Ирсиятнинг хромосома назарияси

Белгиларнинг жинс билан бириккан
ҳолда ирсийланиши

Жинсий хромосомаларда жойлашган генларнинг ирсийланиш қонуниятларини Т. Морган ва унинг шогирди Бриджес дрозофилада олиб борилган цитогенетик тадқиқотлар натижасида кашф этди. Бу қонуниятнинг асосий моҳияти қуйидагича:

Жинсий хромосомада жойлашган генлар жинс билан бириккан ҳолда ирсийланади. Аутосомаларда жойлашган генлар эса жинсга боғлиқ бўлмаган ҳолда, наслдан-наслга берилади. Бундай ҳолатларда, белгиларнинг жинс билан бириккан ёки бирикмаган ҳолда ирсийланиши, уларнинг ривожланишини таъмин этувчи генлар жойлашган хромосомаларнинг мейоз ва гаметалар ҳосил бўлиш, уруғланиш ва зигота ҳосил бўлиш жараёнидаги фаолиятига боғлиқ. Жинс билан бириккан ҳолда ирсийланадиган аксарият белгиларнинг генлари X-хромосомада жойлашган. Гомогамета жинсли (дрозофила ва одам) урғочи организмда иккита ХХ (бир жуфт гомологик) хромосомалари бўлганлиги сабабли уларда жойлашган белгиларнинг генлари бир жуфт аллел ҳолатида бўлади. Шунинг учун ҳам уларда жинс билан бириккан генлар доминант (АА), рецессив (аа) гомозиготали ҳамда гетерозиготали (Аа) ҳолатларда бўлиши мумкин. Гетерогаметали (ХУ) эркаклари фақат битта X -хромосомага эга бўлиб унда жойлашган белги генлари, гемизиготали (ёки фақат А, ёки фақат а) ҳолатда бўладилар. Шунинг учун уларда геннинг рецессив аллели (а) ҳам фаолият кўрсатиб рецессив белгининг рўёбга чиқишини таъмин эта олади. Чунки Х-хромосомадаги аксарият генларнинг У-хромосомада аллеллари бўлмайди. У-хромосомада жуда кам белгиларнинг генлари жойлашган. Х-хромосомада жойлашган генларнинг жинс билан бириккан ҳолда ирсийланишини Морганнинг дрозофила пашшасида ўтказган тажрибалари мисолида кўриб ўтамиз.
Дрозофила кўзининг қизил-оқ бўлишини таъмин этувчи ген аллеллари (А-а) жинсий X-хромосомада жойлашган. Бу белгининг жинсга боғлиқ ҳолда ирсийланишини ўрганиш учун оқ ва қизил кўзли дрозофила пашшаларининг икки вариантда чатиштирилиб олинган дурагай авлодларнинг қиёсий таққосланганлигини кўриб ўтайлик.
Биринчи вариантдаги тажрибада, оқ кўзли урғочи дрозофила қизил кўзли эркак пашша билан чатиштирилди. Уларнинг ғ₁ авлодидаги ҳамма урғочи пашшалар қизил кўзли, эркаклари эса оқ кўзли бўлган. Демак, ғ₁ да ҳам жинс бўйича, ҳам кўз ранги бўйича 1:1 нисбатда ажралиш содир бўлган.
Иккинчи вариант тажрибаларда эса, аксинча, қизил кўзли урғочи дрозофила оқ кўзли эркак пашша билан чатиштирилган.
Уларнинг ғ₁ авлодида жинс бўйича ажралиш, биринчи вариантдаги тарзда 1:1 нисбатда бўлган. Аммо, кўзнинг ранги бўйича ажралиш қайд этилмаган. ғ₁ даги ҳамма эркак ва урғочи пашшалар қизил кўзли бўлган.
+айд этилган натижаларнинг генотипик асосини қуйидагича ифодалаш мумкин:
1 )
Р . оқ кўзли х қизил кўзли
Х^а Х^а Х^АУ

г. Х^а Х^А У

ғ ₁. Х^А Х^а Х^аУ

қизил кўзли оқ кўзли

Р . қизил кўзли х оқ кўзли

Х^А Х^А Х^аУ

г. Х^А Х^а У

ғ ₁. Х^А Х^а Х^АУ

қизил кўзли қизил кўзли

Гомогаметали она организмнинг жинсий хромосомалари ҳам ўғил, ҳам қиз авлодларга; гетерогаметали ота организм ўзининг ягона X-хромосомасини қиз авлодларга беришини кўриб ўтдик. Маълум йўналишдаги чатиштиришларда X-хромосомада жойлашган генлар томонидан бошқариладиган белгилар онадан ўғилларига, отадан эса қизларига ўтишини кўрамиз.

