Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

V-BOB. GASTRULYASIYA


Gastrulyasiya va uning tiplari

Morula yoki blastuladan keyin, ya’ni embrionning bir qavatlilik davridan keyin embrionnnig ikki qavatlik davri boshlanadi. Embrionning ikki qavatlik davri gastrula deb, bu jarayonnnig o’zi esa gastrulyasiya deb ataladi. Gastrulyasiya grekcha gaster - qorincha degan ma’noni bildiradi. Bu qavatlar embrion varaqlari yoki qavatlari deb ataladi. Bu qavatlarning tashqisi ektoderma (entos - tashqi, derma - teri), ichkisini esa entoderma (entos - ichki) qavatlar deb nomlanadi. Ikki qavatli embrion bosqichini deyarli hamma ko’p hujayrali hayvonlar bosib o’tadi.

Gastrulyasiya jarayoni embrionning blastula yoki morula davrining davomi hisoblanadi-Blastulaning ma’lum tipiga gastruliyasiyaning ham ma’lum tipi mos keladi.Gastrulyasiyaning quyidagi tiplari mavjud:
Ichga botib kirish - invaginasiya. Bu seloblastuladan keyin sodir bo’ladi. Bunda blastulaning vegetativ qutbi blastosel bo’shilig’iga botib kiradi. Asta-sekinlik bilan u animal qutbga yetadi va embrion ikki qavatli bo’lib qoladi. Vegetativ qutbdagi blastomerlar blastosel bo’shlig’iga botib kirishi tufayli bu bo’shliq yo’qoladi va uning o’rnida boshqa bo’shliq-birlamchi ichak bo’shlig’i yoki gastrosel bo’shlig’i hosil bo’ladi (56-rasm).
2. Immigrasiya. Bunda ayrim blastomerlar blastula devoridan blastosel bo’shlig’iga ko’chib (qaynab) chiqadi va bu blastomerlardan entoderma hosil bo’ladi Agar blastomerlar bir qutbdan qolsa, buniunipolyarli, blastulaning hamma joyidan ko’chsa multipolyarli, ikki qutbdan ko’chsa bipoIyarli immigrasiya deb ataladi. Birinchi holat gidromeduzalarda, ikkinchisi sarkomeduzalarda va ba’zi bulutlarda sodir bo’ladi. Gastrulyasiyaning bu turini 1884 -yilda l. Mechnikov aniqlagan.
3. Qatlamlanish - delyaminasiya. Bunda blastula devoridagi blastomerlar ikki qavatga ajraladi, Tashqarida qolganlaridan ektoderma, ichkaridagilaridan esa entoderma qavatlari hosil bo’ladi. Bunday delyaminasiya birlamchi delyaminasiya deb ataladi va meduzalarda uchraydi. Gastrlyasiyaning yuqorida aytilgan usullari blastomerlarning blastosel bo’shlig’iga chiqishi bilan hosil bo’ladi.
Agar blastosel bo’shlig’i blastomerlar bilan to’lgan bo’lsa, unda gastrulyasiya quyidagi yo’lar bilan boradi:
1. Ikkilamchi delyaminasiya. Bu morula va sterroblastuladan keyin sodir bo’ladi. Bunda ham blastuladan blastomerl ajalraladi. lekin blastosel bo’shlig’i yo’qligi tufayli blastomerlar tashqariga ajaraladi. Tashqi tomonga almashgan
blastomerlardan ektoderma, ichkarida qolganlaridan esa entoderma qavatlar paydo bo’ladi.
2. O’sib qoplash - epibo’liya. Bu sterroblastuladan keyin kuzatiladi. Mayda animal blastomerlarda tez bo’linadi, sariqlik bilan to’la bo’lgan vegetativ blastomerlari o’sib qoplaydi. Dastlabki blastomerlar ektodermani, keyingisi esa entodermani hosil qiladi.
3.GastruIyasiyaning aralash tipi. Ba’zi hayvonlar embrion taraqqiyotida gastrulyasiyaning invaginasiya, epibo’liya va boshqa tiplarining ayrim xususiyatlari uchraydi. Bu hodisa amfibiyalar embrion taraqqiyoti davrida kuzatiladi va gastrulyasiyaning aralash tipi deyiladi (57-rasm).
Gastrulyasiyaning yulqorida bayon etilgan tiplari alohida-alohida holatda kamdan-kam uchraydi.Bu tiplar bir vaqtning o’zida bitta embrionda kuzatilishi mumkin. Demak, ular bir-birini to’ldirib turadi.
Gastrulyasiyaning oxiriga borib blastosel bo’shlig’i o’rnida gastrosel bo’shlig’i hosil bo’ladi. Blastopor esa kichkina teshikka aylanadi. U og’izga, anal teshigiga (birlamchi yoki ikkilamchi og’zlilarda) yoki har ikkalasiga (bulutlar va kovakichihlarda) aylanishi mumkin.

