I. Kirish II. Asosiy qism O'simliklar fiziologiyasi O'simliklarning ozuqaviy talablari
Download 1.33 Mb.
|
O\'simliklar fiziologiyasining vazifasi va hozirgi zamon yo`nalishlari
- Bu sahifa navigatsiya:
- Makronutrientlar va mikroelementlar
Asosiy oziq moddalarO'simliklar barcha biokimyoviy ehtiyojlarini qondirish uchun faqat yorug'lik, suv va 20 ga yaqin elementni talab qiladi: bu 20 ta element asosiy oziq moddalar deb ataladi ((rasm)). Element muhim deb hisoblanishi uchun uchta mezon talab qilinadi: 1) o'simlik o'z hayot tsiklini elementsiz tugata olmaydi 2) boshqa element element vazifasini bajara olmaydi va 3) element o'simliklarning oziqlanishida bevosita ishtirok etadi.
Makronutrientlar va mikroelementlarAsosiy elementlarni ikki guruhga bo'lish mumkin: makronutrientlar va mikroelementlar. O'simliklar ko'proq miqdorda talab qiladigan ozuqa moddalariga makroelementlar deyiladi. Asosiy elementlarning taxminan yarmi makroelementlar hisoblanadi: uglerod, vodorod, kislorod, azot, fosfor, kaliy, kaltsiy, magniy va oltingugurt. Ushbu makroelementlarning birinchisi, uglerod (C) uglevodlar, oqsillar, nuklein kislotalar va boshqa ko'plab birikmalarni hosil qilish uchun talab qilinadi, shuning uchun u barcha makromolekulalarda mavjud. O'rtacha, hujayraning quruq og'irligi (suvdan tashqari) uglerodning 50 foizini tashkil qiladi. (Rasmda) ko'rsatilgandek, uglerod o'simlik biomolekulalarining asosiy qismidir. O'simlik hujayralarida keyingi eng ko'p uchraydigan element bu azot (N), u oqsillar va nuklein kislotalarning bir qismidir. Azot ayrim vitaminlar sintezida ham ishlatiladi. Vodorod va kislorod ko'plab organik birikmalarning bir qismi bo'lgan makronutrientlar bo'lib, suvni ham hosil qiladi. Kislorod uyali nafas olish o'simliklar uchun kislorodni ATP shaklida energiyani saqlash uchun ishlatadi. Fosfor (P), boshqa makromolekula, nuklein kislotalar va fosfolipidlarni sintez qilish uchun zarurdir. ATPning bir qismi sifatida fosfor oziq-ovqat energiyasini oksidlovchi fosforlanish orqali kimyoviy energiyaga aylantirish imkonini beradi. Xuddi shunday, yorug'lik energiyasi fotosintezda fotofosforlanish paytida kimyoviy energiyaga va nafas olish paytida olinadigan kimyoviy energiyaga aylanadi. Oltingugurt sistein va metionin kabi ma'lum aminokislotalarning bir qismidir va bir nechta koenzimlarda mavjud. Oltingugurt elektron tashish zanjirining bir qismi sifatida fotosintezda ham rol o'ynaydi, bu erda vodorod gradientlari yorug'lik energiyasini ATP ga aylantirishda asosiy rol o'ynaydi. Kaliy (K) stomatal ochilish va yopilishni tartibga solishdagi roli tufayli muhim ahamiyatga ega. Gaz almashinuvi uchun stomata sog'lom suv muvozanatini saqlashga yordam beradi, kaliy -ionli nasos bu jarayonni qo'llab -quvvatlaydi. Magniy (Mg) va kaltsiy (Ca) ham muhim makroelementlardir. Kaltsiyning roli ikki xil: ozuqa moddalarini tashishni tartibga solish va ko'plab ferment funktsiyalarini qo'llab-quvvatlash. Magniy fotosintez jarayonida muhim ahamiyatga ega. Bu minerallar, quyida tasvirlangan mikroelementlar bilan birga, o'simlikning ion muvozanatiga ham hissa qo'shadi. Makronutrientlardan tashqari, organizmlar oz miqdorda har xil elementlarni talab qiladi. Ushbu mikroelementlar yoki iz elementlari juda oz miqdorda mavjud. Ularga bor (B), xlor (Cl), marganets (Mn), temir (Fe), rux (Zn), mis (Cu), molibden (Mo), nikel (Ni), kremniy (Si) va natriy kiradi. Na). Ushbu oziq moddalarning har qandayida, xususan, makronutrientlarning etishmasligi o'simliklarning o'sishiga salbiy ta'sir ko'rsatishi mumkin ((rasm)). Muayyan ozuqa moddasiga qarab, etishmasligi o'sishning sekinlashishiga, sekin o'sishiga yoki xlorozga (barglarning sarg'ayishiga) olib kelishi mumkin. Haddan tashqari kamchiliklar barglarning hujayra o'limini ko'rsatishi mumkin. O'simliklarning ozuqa moddalarining etishmasligi bo'yicha interaktiv tajribada ishtirok etish uchun ushbu veb -saytga tashrif buyuring. Siz o'simliklar oladigan N, P, K, Ca, Mg va Fe miqdorlarini sozlashingiz mumkin. . . va nima bo'lishini ko'ring. Gidroponika Gidroponika - bu o'simliklarni tuproq o'rniga suv-oziq eritmasida etishtirish usuli. Gidroponika paydo bo'lganidan beri tadqiqotchilar tez -tez ishlatib boradigan o'sib borayotgan jarayonga aylandi. O'simliklarning ozuqa