Олинган далилларнинг таҳлилига асосланиб Морган ўз шогирдлари билан, қуйидаги хулосага келди: кўз рангига алоқадор бўлган ген X-хромосомада жойлашган. Y-хромосомада кўз рангига алоқадор ген йўқ ва бу хромосома рангга нисбатан инерт ҳисобланади.
Одамда ҳам жинс билан бириккан ҳолда ирсийланувчи бир қатор белгилар мавжуд. Улар қаторига дальтонизм (рангларни ажрата олмаслик), гемофилия (қоннинг жуда секин ивиши) касалликлари кириб, уларни белгиловчи рецессив генлар X-хромосомада жойлашган. Бу касалликларнинг ирсийланишига доир тўлиқ маълумот одам генетикаси бўлимида берилади.
X-хромосомада аллели бўлмаган, Y-хромосомада жойлашган генларнинг ирсийланиши бошқалардан фарқ қилади. Бундай ҳолда, улар фақат отадан ўғилларига ўтади. Бунга мисол қилиб, одамларнинг қулоқ супраси атрофида жойлашган тукларнинг ирсийланишини кўрсатиш мумкин.
Урғочи жинснинг гетерогаметали ҳолатда ирсийланишига мисол қилиб товуқларда жинс билан боғлиқ бўлган пат рангининг ирсийланишини кўрсатиш мумкин. Шуни қайд этиш керакки, агарда жинс билан бириккан ҳолда ирсийланиш назарияси тўғри бўлса, у ҳолда урғочи организмлар гетерогаметали бўлган ҳолатда, X-хромосомада жойлашган барча генлар эркак организмларда эмас, балки урғочи организмларда гемизигота ҳолатида бўлиши керак бўлади.
Товуқларда "X" ёки "Z"-хромосомада жойлашган ва патларда қора пигментни алоҳида типда тақсимлаб, патнинг чипор рангда бўлишлигини доминант аллел, пигментнинг бир текисда тақсимланиши ва патнинг қора рангда бўлишлиги эса рецессив аллел томонидан таъмин этилади.
Агарда чипор патли товуқлар (ХY ёки ZW) қора рангли хўрозлар (ХХ ёки ZZ) билан чатиштирилса биринчи авлодда ҳам ранг бўйича, ҳам жинс бўйича 1:1 нисбатда ажралиш содир бўлади. Тухумдан чиққан бўлғуси хўрозлар патнинг чипор рангини таъминловчи ген жойлашган хромосомани онадан олганликлари учун патларининг ранги чипор бўлади, бўлғуси товуқлар эса қора рангда бўлади. Чунки, улар патнинг қора рангини таъмин этувчи ген жойлашган хромосомани отадан олади.
Реципрок чатиштиришда, яъни энди қора рангли товуқлар, чипор рангли хўрозлар билан чатиштиришдан олинган биринчи авлоднинг ҳар иккала жинсли организмлари, фақат чипор рангда бўлади. Чунки бўлғуси товуқ ва хўрозлар доминант аллел жойлашган хромосомани отадан олади.
+айд этилганларнинг генотипик таҳлилини қуйидагича ифодалаш мумкин:


Р. чипор х қора P. қора x чипор
патли патли патли патли
Z^BW Z^bZ^b Z^bW Z^BZ^B


г. Z^В W Z^b г. Z^b W Z^B




F₁ Z^bW х Z^BZ^b F₁ Z^BW x Z^BZ^b
қора чипор чипор чипор
патли патли патли патли

Шундай қилиб, олинган далиллар жинс билан бириккан ҳолда ирсийланиш назариясининг тўғрилигини яна бир карра тасдиқлайди.

Юқорида баён этилган илмий далиллар ва мулоҳазалар асосида қуйидаги хулосаларга келиш мумкин.

1. 
   Аксарият ҳайвонлардаги ҳамда одамдаги жинснинг белгиланиши ва ирсийланишини бир жуфт махсус жинсий хромосомалар таъминлайди.
   
2. 
   Жинсий хромосомаларда жойлашган генлар жинс билан боғлиқ ҳолда, яъни бириккан ҳолда ирсийланади.
   
3. 
   Жинс ҳамда белгиларнинг жинс билан боғлиқ ҳолда ирсийланишини ўрганиш соҳасидаги тадқиқотлар натижаси ирсиятнинг хромосома назариясини яратишда катта аҳамиятга эга бўлган манбалардан биридир.