Gulli o’simliklarning qo‘sh urug‘lanishi

Apomiksis va uning mohiyati. Urug‘langan tuxum hujayra - zigotadan murtakning hosil bo‘lishi, ya’ni jinsiy jarayon bilan bir qatorda ba’zi bir gulli o‘simliklarda murtak urug‘lanmasdan ya’ni jinssiz yo’l bilan hosil bo‘lishi mumkin. Ayrim gulli o‘simliklarda jinsiy gametalar qo‘shilmagan taqdirda ham murtak xaltasi hujayralaridan yoki nutsellusdan, ba’zan integument hujayralardan ham murtak hosil bo‘lishi kuzatiladi. Bu hodisaga apomiksis (a - inkor etish, aralashish) deyiladi. Yangi organizmning ana shunday urug‘lanmasdan hosil bo‘lishini apomiksis deyiladi. Bu jarayon gulli o‘simliklardan tashqari, zamburug‘lar va paporotniklarda ham uchraydi. Apomiksis atamasini fanga birinchi bo‘lib 1908 yilda Vinkler kiritgan ya’ni “apo” - “siz”, “miksis”-qo‘shilish ma’nosini bildiradi. Rutadoshlar oilasi vakillarida urug‘lanmagan nutsellus hujayralaridan bir nechta murtakning rivojlanishi jarayonini Levenguk, Braun, Strasburglar ham kuzatganlar.

Apomiksis hodisasi gulli o‘simliklarda keng o‘rganilgan bo‘lib, hozirgi kunda u 78 oila 300 turkum vakillarida aniqlangan. Apomiksis ra’nodoshlar, choyo‘tdoshlar torondoshlar, ayiqtovondoshlar, qoqio‘tdoshlar, piyozdoo‘lar, bug‘doydoshlar va shu kabi boshqa bir va ikki pallali o‘simliklarda aniqlangan. Masalan bug‘doydoshlar oilasining 46 turkum va 125 turida apomiksis aniqlangan.

Apomiksisning quyidagi xillari mavjud: partenogenez, apogamiya, aposporiya va adventiv embrioniya.

Partenogenez. Urug‘lanmagan tuxum hujayradan murtakning hosil bo‘lish jarayonini partenogenez deyiladi. Tuxum hujayraning rivojlanish xarakteriga nisbatan partenogenez gaploid (reduksiyalashgan) va diploid (reduksiyalashmagan) bo‘ladi. Murtak xaltasi rivojlanish jarayonida meyoz normal o‘tgan vaqtda tuxum hujayrada gaploid xromosoma bo‘ladi va ana shunday urug‘lanmagan tuxum hujayradan gaploid murtak hosil bo‘ladi, bu gaploid partenogenez hisoblanadi. Turlararo, avlodlararo duragaylashda hamda har xil fizik-kimyoviy omillar ta’sir ettirilganda ham gaploid partenogenez bo‘lishi mumkin. Gaploid partenogenezda o‘simlik steril (naslsiz) bo‘ladi ya’ni hayotchan urug‘lar ularda hosil bo‘lmaydi.

Apomiksisning bu xili ituzumdoshlar, bug‘doydoshlar (bangidevona, tamaki, bug‘doy, makkajo‘xori, sholi, javdar va shu kabi) oilalari turlarida aniqlangan. Ikkinchi xili onalik hujayra megaspora rivojlanayotgan vaqtda meyozning buzilishi kuzatiladi, ya’ni meyozning birinchi bo‘linishi bo‘lmay, mitoz bo‘linish bo‘lib o‘tadi va natijada diploid yadroli megaspora hosil bo‘ladi, bunda xromosomalar ikki qutb tomon ajralmasdan ular bitta yadroda qoladi. Keyinchalik ana shunday megasporadan hosil bo‘lgan murtak xaltasining hamma yadrolari shu jumladan tuxum hujayra ham diploid xromosomli bo‘ladi. Ana shunday urug‘lanmagan tuxum hujayradan murtakning yetilishini diploid partenogenez deyiladi.

Apogamiya. Murtakning tuxum hujayradan emas, balki murtak xaltasining boshqa hujayralaridan (sinergidlar, antipodlar) hosil bo‘lish jarayonini apogamiya deyiladi. Bunda murtak mag’zining reduksion bo’linishi kuzatilgan yoki kuzatilmagan holdagi gaploid yoki diploid elementlardan hosil bo’lgan.

Aposporiya. Aposporiya murtakning murtak xaltasi hujayralaridan emas, balki urug‘kurtakning nutsellus va integument hujayralaridan hosil bo‘lishiga aposporiya deyiladi. Aposporiyaning generativ va somatik xillari mavjud. Murtak xaltasining sporogen to‘qimasidan hosil bo‘lishiga generativ aposporiya deyilsa, somatik aposporiyada esa, murtak xaltasi urug‘kurtakning nutsellus yoki integument hujayralaridan shakllanadi. Generativ aposporiyaga nisbatan somatik aposporiya tez uchrab turadi va ra’nodoshlar, qoqidoshlar, ayiqtovondoshlar, torondoshlar, bug‘doydoshlar (olma, shuvoq, gozpanja, yalpiz, kungaboqar) oilalari turlarida uchraydi.