moddalarining etishmasligini o'rganishga qiziqqan olimlar qattiq nazorat qilinadigan sharoitda turli xil ozuqaviy birikmalar ta'sirini o'rganish uchun gidroponikadan foydalanishlari mumkin. Gidroponika, shuningdek, issiqxona sharoitida gullar, sabzavotlar va boshqa ekinlarni etishtirish usuli sifatida rivojlandi. Mahalliy oziq-ovqat do'konida gidroponik usulda yetishtirilgan mahsulotlarni topishingiz mumkin. Bugungi kunda sizning bozoringizdagi ko'plab salatlar va pomidorlar gidroponik tarzda etishtirildi. O'SIMLIKLAR FIZIOLOGIYASINING PREDMETI, ASOSIY VAZIFALARI, TARIXI VA HOZIRGI ZAMON YO'NALISHLARI O'simliklar fiziologiyasi o'simliklarning hayot-faoliyatidagi umumiy qonuniyatlarni o'rganadi. Bularning asosida moddalar almashinuvining assimilyatsiya va dissimilyatsiya jarayonlari yotadi. Shu bilan birga u o'simliklarni o'sishi va rivojlanishi, gullash, meva tugish, plastik moddalarning sintezi va to'planishi kabi fiziologik jarayonlarni tashqi muhit bilan bog'lab o'rganadi. O'simliklar fiziologiyasi botanika, biokimyo, biofizika, molekulyar biologiya, mikrobiologiya, hayvonlar fiziologiyasi, kimyo, fizika kabi fanlar bilan chambarchas bog'liq bo'lib, ularning yutuqlaridan foydalaniladi va o'z navbatida ularga ta'sir etadi. O'simliklar fiziologiyasi fanida keyingi yillardagi tabiiy fanlar yutuqlaridan, xususan fizik-kimyoviy usullardan, xromatografiya, nishonlangan atomlar, elektron mikroskopiya, elektroforez, differensial sentrafugalash, spektrofotometriya, rentgen tuzilish analizi va boshqalardan foydalanish natijasida juda katta yutuqlarga erishildi. Jumladan, o'simlik hujayrasining murakkab tuzilishi, hujayra organoidlarining tuzilishi va tarkibi ham fiziologik funksiyalari, hujayraga moddalarning kirishi va chiqishi jarayonlarida membranalarning ahamiyati va boshqalar birmuncha puxta o'rganildi. Ayniqsa, o'simliklar hujayrasida energiyaning to'planishi va sarflanishi mexanizmlari haqidagi tushunchalar kengaydi. Yashil o'simliklar yer sharidagi boshqa tirik organizmlardan o'zining bir qancha hususiyatlari bilan farqlanadi. Birinchidan, yashil o'simliklar energiya manbai sifatida yorug'likning elektromagnit energiyasidan foydalanib, ularni organik moddalar tarkibidagi erkin kimyoviy energiyaga aylantirish qobiliyatiga ega (fotosintez). Shuning bilan birgalikda, o'simliklar tashqi muhitdan bir qancha anorganik moddalarni o'zlashtirib, ularni hujayradagi moddalar almashinuvi jarayonida energiya bilan boyitadi va organik modda ko'rinishida yer sharidagi barcha tirik mavjudotlar uchun moddiy va energetik asosni yaratadi.Ikkinchidan, yashil o'simliklar nisbatan yuqori rivojlangan foto assimilyatsion yuzaga hamda yer ostki va ustki organlarining yuqori darajada shoxlanish qobiliyatiga ega. Bu hol o'z navbatida o'simliklarning ildiz orqali tuproqdan suv va unda erigan moddalarning o`zlashtirilishiga, barglar orqali esa atmosfera havosidan oziqlanish doirasining kengayishiga olib kelgan. Uchinchidan, qishloq xo'jaligida o'simliklarning yangidan-yangi navlarini yaratishda, ekinlarning turli noqulay muhit omillariga nisbatan chidamliligini oshirish va ularning hosildorligini ko'paytirishda, hosil sifatini yaxshilash va ularni saqlashda mazkur fanning ahamiyati yildan-yilga ortib bormoqda. O'simliklar fiziologiyasida asosan oltita yo'nalish mavjuddir, yani: - biokimyoviy yo'nalish-fotosintez va nafas olish jarayonida hosil bo'ladigan turli xildagi moddalarning funksional ahamiyatini o'rganadi. Shu bilan birga o'simliklarni tuproqdan oziqlanish qonuniyatlarini va turli xildagi anorganik moddalardan organik moddalarni sintezlanish qonuniyatlirini ochib beradi. - biofizik yo'nalish-bu hujayra energetikasi masalalarini, o'simlik elektrofiziologiyasini suv rejimining fizik-kimyoviy qonuniyatlarini, o'sish qo'zg'alish hamda nafas olish va fotosintez masalalarini o'rganadi. - ontogenetik yo'nalish-bu o'simliklarning yoshiga qarab rivojlanish qonuniyatlarini, morfogenez hamda o'simliklarni rivojlanishining boshqarish qonuniyatlarini o'rganadi. - tadrijiy yoki solishtirma yo'nalish-bu filogenezning hususiyatlarini belgilab beradi. U ontogenezga genotip funksiyasi sifatida qaraydi. Bu belgilar filogenezda kuzatilgan bo'ladi. - ekologik yo'nalish-bu o'simlik organizmini ichki jarayonlarini tashqi muhitga