Kalvin tsikli

C3 fotosintezi C4 va CAM fotosintezi bilan birga uglerodni fiksatsiya qilish uchun uchta asosiy metabolik yo'llardan biridir. Ushbu jarayon davomida karbonat angidrid va ribuloza bifosfat (beshta uglerodli shakar) quyidagi reaksiya orqali 3-fosfogliseratning (uch karbonli birikma) ikki molekulasiga aylanadi:



Kalvin tsikli

CO2 + H2O + RuBP → (2) 3-fosfogliserat

Ushbu reaktsiya Kalvin tsiklining birinchi bosqichi bo'lib, barcha o'simliklarda uchraydi. C3 o'simliklarida karbonat angidrid to'g'ridan-to'g'ri havodan, C4 va CAM o'simliklarida esa malatdan ajralib chiqqandan keyin o'rnatiladi.



Arabidopsis bargining kesmasi, odatdagi C3 o'simlik. Qon tomir to'plamlarining tuzilishi aniq ko'rinadi.

C3 o'simliklari er osti suvlari ko'pligi, o'rtacha quyosh nurlari intensivligi, o'rtacha harorat va karbonat angidrid konsentratsiyasi taxminan 200 ppm va undan yuqori bo'lgan joylarda o'sishga moyildir [1]. Bu o'simliklar mezozoy va paleozoyda, C4 o'simliklari paydo bo'lishidan ancha oldin paydo bo'lgan va hanuzgacha Yerning o'simlik biomassasining 95 foizini tashkil qiladi. Guruch va arpa bunga misoldir [2].

Transpiratsiya paytida C3 o'simliklari ildizlardan haydalgan suvning 97% gacha yo'qotadi. Shu sababli ular issiq joylarda o'sib chiqa olmaydi: C3 fotosintezining asosiy fermenti, ribuloza bifosfat karboksilaza, harorat oshishi bilan RuBP ning kislorod bilan yon reaktsiyasini faolroq katalizatsiya qila boshlaydi. Ushbu reaktsiyaning yon mahsulotlaridan foydalanish fotospiratsiya paytida sodir bo'ladi, bu o'simlik tomonidan uglerod va energiyani yo'qotishiga olib keladi va shuning uchun uning o'sishini cheklashi mumkin. Qurg'oqchil mintaqalarda C3 o'simliklari suv yo'qotilishini kamaytirish uchun stomalarini yopadi, ammo bu CO2 ning barglarga kirishiga to'sqinlik qiladi va uning barglardagi konsentratsiyasini pasaytiradi. Natijada, CO2: O2 nisbati pasayadi, bu ham fotorespiratsiyani kuchaytiradi. C4 va CAM o'simliklari qurg'oqchil va issiq mintaqalarda omon qolish uchun moslanishlarga ega va shu sababli ular bu hududlarda C3 o'simliklarini siqib chiqarishi mumkin. C3 o'simliklarining izotop imzosi C4 o'simliklarining imzosi bilan taqqoslaganda 13C izotopida kamayadi.

Barcha o'simliklar atmosferadagi karbonat angidridni yutib, fotosintez orqali shakar va kraxmalga aylantiradi, ammo ular buni turli yo'llar bilan amalga oshiradilar. Fotosintez jarayonida o'simliklarni kategoriya qilish uchun botaniklar belgilangan belgilardan foydalanadilar:

C3

C4

CAM

Fotosintez va Kalvin tsikli

O'simliklar sinflari tomonidan qo'llaniladigan o'ziga xos fotosintez usuli (Kalvin tsikli deb ataladigan kimyoviy reaktsiyalar to'plamining o'zgarishlari). Ushbu reaktsiyalar har bir o'simlikning ichida sodir bo'ladi, bu o'simlik yaratadigan uglerod molekulalarining soni va turiga, ushbu molekulalar o'simlik saqlanadigan joylarga va, eng muhimi, bugungi kunda o'simlikning past karbonli atmosferaga, yuqori haroratga bardosh berish qobiliyatiga ta'sir qiladi. , va suv va azotning kamayishi.

