Kirish. О‘simliklar hayotida nafas olishning ahamiyati

Asosiy qism. 1. Nafas olish zanjirining strukturasi va vazifasi.
Nafas olish zanjiri – NAD ga bog’liq degidrogenazalarning substratga ta’siri natijasida hosil bo’lgan, qaytarilgan NAD (NAD∙H + H⁺) dan yoki flavinli degidrogenazalarning substratga ta’siri natijasida hosil bo’lgan, qaytarilgan FAD (FAD∙H₂) dan proton va elektronlarni kislorodga o’tkazuvchi o’ziga xos konveyer. Nafas olish zanjiri proton va elektronlarning quyidagi tashuvchilaridan iborat: flavoproteid-1 (FP) – tarkibida koferment sifatida FMN tutadi, koferment Q (yoki ubixinon), ikkita temir va oltingugurt tutuvchi, geminsiz temir tutuvchi oqsillar va b,c₁, c, a, a₃, sitoxromlari.
NAD∙H tarkibidagi vodorod uning birinchi aktseptori FMN flavoproteid bo’lgan joyda flavoproteidga uzatiladi, FAD∙H2 tarkibidagi vodorod esa nafas olishning KoQ joylashgan qismida uzatiladi. Nafas olish zanjirining NAD∙H dan b sitoxromgacha bo’lgan qismi proton va elektronlarning tashuvchilari sifatida ishtirok etadi. b sitoxromdan boshlab kislorodgacha vodorod va elektronlar oqimi ajraladi, chunki nafas olish zanjirining bu qismida faqat elektron tashuvchilar bo’ladi (sitoxromlar hamda alohida temir va oltingugurtli oqsil).
Mitoxondriyadagi nafas olish zanjiri komponentlarining tuzilishi. Nafas olish zanjiri struktura tuzilishiga ega, chunki uning komponentlari suvda eriydigan holatda joylashmasdan, balki mitoxondriyaning ichki membranasida o’rnashgan. Turli xil to’qima va organlarning mitoxondriyalaridagi nafas olish zanjirlarining miqdori bir xil emas. Masalan, jigarda ularning soni bitta mitoxondriyada taxminan 5000, yurakda esa 20000 ni tashkil etadi. Shu sababdan yurakning mitoxondriyalari, jigarning mitoxondriyalaridan faolroq nafas olishi bilan farq qiladi.
Nafas olish zanjirining tashuvchilari lipidlar o’rab turgan holda joylashadi (membrananing lipid qavatida “suzib yuradi”) va c sitoxromdan boshqalari membrana bilan mustahkam bog’langan.
Flavoproteid NAD∙H – degidrogenaza hisoblanadi. Bu murakkab oqsil tarkibida FMN - NAD∙H dan proton va elektronlarni qabul qilib oluvchi xossaga ega. Shuningdek, u bilan KoQ da proton va elektronlarni tashishda ishtirok etuvchi temir va oltingugurtli oqsillardan biri ham bog’langan. NAD∙H – degidrogenazaning faol markazi ichki membrananing ichki tomonida joylashgan, shuning uchun NAD ning degidrirlanishi shu tomonda amalga oshadi.
Nafas olish zanjiri tashuvchilarining tavsifi. NAD∙H-degidrogenaza yoki flavoproteid-1 tarkibida koferment sifatida FMN bo’lib, u NAD∙H dan vodorodni qabul qilib oladi. Bu flavinli ferment koferment Q da elektron va protonlarni uzatishda ishtirok etuvchi temir va oltingugurtli oqsil bilan mustahkam bog’langan.
Temir va oltingugurtli oqsillar nafas olish zanjirining ikkinchi qismida flavoproteid va koferment Q hamda va c₁ sitoxromlari oralig’ida elektron va protonlarni tashishda ishtirok etadi. Nafas olis zanjiridagi ikkala temir va oltingugurtli oqsillar bir-biridan oksidlanish-qaytarilish potentsiallarining qiymati bilan farq qiladi. Bu oqsillar membrananing lipid qavatida joylashgan.
Koferment Q yoki ubixinon membrananing lipid qavatida erigan. Membrana bo’ylab yoki ko’ndalang holda membranadan o’tishi mumkin.
b sitoxrom turli shakllarga ega. Nafas olish zanjirida b₅₆₂ va b₅₆₆ sitoxromlari mavjud. Ular membrana lipid qismining ichki(matriks) tomonining tashqi yuzasi bilan tutashgan joyida kompleks hosil qiladi.
c₁ sitoxrom lipid qavatning ichki membrananing tashqi yuzasiga yaqin joyida o’rnashgan. C sitoxrom suvli eritmaga oson o’tadi, ichki membrananing tashqi yuzasida joylashgan va qizig’i, membranalararo bo’shliqqa chiqishi mumkin.
a va a₃ sitoxromlar sitoxromoksidaza deb ataluvchi kompleks hosil qiladi. Bu kompleks membranani tashqi tomondan, a sitoxrom joylashgan lipid qavatdan a₃ sitoxrom joylashgan ichki tomongacha kesib o’tadi. a₃ sitoxromning faol markazi matriksga tomon qaragan. Boshqa sitoxromlardan farqli ravishda sitoxromoksidaza tarkibida Cu⁺ ham bo’ladi. Hamma sitoxromlar elektronlarni tashishda qaytar oksidlanishga uchraydi. Qaytar oksidlanish jarayonida oksidlanish darajasi Fe³⁺ dan Fe²⁺ ga o’zgaradi.
Proton va elektronlar tashilishining yo’nalishini oksidlanish-qaytarilish potentsiallari, aynan NAD∙H₂ dan (E₀ = -0,32 V) kislorodga (E₀ = +0,81 V) belgilab beradi.
Mohiyatiga ko’ra to’qima nafas olishi qisqartirilgan holda vodorodning kislorodda portlashi bilan boradigan yonish reaktsiyasining tenglamasi ko’rinishida bo’ladi:
H₂ + O₂ → H₂O
Farq shundaki, to’qima nafas olishida molekulyar vodorod emas, balki organik moddalardan ajralgan va kofermentlar bilan bog’langan vodoroddan foydalaniladi. Shu sababli to’qima nafas olishida energiyaning bir lahzada emas, bosqichma-bosqich ajralishi ro’y beradi. Bu energiya ATF ning fosfat bog’larida to’planadi va hujayraning hayot faoliyati uchun sarflanadi.
NAFAS OLISH KOEFFITSIYENTI
О‘simliklarning nafas olish jarayonida ajralib chiqqan karbonat angidridning yutilgan kislorodga bо‘lgan nisbatiga—nafas olish koeffitsiyenti deyiladi (NK):
Biologik oksidlanish jarayonida uglevodlardan tashqari boshqa organik moddalar (yog‘lar, yog‘ kislotalari, oqsillar va boshqalar) xam ishtirok etishi mumkin. Shuning uchun nafas olish jarayonida ishtirok etadigan organik modda turiga qarab nafas olish koeffitsiyentining darajasi ham har xil bо‘ladi.
Nafas olish jarayonida uglevodlar ishlatilsa, koeffitsiyent birga teng bо‘ladi:

S₂N₁₂0₆ + 6 O_{2 ------------------}6SO₂ + 6N₂O + energiya

6SO₂
NK= —————— = 1
6O₂
Chunki bir molekula glyukshaning oksidlanishi uchun olti molekula kislorod yutiladi va olti molekula karbonat angidrid ajralib chiqadi.
Nafas olish jarayonida yog‘ kislotalari va oqsillar ishlatilsa, nafas olish koeffitsiyenti birdan kichik bо‘ladi. Chunki bu organik moddalarning tarkibida kislorodning mikdori uglerod va vodorodga nisbatan juda kam, shuning uchun ularni oksidlantirish uchun kо‘proq kislorod sarf etiladi. Masalan, stearin kislotasining biologik oksidlanishi:

S_|8N₃₆O +260_{2 ----------}18SO₂ +18N₂O +energiya

18SO₂

NK= ---------------------------- =0.69
26O₂

Nafas olish jarayonida organik kislotalar ishlatilsa, nafas olish koeffitsiyenti birdan yuqori bо‘ladi. Chunki bu molekula tarkibida kislorod uglerod va vodorodga nisbatan kо‘i va uni oksidlantirish uchun kamroq kislorod sarflanadi. Masalan, otquloq kislotasining biologik oksidlanishida nafas olish koeffitsiyenti 4 ga teng:

2S₂N₂0₄ + O_{2-------------------------} 4SO₂ + 2 N₂O +energiya

4SO₂

NK= -------------- =4
O₂

Nafas olish koeffitsiyenti darajasining nafas olish mahsulotiga bog‘liqligi faqat kislorod miqdori yetarli sharoitda sodir bо‘ladi. Lekin oksidlanish kislorodsiz (anaerob) muhitda borganda nafas olish koeffitsiyentining darajasi о‘zgarishi mumkin. Masalan, urug‘lar kislorod kam yoki anaerob sharoitda nafas olganda (suvga botirilib saklansa) havodan O₂ yutilmaydi, lekin SO₃ ajralib chi-qadi. Bunda nafas olish koeffitsiyenti birdan yuqori bо‘ladi.

2.