bog'liqligini o'rganadi. Masalan: mineral o'g'itlarni qo'llash, yorug'lik va suv rejimini yaxshilash, ekin maydonlarida o'simliklarni taqsimlash va boshqalar. Natijada, o'simliklarda moy, qand, oqsil moddalarini oshirish bilan tashqi muhitning noqulay ta'sirlarga chidamliligini oshiradi. - sintetik yoki kibernetik yo'nalish-o'simliklar o'sishining umumiy qonuniyatlarini hamda bir-biriga bog'liq bo'lgan hujayra energetikasini va kibernetikasini o'rganadi. Masalan, oziq organlarning hosil bo'lishi. O'simliklar fiziologiyasidagi ushbu yo'nalashlarining barchasi o'zaro bir-biriga bog'liq bo'lib, bir xil miqyosli ahamiyatga ega. H o z irgi vaqtda o'simliklar fiziologiyasi fani oldida turgan vazifalarni umumlashtirib quyidagicha izohlash mumkin. 1. O'simliklar hayot faoliyati qonuniyatlarini o'rganish. 2. Qishloq xo'jaligi o'simliklaridan eng yuqori hosil olishning nazariy asoslarini ishlab chiqish. 3. Sun'iy sharoitda fotosintez jarayonini amalga oshirish imkonini beruvchi moslamalarni yaratish. XVII-XVIII asrlar o'simliklar fiziologiyasining shakllanish davri bo'lib hisoblanadi. O'simliklar fiziologiyasining asoschisi J. Senebe hisoblanadi. U 1772- 1782 yillarda D.Pristli va Ya. Ingenxauz bilan bir vaqtda fotosintez jarayonini ochdi. Keyinchalik ya'ni 178O yilda J. Senebe tomonidan besh tomlik «Physiologie vegetale» asarining e’lon qilinishi fiziologiyaning alohida fan sohasi ekanligining isboti bo`ldi. J. Senebe “O'simliklar fiziologiyasi” terminini taklif etish bilan chegaralanib qolmasdan, bu fanning asosiy vazifalarini, predmeti va usullarini aniqlab berdi. Ammo, o'simliklar fiziologiyasining ayrim masalalari avvalroq o'rganila boshlangan. Xususan italiyalik biolog va shifokor M Malpigining «O'simliklar anatomiyasi» (1675-1679) va ingliz botanigi va shifokori S. Geylsning «O'simliklar statistikasi» (1727) asarlarida o'simliklar organ va to'qimalarining tuzilishi bilan bir qatorda yuqoriga ko'tariluvchi oqim va o'simliklarning havodan oziqlanishi haqidagi nazariyalar ham berilgan edi. Hozirgi vaqtda asosiy terminlardan bo'lgan hujayra so'zi (grekcha «cytos» yoki lotincha «cellila») birinchi bor 1665 yilda Robert Guk tomonidan pukakning mikroskopik tuzilishini o'rganish davomida fanga kiritilgan. Ingliz botanigi S. Geyls o'simliklarda ikki xil oqimning mavjudligini, ya'ni suv va ozuqa moddalarining pastdan yuqoriga va yuqoridan pastga qarab oqishini tasdiqladi. O'simliklarda suvni harakatga keltiruvchi kuch ildiz bosimi va transpiratsiya ekanligini isbotladi. Fotosintez haqida dastlab to'g'ri ma'lumotlarni olimlar J. Senebe, J.Bussengo, Yu.Saks, A.Famintsin, K.Timiryazev, M.Svet va boshqalar keltirganlar. Ular fotosintezni uglerodli oziqlanish deb qaragan va bu jarayonda yutilgan karbonat angidrid va ajralib chiqqan kislorod miqdoriy aniqlangan. O 's imliklarning nafas olishi A.Borodin, L.Paster, A.Bax, G.Bertran kabi olimlar tomonidan o'rganilgan bo'lsa, suv almashinuvi jarayoni G.Dyutroshe, G.De Friz va Yu. Sakslar tomonidan yaxshi o'rganilgandir. O'simliklarning mineral oziqlanishi jarayoni Yu. Libix, J.Bussengo, G.Gelrigel, A.Knop, S.Vinogradskiy, M.Beyernik, D.Pryanishnikov, moddalarning tashiluvi jarayoni V.Pfeffer, E.Votchal, o'sish va rivojlanish Yu.Saks, O.Branetskiy, A.Batalin, N.Levakovskiy, G.Fexting, G.Klebs, moddalarning harakati T.Nayt, Ch.Darvin, Yu.Vizner, V.Rotert, quzg'aluvchanlik B.Sanderson, N.Levakovskiy, o'simliklar chidamliligi fiziologiyasi D.Ivanovskiy, K.A.Timiryazev, G.Molish kabi olimlar tomonidan birinchi bo'lib, o'rganilib asoslangan. R ossiyada o'simliklar fiziologiyasi XIX asrning ikkinchi yarmidan rivojlana boshladi. Unga A. S. Faminsin (1835-1918) va K. A. Timiryazev (1848-192O) asos soldilar. A.S. Faminsin (1867) Peterburg universitetida mustaqil o'simliklar fiziologiyasi kafedrasini tashkil etdi. Uning asosiy ilmiy izlanishlari fotosintez va o'simliklardagi modda almashinuv jarayonlarini o'rganishga qaratilgan edi. O 's i mliklar fiziologiyasi sohasida Moskva maktabining tashkilotchisi K.A.Timiryazev bo'ldi. U yangi fizik va kimyoviy usullarini qo'llash natijasida fotosintezning muhim qonuniyatlarini aniqlashga muvaffaq bo'ldi, xlorofillning fizikaviy va kimyoviy xossalarini o'rganishga katta xissa qo'shdi. U fotosintezning yorug'lik