Ushbu jarayonlar global iqlim o'zgarishi tadqiqotlari bilan bevosita bog'liq, chunki C3 va C4 o'simliklari atmosferadagi karbonat angidrid konsentratsiyasining o'zgarishiga, harorat va suv mavjudligining o'zgarishiga turlicha munosabat bildiradi. Hozirgi vaqtda odamlar issiq, qurituvchi va tartibsiz sharoitlarda yaxshi ishlamaydigan o'simlik turiga tayanmoqdalar, ammo biz moslashish uchun biron-bir yo'l topishga majbur bo'lmoqdamiz va fotosintez jarayonlarini o'zgartirish buni amalga oshirishning bir usuli bo'lishi mumkin.

Fotosintez va iqlim o'zgarishi

Global iqlim o'zgarishi kunlik, mavsumiy va yillik o'rtacha haroratning oshishiga va g'ayritabiiy past va yuqori haroratlarning intensivligi, chastotasi va davomiyligi oshishiga olib keladi. Harorat o'simliklarning o'sishini cheklaydi va o'simliklarning turli muhitlarga tarqalishida hal qiluvchi omil hisoblanadi: o'simliklar o'zlari harakat qila olmaydilar va biz o'simliklarni biz bilan oziqlantirishga tayanadigan bo'lsak, o'simliklarimiz bardosh bera olsalar va ular bardosh bera olsalar, bu juda foydali bo'lar edi. / yoki yangi ekologik tartibga moslashish. C3, C4 va CAM yo'llarini o'rganish bizga nimani berishi mumkin.

C3 o'simliklar

O'simliklar: Donli donli guruch, bug'doy, soya, javdar, arpa; kassava, kartoshka, ismaloq, pomidor va yams kabi sabzavotlar; olma, shaftoli va evkalipt kabi daraxtlar

Ferment: Ribuloza bifosfat (RuBP yoki Rubisco) karboksilaza oksigenasi (Rubisco)

Jarayon: 3 uglerod birikmasidan iborat 3-fosfogliser kislotasiga (yoki PGA) CO2 aylantiring

Uglerod mahkamlanadigan joyda: Barcha barg mezofil hujayralari

Biomassa stavkalari: -22% dan -35% gacha, o'rtacha -26,5% bilan

Bugungi kunda biz inson oziq-ovqatiga va energiyasiga ishonadigan quruqlik o'simliklarining aksariyati C3 yo'lidan foydalanadi va ajablanarli emas: C3 fotosintez jarayoni uglerodni fiksatsiya qilish yo'llarining eng qadimgi hisoblanadi va u barcha taksonomiyalar o'simliklarida uchraydi. Ammo C3 yo'li ham samarasiz. Rubisco nafaqat CO2 bilan, balki O2 bilan reaksiyaga kirishadi, bu esa o'z navbatida assimilyatsiya qilingan uglerodni isrof qiladigan fotorepsiyaga olib keladi. Hozirgi atmosfera sharoitida C3 o'simliklarida mumkin bo'lgan fotosintez kislorod bilan 40% ga bosiladi. Ushbu bostirish darajasi qurg'oqchilik, yuqori yorug'lik va yuqori harorat kabi stress sharoitida ortadi.

Biz iste'mol qiladigan deyarli barcha oziq-ovqatlar C3 bo'lib, bu tananing barcha o'lchamlari bo'yicha deyarli barcha insoniy bo'lmagan primatlar, jumladan prosiments, yangi va eski dunyo maymunlari va barcha maymunlar, hatto C4 va CAM o'simliklari bo'lgan mintaqalarda yashovchilarni ham o'z ichiga oladi. Global harorat ko'tarilgach, C3 o'simliklari omon qolish uchun kurashadi va biz ularga ishonganimiz sababli biz ham shunday qilamiz.

C4 o'simliklar

O'simliklar: Pastki kenglikdagi em-xashak o'tlarida, makkajo'xori, jo'xori, shakarqamish, fonio, tef va papiruslarda keng tarqalgan.