Mezodermaning hosil bo’lishi

Gastrulyasiya jarayonida embrionning uchinchi qavati yoki varag’i- mezoderma ham hosil qiladi (mesos – o’rta). Umuman, ko’pi hujayrali hayvonlar embrion varag’ininig soniga qarab, ikki guruhga bo’linadi:

1. Ikki qavatli hayvonlar, bularga bulutlar, kovakichlilar, taroqlilar kiradi.
2. Uch qavatli hayvonlar, bularga yassi, yumaloq chuvalchanglar va ulardan keyingi hamma tip vakillari kiradi.
Yuksak tuzlgan ba’zi hayvonlarda mezoderma boshqa qavatlar bilan bir vaqtda hosil bo’ladi. Ba’zilarida esa ekto va entodermadan keyin hosil bo’ladi. Shuning uchin ham oldin paydo bo’ladigan ektoderma va entodenna embrionning ‘birlamchi varaqlari deb ataladi. Keyinroq hosil bo’ladigan mezoderma esa embrioning uchlamchi varag’i deb ataladi.
Mezoderma quyidagi ikki usul bilan hosil bo’ladi:
1. Enterosel usul. Bunda mezoderma cho’ntaksimon o’simta shaklida birlamchi ichakning ikkl yon tomonida hosil bo’ladi. Agar mezoderma ektoderma va entoderma bilan bir vaqtda taraqqiy etsa, unda mezoderma bu varaqlarning chegarasida, ularning biri ikkinchisiga o‘tadigan joydan hosil bo’ladi. Agar mezodenna ekto va entodermadan keyin hosil bo’lsa, bunda entodermadan rivojlanadi. Mezoderma o’simtasinnig ichi botib borib, bu bo’shliqi ikkilamchi tana bo’shlig’i - sefomning boshlang’ichi hisoblanadi (5S-rasm).
Mezodermani hosil qiladigan material entoderma bilan birgalikda ichga botib kiradi va u birlamchi ichak yoki axenteron deb ataladi. Mezoderma arxenterondan uning devorining ichiga botib kirishi natijasida hosil bo’ladi. Mezoderma va xorda ajralgandan keyin faqat entoderma qoladi va arxenteron ikkilamchi (definitiv) ichak bo’shlig’iga aylanadi.
2. Teloblaslik usul. Bunda ikkita blastomer ektoderma bilan entodermannig o’ratasiga tushib qoladi va undan mezoderma taraqqiy etadi.
Birlamchi og’zli hayvonlarda mezoderma teloblaslik usul bilan. Ikklamchi og’zli hayvonlarda esa enterosel usul bilan hosil bo’ladi. Mezodermadan parenxima to’qimasi hosil bo’ladi. Bu to’qima postembrional taraqqiyot davrida biriktiruvchi to’qimaga aylanadi. Yassi chuvalchanglarda, nemertinlarda, zuluklarda parenxima hujayra organlar o’rtasidagi bo’shliqilarni to’ldiradi. Shuning uchun ularni parenximatoz hayvonlar ham deyiladi. Parenxima hujayrada oziq moddalar to’planadi va bu oziq moddalar hisobidan regenerasiya va boshqa anatomik, fiziologik o’zgarishlar sodir bo’ladi. Ba’zi organlar( jigar, o’pka, bezlar) parenxima hujayraidan tuzilgan bo’lib, ular muhim vazilalarni bajaradi. Parenxima grekcha para - yonida, yenxima -nimadir to’qilgan, quyilgan, yoyilgan, ya’ni organlar o’rtasida nimadir to’kilgan, degan ma’noni bildiradi.
Mezoderma hosil bo’lishi jarayonida amyobasimon embrion to’qimalari - mezenxima hosil bo’ladi. Mezenxima grekcha mezos - o’rta, enxima –to’kilgan, quyilgan degan ma’noni bildiradi. Bu to’qima mezodermadan hosil bo’ladigan organlar qurilishida ishtirok etadi, embrionda tayanch vazifani balaradi va embrion hujayraini oziqlantiradi. Keyinchalik mezenximadan qonning shaklli elementlari, biriktruvchi to’qimalar – tog’ay, suyak, silliq tolali muskul, qon tomirlari va teri hosil bo’ladi.
Mezenxima embrionning ekto, ento va mezoderma qavatlaridan chiqib ketgan blastomerlardan hosil bo’ladi. Postembrional taraqqiyot davridagi kam differensiallashgan biriktiruvchi to’qimalar (fibroblastlar, relikulyar hujayra) ham mezodermadan hosil bo’ladi. Parenxima faqat mezodermadan, mezenxima esa embrionning har uchala qavatidan hosil bo’ladi.