miqdoriga, spektral tarkibiga va quyosh yorug'ligining energiyasiga bog'liq ekanligini tajribalar orqali isbotlab berdi. O 's i mliklar ekologik fiziologiyasiga asos solgan olimlardan biri N.A. Maksimovdir. O'simliklarning noqulay muhit omillari ta'siriga, sovuqqa, qurg'oqchilikka chidamlilik fiziologiyasi, o'sish va rivojlanish, sun'iy yorug'likda o'sish kabi jarayonlarning nazariy asoslarini ishlab chiqdi. X X asrning birinchi yarmidan o'simliklar fiziologiyasi yanada tezroq rivojlandi. Murakkab fiziologik jarayonlarning biokimyoviy mexanizmlari o'rganila boshlandi. Jumladan fotosintez (M.S. Svet, R. Xill, M. Kalvin, R. Emerson, D.A. Arnon, M.D. Xetch va K.R. Slek va boshqalar) va o'simliklarning nafas olishi (V. A. Palladin, S.P. Kostichev, G.A. Krebs, G. Kalkar va V.A. Blitser, L. Kornberg, P. Matchel va boshqalar) kabi jarayonlar aniqroq yoritildi. O' si m liklar fiziologiyasining rivojlanishida o'simliklarning o'sishi va rivojlanishi jarayonlarini idora qiluvchi moddalar-fitogormonlarning ochilishi va o'rganilishi juda katta yutuq bo'ldi. (N.G. Xolodniy va F. Vent, F. Kegel, M.X. Chaylaxyan, T. Yabuta, S. Skug, F. Eddikkot va boshqalar). 1934 yilda Moskvada fanlar Akademiyasiga qarashli O'simliklar fiziologiyasi instituti tashkil etildi. Institutga 1936 yilda K.A. Timiryazev nomi berildi va u jahonda o'simliklar fiziologiyasini o'rganish sohasidagi eng yirik ilmiy markazga aylandi. Taniqli olimlar A.L.Kursanov, M.X.Chaylaxyan, P.A.Genkel, Yu.V.Rakitin, R.G.Butenko, A.A.Nichiporov, A.A.Tumanov, A.T.Makronosov D.B.Vaxmistrov, V.V.Polevoy, O.N.Kulaeva, M.A. Sobolev, R.K.Salyaev va boshqalar ilmiy faoliyatlari shu institut bilan bog'liq. Hozirgi vaqtda MDH shaharlari Kiev, Minsk, Novosibirsk, Kishinev, Dushanbeda o'simliklar fiziologiyasi institutlari bor. Deyarli barcha universitetlarda o'simliklar fiziologiyasi kafedrasi bor. O'zbekistonda o'simliklar fiziologiyasi fanining rivojlanishini biz 1918 tashkil topgan Turkiston universiteti (hozirgi Mirzo Ulug`bek nomidagi O'zbekiston Milliy universiteti) bilan boglab qarashimiz mumkin. Chunki, 192O yilda uning tarkibida, o'simliklar fiziologiyasi va biokimyosi kafedrasi tashkil etilishidan boshlab jadal rivojlana boshladi. Ammo o'simliklar fiziologiyasi fani o`tgan asrning ikkinch yarmidan, ya'ni ushbu sohada o'zbek olimlari paydo bo`la boshlaganidan keyin jadal rivojlana boshladi. 193O yilda Samarqand Davlat universiteti tashkil etilgandan so'ng, hozirgi Botanika va o'simliklar fiziologiyasi kafedrasida o'simliklar fiziologiyasi fanining rivojlanishi yanada jadallashdi. Keyinchalik O`zR FA qoshida O`simliklar eksperimental biologiyasi (hozirgi Genetika va o`simliklar eksperimental biologiyasi) ilmiy-tadqiqot instituti tashkil etilganidan so`ng o'simliklar fiziologiyasi fani sohasida juda katta yutuqlarga erishildi. O ' zbekiston Respublikasida fitofiziologiyaning rivojlanishiga ulkan hissa qo'shgan olimlardan biz A.V. Blagoveshenskiy, N.D. Leonov, V.A. Novikov, V. Shardakov, N.A. Todorov, M.X. Ibragimov, A.A. Imomaliev, A.Q.Qosimov, R.A. Azimov, N.N. Nazirov, M.A. Belousov, X.X. Enileev va boshqalarni ko'rsatib o'tishimiz mumkin. Ular birinchi navbatda mamlakatimizning asosiy texnik ekini g'o'za hamda boshqa bir qancha o'simliklarning fiziologik-hayotiy jarayonlarini keng o'rganib, nazariy va amaliy xulosalar qildilar. Bugungi kunga kelib akademiklar: A.P. Ibragimov, A.A. Abdukarimov, O.J. Jalilov; q/x.f. akademiyasining muxbir a’zolari: H.K. Kimsanboev, S.R. Raxmonqulov, H.S. Samiev; professorlar: M.N. Valixonov, J.X. Xo'jaev, M.H. Avazxo'jaev, K.S. Safarov, Sh.Y. Yunusxanov, A.Z. Zikiryaev, A.A. Umarov, R.Q. Shodmonov, R.M. Usmonov, A.A. Axmadjonov, T.A.Boboev; dotsentlar: D.K. Asamov, R.A. Abdullaev, Q.Q. Quchqarov, G.J.Juraev, A.K. Tonkix va boshqa olimlar o'simliklar fiziologiyasi fani sohasida keng ko'lamda ilmiy izlanishlar olib bormoqdalar. Hozirgi vaqtda Respublikamizning bir qator universitetlarida o'simliklar fiziologiyasi yoki unga turdosh kafedralar mavjuddir. Ushbu bo'limda o'simliklarning ko'payish usullari yani jinsiy, jinssiz va vegetativ ko'payish haqida atroflicha malumot beriladi. Shuningdek gullash initsiatsiyasi, jins determinatsiyasi, gullarning rivojlanishi, changlanish va urug'lanish, urug' va mevalarning