Ferment: Fossoenolpiruvat (PEP) karboksilaza

Jarayon: CO2 ni 4 karbonatli oraliqqa aylantiring

Uglerod qayerda o'rnatiladi: Mezofil hujayralari (MC) va bog'laydigan choyshab hujayralari (BSC). C4 larda har bir tomirni o'rab turgan BSC halqalari va Kranz anatomiyasi deb nomlanuvchi bog'lab qo'yilgan g'ilofni o'rab turgan MClarning tashqi halqasi mavjud.

Biomassa stavkalari: -9 dan -16% gacha, o'rtacha -12,5%.

Barcha quruqlikdagi o'simliklarning atigi 3% C4 yo'lini ishlatadi, ammo ular tropik, subtropik va issiq haroratli zonalarda deyarli barcha o'tloqlarda hukmronlik qiladi. Shuningdek, makkajo'xori, jo'xori va shakarqamish kabi yuqori mahsuldor ekinlarni o'z ichiga oladi: bu ekinlar bioenergiyadan foydalanish uchun maydonni egallaydi, ammo inson iste'moli uchun mos emas. Makkajo'xori bundan mustasno, ammo agar u kukunga aylanmasa, u hazm bo'lmaydi. Makkajo'xori va boshqalar hayvonlar uchun ozuqa sifatida ishlatiladi, energiyani go'shtga aylantiradi, bu o'simliklardan samarasiz foydalanishning yana bir usuli hisoblanadi.

C4 fotosintez - bu C3 fotosintez jarayonining biokimyoviy modifikatsiyasi. C4 o'simliklarida C3 uslubidagi tsikl faqat barg ichidagi ichki hujayralarda sodir bo'ladi; ularning atrofida fosfenenpiruvat (PEP) karboksilaza deb ataladigan ancha faol fermentga ega bo'lgan mesofil hujayralar mavjud. Shu sababli, C4 o'simliklari - bu quyosh nuridan foydalanish imkoniyati ko'p bo'lgan vegetatsiya davrida o'sadigan o'simliklardir. Ba'zilar hatto sho'rga chidamli bo'lib, tadqiqotchilarga o'tmishdagi sug'orish ishlari natijasida sho'rlangan hududlarni tuzga chidamli C4 turlarini ekish orqali tiklash mumkinmi, degan savolga javob berishadi.

CAM o'simliklari

O'simliklar: Kaktuslar va boshqa suvli ichimliklar, Clusia, tekila agave, ananas.

Ferment: Fossoenolpiruvat (PEP) karboksilaza

Jarayon: Mavjud quyosh nuri bilan bog'laydigan to'rt faza, CAM o'simliklari kun davomida CO2 to'playdi, so'ngra tunda 4 ta uglerod oralig'i sifatida CO2-ni o'rnatadi.

Uglerod qayerda o'rnatiladi: Vakuolalar

Biomassa stavkalari: Stavkalar C3 yoki C4 diapazoniga tushishi mumkin.

CAM fotosintezi o'simlik oilasi sharafiga nomlanganCrassulacean, stonecrop oilasi yoki orpinlar oilasi birinchi marta hujjatlashtirilgan. CAM fotosintezi - bu kam suv ta'minotiga moslashishdir va u juda qurg'oq mintaqalardagi orkide va so'lakli o'simliklarda uchraydi. Kimyoviy o'zgarish jarayoni C3 yoki C4 bilan ketishi mumkin; Aslida, hatto mahalliy tizim talab qilganidek rejimlarni bir-biriga almashtirib turadigan Agave austustifolia nomli zavod ham bor.

Oziq-ovqat va energiya uchun inson iste'moli nuqtai nazaridan, CAM o'simliklari ananas va tekila agave kabi bir nechta агаvan turlaridan tashqari, nisbatan kam foydalanishga ega. CAM o'simliklari o'simliklarda suvdan samarali foydalanishda eng yuqori samaradorlikni namoyish etadi, bu esa yarim quruq qurg'oqi cho'llar kabi suv cheklangan muhitda yaxshi ishlashga imkon beradi.

