporali o`simlik bo`lib, makro- va mikrosporalar bilan ko`payadi. Makrosporalar har bir makrosporangiyda bittadan yuzaga keladi, makrosporangiylarning o`zi bu o`rinda shaklan o`zgargan bo`lib, urug`kurtak deb ataladi. Urug`kurtaklar makrosporofillarda hosil bo`ladi. Makrosporofillar, vegetativ barglar singari, poyaning uchida joylashgan bo`lib, o`z shakli jihatidan o`sha barglarga o`xshaydi; ular rangining och sariq bo`lishi va patlarining uncha taraqqiy etmaganligi bilan vegetativ barglardan farq qiladi. Makrosporofillarning pasgki qismida qovoq rang-qizil urug`kurtaklar bor, ular pishib yetilgan paytida olxo`ridek keladi. Yetiligan urug`kurtakning markaziy qismini yupqa devorli maxsus to`qima — endosperm yoki gametofit egallagan; uning yuqori qismida ikkita arxegoniyni ko`rish mumkin. Endosperm nutsellus deb ataladigan mayda hujayrali to`qima qavati bilan o`ralgan, uning ustida qoplag`ich yoki integument bo`lib, integument uch qavatdan iborat. Ichki sersuv qavat, toshsimon o`rta qavat va yana sersuv tashqi qavatdan tuzilgan. Urug`kurtakning uchida qoplag`ich orqali tor kanal — chang yo`li yoki mikropile o`tadi, bu kanal nutsellusga olib boradi. Nutsellusda, mikropile qarshisida kichkina kamgak — chang kamerasi bor, bu kamera shu joydagi nutsellus xujayralarining yemirilishidan hosil bo`lgan shirin suyuqlik bilan to`lgan. Urug`kurtak asosida qoplag`ichga tolalar beradigan suv naylari bog`lami o`tadi. Yuqorida aytib o`tilganidek, Cycasning urug`kurtagi shaklan o`zgargan makrosporangiydir. Nutsellus uning devorchasi bo`lsa, endosperm makrosporangiy (nutsellus) ichida joylashgan bitta makrosporadan riojlangan urg`ochi gametofitidir. Qoplag`ich boshqa arxegonial o`simliklarda uchramaydigan yangi tuzilmadir. Shunday qilib, Cycasda (hamma ochiq urug`lidagidek) makrospora doim makrosporangiy bilan birga bo`ladi va uning ichida o`sadi. Otalangan tuxum hujayrasi ham uning ichida taraqqiy qiladi, shu bilan birga urug`kurtak boshdan-oyoq uruqqa aylanadi.

Mikrosporangiylari bor mikrosporofillar to`p bo`lib, erkak qubbaga aylangan, erkak qubba makrosporofillar singari poyaning uchida, lekin ulardan alohida, boshqa individlarda bo`ladi. Cycas — ikki uyli o`simlikdir. Erkak qubbasi o`rtasidan o`ggan o`qda mikrosporofillar joylashgan. Alohida olingan mikrosporofillar uchburchak shaklidagi tangacha ko`rinishida bo`lib, pastki tomonida mikrosporangiylar to`p-to`p bo`lib turadi (soruslar). Mikrosporangiylar ichida bir talay mikrosporalar bo`ladi, Cycas mikrosporalari ba`zan changlar ham deb ataladi. Mikrospora yumaloq hujayra bo`lib, ikkita po`st bilan: ustki qalin (ekzina) va ichki yupqa (intina) po`st bilan qoplangan. Uning ichida quyuq plazma bilan yadro bor. Mikrosporalar mikrosporangiy ichidayoq o`sa boshlaydi. Ayni vaqtda mikrospora uchta hujayraga bo`linadi. Bulardan biri – mikrospora devorchasiga taqalib turadigan kichkinasi – otalik gametofitining yagona vegetativ hujayrasidir. Ikkinchisi – anteridial hujayra bo`lib, spermatozoidlar hosil qiladi. Uchinchi hujayradan chang naychasi yoki gaustoriya yuzaga keladi. Mikrosporangiy yorilganidan keyin sochilgan chang, shamol bilan makrosporangiyga tushadi va mikropile orqali