rivojlanishi, vegetativ ko 'payish usullari haqida keng qamrovli malumotlar beriladi. Ma’lumki, evolyutsiya jarayonida barcha tirik organizmlar o'zlaridan avlod qoldirib yashashga ko'payishga moslashgandirlar. Shu jumladan yosh o'simliklar ham ko'payish bosqichiga o'tish ya’ni geterotrof oziqlanuvchi ko'payish organlarini hosil qilish uchun yetarli darajada vegetativ massa va zahira moddalarni yig'ish uchun to'xtovsiz o'sib rivojlanadi. O 'simliklarning ko'payishi-ushbu turning va uning vakillarining atrof muhitga tarqalib yashab qolishga imkon beruvchi o'ziga o'xshash organizmlarni hosil qilishdan iborat fiziologik jarayondir. O'simliklarning ko'payish usullari. O'simliklarda ko'payishning uchta xili: jinsiy, jinssiz va vegetativ ko'payish farqlanadi. Jinsiy ko'payishda yangi organizm ikkita jinsiy hujayralarning qo'shilishidan hosil bo'ladi. Jinssiz ko'payish sporali o'simliklar uchun xos bo'lib u yoki bu darajada aniq navbatlashadigan jinssiz diploid (sporofit) va jinsiy gaploid (gametofit) ko'payishni o'z ichiga oladi. Jinssiz ko'payishda yangi organizm sporofitlarda hosil bo'ladigan sporalardan rivojlanadi. Vegetativ ko'payish- o'simliklarning vegetativ qismlaridan yani tallom bo'lakchasidan yoki tuban o'simliklarda ayrim bir hujayralardan, yuksak o'simliklarda organlar hamda ularning ayrim qismlaridan yangi organizm paydo bo'lishini o'z ichiga oladi. V.V.Skripchinskiyning (1977, 1985) ma’lumotlari bo'yicha o'simliklarda ko'payish evolyutsiyasi quyidagicha bo'lgan bo'lishi mumkin. Birinchi bosqichda hujayralarning oddiy bo'linish yo'li bilan ko'payish usuli, sporalar hosil qiluvchilarga, keyinroq esa jinsiy ko'payishga almashgan. So'ngra jinsiy va jinssiz ko'payishning birlashishi natijasida avlodlarning navbatlashishi xos bo'lgan turlar hosil bo'lgan. Keyinchalik nisbatan yuksakroq rivojlangan suv o'simliklarida yashash muhitiga ko'proq moslashgan ko'payishning bitta turi dominantlik qila boshlagan. Yer usti o'simliklarida bu hol yanada yaqqolroq yuz bergan, masalan moxlarda sporofit yakka o'zi yashay olmaydi va gametofit hisobiga yashaydi. Qolgan yuksak o'simliklarda buning teskarisi yuz berib gametofit reduktsiyalangandir ya’ni paporotniksimonlarda ular hali o'simta ko'rinishida mustaqil holda saqlanib qolgan bo'lsa, gulli o'simliklarda mikrogametofit 2-3 hujayraga redutsirlangan bo'lib, makrogametofit ertangi bosqichda sakkiz yadroli murtak xaltaga aylangandir. Ko'payishning anatomik-morfologik jihatlari ko'pchilik o'simliklarda yaxshi o'rganilgan bo'lsada, uning fiziologik asoslari hozircha yaxshi o'rganilmagan. Ko'payish bu organizmning o'ziga o'xshash organizmlarni hosil qilish fiziologik jarayoni bo'lib, ular shu tufayli o`z turlarining to'xtovsiz yashab turishi va atrof muhitda tarqalishini taminlaydilar. Urug'li o'simliklar ikki xil jinsiy va vegetativ ko'payadilar. Yopiq urug'lilarning vegetativ rivojlanishdan generativ rivojlanishga o'tishi gullash initsiatsiyasi bilan bog'liqdir. Gullash initsiatsiyasi bu apikal meristemalar tomonidan gul hosilasining hosil qilishi bo'lib o'z ichiga ikki bosqichni induktsiya va evokatsiyani oladi. Mana shu bosqichlardan so'ng floral morfogenez ro'y berib gul shakllanadi. Gullash induktsiyasi bu gulning hosilasini shakllantirish uchun o'simlikning tashqi va ichki omillarga sezgirligidir. Ushbu bosqich, ekologik omillar harorat (yarovizatsiya), kun va tunning navbatlanishi (fotoperiodizm) yoki o'simlik yoshi bilan bog'liq bo'lgan endogen omillarga bog'liqdir. Yarovizatsiya-bu bir yillik, ikki yillik va ko'p yillik o'simliklarning nisbiy past harorat ta’sirida generativ organlarning rivojlanishining tezlashishiga olib keladigan jarayondir. Yarovizatsiyaga muhtoj o'simliklarni yani past haroratda o'sish davri zarur o'simliklarni kuzgi, muhtojmaslarini bahorgi deyiladi. Birinchi bor, boshoqdoshlarda xususan bug'doyda yarovizatsiya jarayonini o'rganish 1918 yilda G.Gasner tomonidan boshlangan. Ikki va ko'p yillik o'simliklar uchun yarovizatsiya jarayoni zarur hisoblanadi. Bir yillik o'simliklar uchun esa yarovizatsiya fakultativdir. Yarovizatsiya past haroratda bo'lib o'tganligi tufayli o'simliklardagi o'sish jarayonlari to’xtaydi, ammo boshqa bir qancha fiziologik jarayonlar u yoki bu darajada davom etib turadi. Masalan yarovizatsiyadan