Evolyutsiya va mumkin bo'lgan muhandislik

Dunyo miqyosida oziq-ovqat etishmovchiligi o'ta keskin muammodir va samarasiz oziq-ovqat va energiya manbalariga tayanish xavflidir, ayniqsa atmosferamiz uglerodga boyligi sababli o'simlik tsikllari bilan nima bo'lishini bilmaymiz. Atmosfera CO2 ning pasayishi va Yer iqlimining qurishi C4 va CAM evolyutsiyasini rag'batlantirgan deb taxmin qilinadi, bu esa ko'tarilgan CO2 C3 fotosinteziga muqobil bo'lgan sharoitlarni o'zgartirishi mumkin degan xavotirni kuchaytiradi.

Ota-bobolarimizdan olingan dalillar shuni ko'rsatadiki, hominidlar o'z dietalarini iqlim o'zgarishiga moslashtirishi mumkin. Ardipithecus ramidus va Ar anamensis ikkala C3 ga yo'naltirilgan iste'molchilar edi. Iqlim o'zgarishi sharqiy Afrikani o'rmonli hududlardan savannaga o'zgartirganda, taxminan 4 million yil oldin (mya), C3 / C4 aralash iste'molchilari (Australopithecus afarensis va Kenyanthropus platyops) omon qolgan turlar bo'lgan. 2,5 miyaga kelib, ikkita yangi tur paydo bo'ldi, C4 / CAM mutaxassisi bo'lishga o'tgan Parantrop va C3 / C4 har ikkala ovqatni ishlatadigan erta Homo.

H. sapiensning keyingi ellik yil ichida rivojlanishini kutish amaliy emas: ehtimol biz o'simliklarni o'zgartirishimiz mumkin. Ko'plab iqlimshunoslar C4 va CAM xususiyatlarini (jarayon samaradorligi, yuqori haroratga bardosh, yuqori hosil va qurg'oqchilik va sho'rlanishga chidamlilik) C3 o'simliklariga o'tkazish usullarini izlamoqda. C3 va C4 gibridlari 50 yil va undan ko'proq vaqt davomida ta'qib qilingan, ammo ular xromosomalarning mos kelmasligi va gibrid bepushtlik tufayli muvaffaqiyat qozonishgan. Ba'zi olimlar yaxshilangan genomikadan foydalanib, muvaffaqiyatga umid qilishadi.

Mumkinmi yoki yo'qmi

C3 o'simliklarining ba'zi bir modifikatsiyalari mumkin, chunki qiyosiy tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, C3 o'simliklar C4 o'simliklariga o'xshash ba'zi bir odatiy genlarga ega. C3 o'simliklaridan C4 hosil qilgan evolyutsion jarayon so'nggi 35 million yilda bir marta emas, balki kamida 66 marta sodir bo'lgan. Ushbu evolyutsion qadam yuqori fotosintetik ko'rsatkichlarga va suv va azotdan foydalanishning yuqori samaradorligiga erishdi. Buning sababi, C4 o'simliklar C3 o'simliklarnikiga qaraganda ikki baravar yuqori fotosintetik sig'imga ega va yuqori haroratga, suv kamroq va mavjud azotga bardosh bera oladi. Shu sababli, biokimyo mutaxassislari global isish ta'sirida yuzaga keladigan ekologik o'zgarishlarni bartaraf etish uchun C4 xususiyatlarini C3 o'simliklariga o'tkazishga harakat qilishdi.

Oziq-ovqat va energiya xavfsizligini oshirish imkoniyatlari fotosintez bo'yicha izlanishlarning sezilarli o'sishiga olib keldi. Fotosintez bizning oziq-ovqat va tola ta'minotini ta'minlaydi, ammo u bizning ko'p energiya manbalarimizni ham ta'minlaydi. Hatto er qobig'ida yashaydigan uglevodorodlar banki ham dastlab fotosintez natijasida yaratilgan. Ushbu qazib olinadigan yoqilg'ilar kamayib ketganda yoki odamlar global isish uchun qazilma yoqilg'idan foydalanishni cheklasalar, odamlar energiya ta'minotini qayta tiklanadigan manbalarga almashtirish bilan bog'liq muammolarga duch keladilar. Oziq-ovqat va energiya - bu inson yashay olmaydigan ikkita narsadir.