chang kamerasiga o`tadi. Bu yerda uchinchi hujayra cho`zilib, chang naychasiga aylanadi, bu naycha nutsellus to`qimasiga kirib, o`sib kelayotgan changni unga biriktiradi. Shu vaqtning o`zida chang zarrasi ichida (ikkinchi hujayradan) bir talay xivchinlari spiral lenta shaklida joylashgan ikkita yumaloq spermatozoid hosil bo`ladi. Spermatozoidlar shu xivchinlari yordamida chang naychasi ichida harakat qiladi; chang naychalari tez orada yorilib, undan spermatozoidlar chang kamerasiga o`tadi va shu kameradagi suyuqlikda suzib yuradi. Nutsellus to`qimasi yemirilganida chang kamerasi endosperm bilan arxegoniylarga borib yetadi. Spermatozoid arxegoniyga kiradi va yadrosi tuxum hujayrasining yadrosi bilan qo`shilib, uni otalantiradi. Otalangan yadro bo`lina boshlaydi va tuxum hujayrasidan ancha murakkab yo`l bilan embrion paydo bo`ladi. Embrion endosperm ichiga qarab o`sadi, uning butun keyingi taraqqiyoti ham endosperm ichida o`tadi va uning hujayralarida to`plangan oziq moddalari hisobiga davom ztadi. Qoplag`ich bilan nutsellusdan urug`ning po`sti hosil bo`ladi. Urug`ning markazida embrion bo`lib, yetilgan o`simlikda qanday qismlar bo`lsa, unda ham o`sha qismlar: birinchi barglar — urug`pallalar, ular o`rtasidan joy olgan poyaning o`sish no`qtasi va boshlang`ich holatdagi poya — urug`pallaning pastki bandi bor (bu band keyinchalik qinga o`ralgan ildizga aylanadi). Embrion endosperm bilan o`ralgan urug` sirtdan qoplag`ichlardan xosil bo`lgan po`st bilan qoplanadi. Cycasning rivojlanish tsikli to`g`risida yuqorida aytilganlardan ko`rinib turibdiki, uning jinsiy nasli ilgari ko`zdan kechirib chiqilgan har xil sporali plaunlar bilan qirqquloqlardagiga qaraganda yana ko`proq reduktsiyalangan. Otalik gametofiti atigi uchta hujayradan iborat bo`lib qolgan, ulardan faqat bittasi vegetativ protallial hujayradir; qolgan-ikkita hujayrani anteridiy deb qarash kerak. Onalik gametofiti mikroskopik kichik hujayralar kompleksidan iborat bo`lib, butun umrini sporofitdagi makrosporangiy ichida o`tkazadi va o`z holicha yashay olish xususiyatini yo`qotgan bo`ladi.

Ko`pchilik sagovniklar Cycasra o`xshash, aksari shoxlanmaydigan to`g`ri poyali o`simliklar bo`lib, poyasining uchidan uzunligi 2,5-3 m ga boradigan yirik-yirik barglar chiqaradi. Sagovniklarning poyalari odatda metrlar bilan o`lchanadi. Masalan, Avstraliyada o`suvchi Macrozamia Hopeining poyasi 18 m gacha boradi. Sagovniklarda shoxlanish hodisasi juda kam, masalan, Microcycasda uchraydi. Talaygina sagovniklarning poyalari uzoq vaqtgacha tuganaksimon yoki turpsimon shaklda bo`lib, masalan, Zamia yoki Boweniada ko`rilganidek, bir qadar yerga botib turadi. Sagovniklarning hammasida mikrosporofillari poyaning uchidan o`sib chiqadigan otalik qubbalariga to`plangan. Ular tangacha yoki qalqonchalar shaklida bo`lib, pastki tomonida bir talay mikrosporangiylar yig`ilib, kichkina to`plar (soruslar) hosil qiladi. Cycasdan boshqa hamma sagovniklarda makrosporofillar urg`ochi qubbalarini hosil qiladi va tangacha yoki qalqonsimon shaklda bo`ladi. Ular mikrosporofillarga qaraganda katta bo`lib, ikkitadan urug`kurtagi bor. Hamma sagovniklarda rivojlanish tsikli Cycasdagiga o`xshab o`tadi.