so'ng o'simlikning o'sish yo'nalishidagi o'tkazuvchi to'qimalarning soni oshadi. Buning natijasida meristema trofik va boshqaruvchi omillar bilan yanada yaxshi ta’minlanadi. Shuningdek boshoqdoshlarning xususan bug'doyning to'planishi ham yuqori darajada bo'ladi. Bu o'z navbatida faqatgina o'simliklarning yuqori hosildorligini ta’minlabgina qolmasdan balkim 1 ga maydonga sepilishi zarur bo'lgan bug'doy donlari miqdorini bahorgisiga nisbatan ikki baravar kam bo'lishiga olib keladi. Hozirgi vaqtda ekinlarga yarovizatsiyaning zarurligi ushbu davrda past harorat tufayli o'simliklarda qandaydir gullashni kuchaytiruvchi moddaning yig'ilishi bilan bog'liq deb qaraladi. Gullashni kuchaytiruvchi vernalin (lotincha- vernalin-bahorgi) deyiladi. Ayrim olimlarning fikricha vernalin GA gormonining faol bo'lmagan shakli ham bo'lishi mumkin. Yarovizatsiya jrayonida hodisalarning ketma ket kelishligini quyidagi sxema orqali ko'rsatish mumkin. Past Yarovizatsiya Vernalin Gullashni Gul harorat holati kuchaytiruvchi hosil (GAga o'xshash) bo'lishi O'simliklarni past haroratga nisbatan sezuvchanligi bitta gen yoki bir nechta gen tufayli boshqarilishi mumkin. Masalan, past haroratga sezuvchanlik lunariya, belina o'simliklarida bitta gen orqali boshqarilsa, arabidopsis o'simligida bir nechta gen tufayli amalga oshadi. Arabidopsis o'simligi urug'lari ivitilgandan 2 kundan so'ng yarovizatsiya qilinsa ularning gullashi 4O-45 kundan so'ng ro'y bersa, uning 1O-15 kunlik o'simtalarini yarovizatsiya qilish arabidopsisning 1O5-11O kundan so'ng gullashiga olib keladi. Yarovizatsiya odatda 1-3 oy davom etadi va nisbatan samarali harorat O-7°C hisoblanadi. Issiqsevar o'simliklar yarovizatsiyasi mobaynidagi eng muqobil harorat 1O-13°C hisoblanadi. Ayrim o'simliklarda masalan, suli va karam o'simliklarida past haroratning bo'linib-bo'linib turishi yarovizatsiyaning samaradorligini kamaytiradi. Yarovizatsiyaning eng muhim sharoiti bu bo'linuvchi hujayralarning mavjudligidir. Ushbu hol murtakda yoki poya hamda yosh barglarning apikal meristemalarida ro'y beradi. Shuningdek saqlab qo'yilgan sabzi va karam poyalari tepasida ham , yarovizatsiya yaxshi yuradi. Yarovizatsiya jarayonida hosil bo'lgan o'zgarishlar faqatgina hujayralarning bo'linishi orqali berilishi mumkin. Yarovizatsiyaning fiziologik-biokimyoviy tabiati hozircha ma’lum emas. Ammo ayrim o'simliklarda yarovizatsiya davrida yoki undan keyin GA gormoni miqdorining ko'payishi kuzatilgan. Fotoperiodizm. Fotoperiodizm tushunchasi 192O-1923 yillarda amerikalik olimlar U. Garner va G.Allerlar tomonidan fanga kiritilgan. Ularning tajribalar asosicja qilgan xulosalariga asosan o'simliklarning vegetatsiyadan gullashga o’tishida hal qiluvchi omil bo'lib kun va tunning nisbiy uzunligi xizmat qiladi. Kunning uzunligi har xil o'simliklarning gullashiga turlicha ta’sir ko'rsatadi. Bu jihatdan o'simliklarni quyidagi 5 guruhga bo'lib qarash mumkin. 1.Kun uzunligiga befarq o'simliklar. Ularga keng arealda tarqalgan ko'pchilik o'simliklar va ayrim tropik o'simliklar turlari kiradi. Masalan, g'o'za, no'xot va grechka o'simliklari. 2.Uzun kun o'simliklari. Ular uzun kunda va ayrim vaqtlarda to'la yorug'likda ham gullashi mumkin. Ularga mutadil iqlim o'simliklari, masalan, boshoqdoshlar, karamguldoshlar oilalari vakillari va ukrop, lavlagi kabi o'simliklar hamda kleverning ayrim turlari kiradi. 3.Qisqa kun o'simliklari. Bu o'simliklar uzoq tunli kunlarda gullaydilar. Ular ekvatordan shimolroq yoki janubroqda o'sadi. Qisqa kun ekinlariga makkajo'xori, sholi, soya va xrizantema kabi o'simliklar misol bo'la oladi. 4.Uzun-qisqa kunli o'simliklar. Ushbu o'simliklarning gullash davriga o'tishi uchun ular avvalo uzun kunlarda, so'ngra esa qisqa kunlarda o'sishi zarur. Shunday o'simliklarga Bryophyllum crenatum, Cestrum nocturnum kiradi. 5.Qisqa-uzun kunli o'simliklar. Bu o'simliklar avval qisqa kunda so'ngra uzun kunda o'ssalargina ularning gullashi ro'y beradi. Shunday o'simliklarga o'rmalovchi sebarga va qo'ng'iroqguldoshlarning ayrim turlari misol bo'la oladi. O'simliklarning kun uzunligiga sezgirligi bitta gen tufayli, masalan, mamont navli tamakida, arabidopsisning mutant o'simligida yoki bir nechta gen tufayli (sorgo, jenshin) bo'lishi mumkin. Ammo gullashni indutsirlovchi genlar maxsus genlar emas. Bu genlar pleyotrop (ko'p qirrali) samaradorlikga ega. Masalan bug'doydagi gullashga javobgar gen uning bo'yiga ham ta’sir qiladi. No'xotdagi shunday genlar esa bo'g'im oraliqlari uzunligiga, shonalashga va barglarning morfologiyasiga ta’sir qiladi. Evokatsiya bu lotincha-evocatio chaqirish ma’nosini anglatadi va gullash initsiatsiyasining tugallovchi fazasi bo'lib, apeksda gul hosilasi vujudga keladi. Agar biz fotoperiodning gullash initsiatsiyasini barg fazasi deb qarasak, evokatsiya uning poya bosqichidir. Bunda poya apikal meristemasida ketma-ket eruvchan qandlar miqdori, invertaza fermenti faolligi, mitoxondriyalar soni, nafas olish jadalligi hamda nuklein kislotalar va oqsillar sintezi kuchayib oqsilning miqdor va sifat o'zgarishlari ro'y beradi. Buning natijasida hujayralarning mitotik faolligi oshadi va gul hosilasining hosil bo'lishi uchun sharoit yaratiladi. Apikal meristemaning gul hosil qilishga qatiy o'tishi determinatsiya deyiladi. Bunday vaqtda apeksda gistologik va morfogenetik o'zgarishlar kuchli boshlanadi. Binobarin evokatsiya o'z ichiga molekulyar va hujayra ichki jarayonlarini olib floral morfogenez yani gul shakllanishi uchun sharoit yaratib beradi. Rossiyalik olim M.Chaylaxyan 1937 yilda o'zining o'simliklar gormonal rivojlanishi nazariyasini yaratdi. Bu nazariyaga asosan o'simliklar uchun qulay fotoperiodda uning barglarida florigen gormoni hosil bo'lib buning natijasida o'simlikning gullashiga induktsiya beriladi. Floral morfogenez. Gullash initsiatsiyasi (induktsiya va evokatsiya) gulning rivojlanishi uchun sharoit yaratadi. Shakllangan gul kosachabarglar, gultojibarglar, androtsey (changchilar) va ginetsey (mevabarglardan) iborat. Changchilar mikrosporofillardan, meva barglari esa megasporofillardan iboratdir. Changchilar changchi ipidan va changdondan iboratdir. Changdon odatda ikki qismdan iborat va ularning har bir yarmida ikkitadan uyacha yoki chang xaltachasi bo'lib ular mikrosporangiylarga o'xshashdir. Changchi tashqi tomondan epiderma bilan qoplangan. Uning ostida uchta qavat bo'lib, ularning eng keyingisi tapetum deyiladi. Tapetumda ko'p yadroli hujayralar bo'lib oziq to'qimasi vazifasini bajaradi. Har bir uyacha markazida sporogenli to'qima joylashgan bo'lib uning hujayralarida mikrosporalar (chang donlari) hosil bo'ladi. Urug'chi 3 qismdan ya’ni tumshuqcha, poyacha va tugunchadan iborat. Tugunchada meva barglaridan hosil bo'lgan bir yoki bir qancha urug' kurtaklar bor. Meva barglarining ichkarisida urug' murtak mavjud. Urug' murtak ichida esa sakkiz yadrolik murtak xaltasi joylashgan. Xulosa O ‘simliklar fiziologiyasi o‘simliklaming hayot-faoliyatidagi umumiy qonuniyatlarni o‘rganadi. Bulaming asosida moddalar almashinuvining assimilatsiya va dissimilatsiya jarayonlari yotadi. Shu bilan birga u o‘simliklarni o‘sishi va rivojlanishi, gullash, meva tugish, plastik moddalarning sintezi va to‘planishi kabi fiziologik jarayonlami tashqi muhit bilan bogMab o‘rganadi.O ‘simliklar fiziologiyasi botanika, biokimyo, biofizika, molekulyar biologiya, mikrobiologiya, hayvonlar fiziologiyasi, kimyo, fizika kabi fanlar bilan chambarchas bogMiq boMib, ulaming yutuqlaridan foydalaniladi va o‘z navbatida ularga ta’sir etadi.O ‘simliklar fiziologiyasi fanida keyingi yillardagi tabiiy fanlar yutuqlaridan, xususan, fizik-kimyoviy usullardan, xromatografiya,nishonlangan atomlar, elektron mikroskopiya, elektroforez, differensial sentrafugalash, spektrofotometriya, rentgen tuzilish analizi va boshqalardan foydalanish natijasida juda katta yutuqlarga erishildi Jumladan, o‘simlik hujayrasining murakkab tuzilishi, hujayra organoidlarining tuzilishi va tarkibi ham fiziologik funksiyalari, hujayraga moddalarning kirishi va chiqishi jarayonlarida membranalaming ahamiyati va boshqalar birmuncha puxta o‘rganildi. Ayniqsa, o‘simliklar hujayrasida energiyaning to‘planishi va sarflanishi mexanizmlari haqidagi tushunchalar kengaydi. Yashil o‘simliklar yer sharidagi boshqa tirik organizmlardan o‘zining bir qancha xususiyatlari bilan farqlanadi.Yashil o‘simliklar energiya manbai sifatida yorugM;kning elektromagnit energiyasidan foydalanib, ulami organik moddalar tarkibidagi erkin kimyoviy energiyaga aylantirish qobiliyatiga ega (fotosintez). Shuning bilan birgalikda, o‘simliklar tashqi muhitdan bir qancha anorganik moddalami o‘zlashtirib, ulami hujayradagi moddalar almashinuvi jarayonida energiya bilan boyitadi va organik modda ko‘rinishidayer haridagi barcha tirik mavjudotlar uchun moddiy va energetik asosni yaratadi. Ikkinchidan, yashil o‘simliklar nisbatan yuqori rivojlangan foto assimilatsion yuzaga hamda yer ostki va ustki organlarining yuqori darajada shoxlanish qobiliyatiga ega. Bu hoi o‘z navbatida o‘simliklaming ildiz orqali tuproqdan suv va unda erigan moddalarning o‘zlashtirilishiga, barglar orqali esa atmosfera havosidan oziqlanish doirasining kengayishiga olib kelgan.Uchinchidan, qishloq xo‘jaligida o‘simliklaming yangidanangi navlarini yaratishda, ekinlaming turli noqulay muhit omillariga nisbatan chidamliligini oshirish va ularning hosildorligini ko‘paytirishda, hosil sifatini yaxshilash va ulami saqlashda mazkur fanning ahamiyati yildan- yilga ortib bormoqda.O‘simliklar fiziologiyasida asosan oltitayo‘nalish mavjuddir, ya’ni: - biokimyoviy yo‘nalish-fotosintez va nafas olish jarayonida hosil boMadigan-turli xildagi moddalarning funksional ahamiyatini o‘rganadi. Shu bilan birga o‘simliklami tuproqdan oziqlanish qonuniyatlarini va turli xildagi anorganik moddalardan organik moddalami sintezlanish qonuniyatlarini ochib beradi. - biofizik yo‘nalish-bu hujayra energetikasi masalalarini, o‘simlik elektrofiziologiyasini suv rejimining fizik-kimyoviy qonuniyatlarini, o‘sish, qo‘zg‘alish hamda nafas olish va fotosintez masalalarini o‘rganadi.- ontogenetik yo‘nalish-bu o‘simliklarning yoshiga qarab rivojlanish qonuniyatlarini, morfogenez hamda o‘simliklar rivojlanishining boshqarish qonuniyatlarini o‘rganadi.-tadrijiy yoki solishtirma yo‘nalish-bu filogenezning xususiyatlarini belgilab beradi. U ontogenezga genotip funksiyasi sifatida qaraydi. Bu belgilar filogenezda kuzatilgan. - ekologik yo‘nalish-bu o‘simlik organizmini ichki jarayonlarini tashqi muhitga bogMiqligini o‘rganadi. Masalan,: mineral o‘gMtlarni qoMlash, yorugMik va suv rejimini yaxshilash, ekin maydonlarida o‘simliklarni taqsimlash va boshqalar. Natijada, o‘simliklarda moy, qand, oqsil moddalarini oshirish bilan tashqi muhitning noqulay ta’sirlarga chidamliligini oshiradi.- sintetik yoki kibemetik yo‘nalish-o‘simliklar o‘sishining umumiy qonuniyatlarini hamda bir-biriga bogMiq boMgan hujayra energetikasini va kibernetikasini o‘rganadi. Masalan, oziq organlarning hosil boMishi. O‘simliklar fiziologiyasidagi ushbu yo‘nalashlarining barchasi o‘zaro bir-biriga bogMiq boMib, bir xil miqyosli ahamiyatga ega. Hozirgi vaqtda o‘simliklar fiziologiyasi fani oldida turgan vazifalami umumlashtirib quyidagicha izohlash mumkin. 1. O ‘simliklar hayot faoliyati qonuniyatlarini o‘rganish. 2. Qishloq xo‘jaligi o‘simliklaridan eng yuqori hosil olishning nazariy asoslarini ishlab chiqish. 3. Sun'iy sharoitda fotosintez jarayonini amalga oshirish imkonini beruvchi moslamalami yaratish. Foydalanilgan adabiyotlari 1. Abdullayev R.A. va b. O‘simliklar biokimyosidan amaliy mashg‘ulotlar. Toshkent. “O‘qituvchi”.1994. – 144 b. 2. Kuznesov V.V., Dmitrieva G.A. Fiziologiya rasteniy. M. Izd-vo “Vыsshaya shkola”. 2005. - 736 s. 3. Kursanov A.L. Transport assimilyantov v rastenii. M. «Nauka». 1976.-646 s. 4. Larxer V. Ekologiya rasteniy..M.: Mir,1978.-384 s. 5. Makronosov A.G. Malыy praktikum po fiziologii rasteniy. M.Izd-vo. MGU. 1994.- 184s. 5. Mustaqimov G.D. O‘simliklar fiziologiyasi va mikrobiologiya asoslari. Tashkent. «O‘qituvchi». 1995.-360 b. 6. Skazkin F.D. i dr. Praktikum po fiziologii rasteniy. M. «Nauka». 1958.-339 s. 7. Fiziologii rastitelnыx organizmov i rol metalov. M.Izd-vo MGU.1989.-155 s. 8. Viktorov D.P. Malыy praktikum po fiziologii rasteniy. M.Izd. «Vыsshaya shkola». 1983.-134 s. 9. Yakushkina N.I. Fiziologiya rasteniy. M. Izd-vo «Prosveщeniya». 1980.- 303 s. 10. Pleshkov B.P. Bioximiya selskoxozyaystvennыx rasteniy. M.Izd-vo. «Kolos»,1969. -493 s. 11. Rubin B.A. Kurs fiziologii rasteniy.M.:”Vыsshaya shkola”.1976.-576s. 12. Lebedev S.I. Fiziologiya rasteniy. M.Izd-vo. «Kolos»,1982.-463 s Download 1.33 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: |
Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2024
ma'muriyatiga murojaat qiling
ma'muriyatiga murojaat qiling