Kurs ishi mavzu: Filogenetikaning asosiy tushunchalari

II-bob. Asosiy qism.
2.1. Filogenetika haqida umumiy ma’lumot.
Filogenetik turlar kontseptsiyasi turni umumiy ajdodga ega bo'lgan va shu ajdodga ega bo'lmagan boshqa organizmlardan ajratish mumkin bo'lgan organizmlar guruhi sifatida belgilaydi. O'xshashlik sifatida, filogenetik tur tushunchasi hayot daraxtida turlar distal novdalar ekanligini ta'kidlaydi. Bu biologik tur tushunchasiga qarama-qarshi bo'lib, organizmlar bir xil turdagi bo'lishini ta'kidlaydi, agar ular muvaffaqiyatli chatisha olsa.
Olimlar hali "tur" atamasi uchun mukammal ta'rifni ishlab chiqmaganlar. Filogenetik turlar kontseptsiyasi hozirgi tanlov kontseptsiyasiga, biologik turlar kontseptsiyasiga taklif etilayotgan alternativalardan biridir. Fil va sichqonning turli xil turlari ekanligini aniqlashga urinayotganda biologik tur tushunchasi mantiqiy bo'lsa-da, u barcha turlar orasida haqiqiy ko'rsatkich bo'la olmaydi. Ko'pgina sudraluvchilar, shubhasiz, har xil turdagi hayvonlarning boshqa guruhlari bilan muvaffaqiyatli ko'payishlari mumkin. Ba'zi hollarda, ilonlar boshqa oilalarning ilonlari bilan muvaffaqiyatli ko'paygan.
Filogenetik turlar kontseptsiyasi evolyutsion munosabatlarni muhokamada birinchi o'ringa qo'yadi va tug'ilish bilan bog'liq muammolarni chetlab o'tadi. Biroq, filogenetik tur tushunchasi boshqa sohalarda muvaffaqiyatsizlikka uchraydi. Misol uchun, halqa turlari - bu bir-biridan uzoqlashgan hayvonlar to'plamidir, ular chatishtirishga qodir emas, ammo umumiy va yagona ajdodga ega. Bu ularni filogenetik jihatdan bitta turga aylantiradi, garchi ular aniq turli xil hayvonlarni ifodalashsa ham.
Filogenetika evolyutsion munosabatlarni baholash va tahlil qilish fanidir. Mikroorganizmlar orasidagi filogenetik munosabatlarni aniqlash ayniqsa qiyin. Molekulyar biologiya ko'pincha turli organizmlar o'rtasidagi genetik munosabatlarni aniqlashda yordam beradi. Nuklein kislotalar (DNK va RNK) va oqsillar "axborot molekulalari" bo'lib, ular organizmning evolyutsiya tarixini saqlaydi. Yondashuv kompyuter dasturlari yordamida turli organizmlarning nuklein kislotasi yoki oqsil ketma-ketligini solishtirish va ketma-ketliklar orasidagi homologiya darajasiga asoslangan evolyutsion munosabatlarni baholashdan iborat. Nuklein kislotalar va oqsillar nukleotidlar va aminokislotalar deb ataladigan kichikroq birliklardan tashkil topgan chiziqli molekulalardir. Gen ichidagi nukleotid yoki aminokislota farqlari ikki organizm o'rtasidagi evolyutsion masofani aks ettiradi. Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, yaqin qarindosh organizmlar uzoqdan qarindosh organizmlarga qaraganda kamroq ketma-ketlik farqlarini namoyon qiladi. Xususan, kichik subbirlikli ribosoma RNK (rRNK) ning ketma-ketligi molekulyar filogenezda keng qo'llaniladi.
Filogenetik munosabatlarni aniqlashda molekulyar yondashuvning morfologiya yoki hayot tsikli xususiyatlariga asoslangan klassik yondashuvlarga nisbatan afzalligi shundaki, farqlarni osongina aniqlash mumkin. Turli organizmlarning ketma-ketligini taqqoslash va farqlar sonini aniqlash mumkin.
Ushbu ma'lumotlar ko'pincha "daraxtlar" shaklida ifodalanadi, bunda "novdalar" ning joylashishi va uzunligi organizmlar o'rtasidagi bog'liqlikni tasvirlaydi. Quyida kichik subunit rRNK ketma-ketliklariga asoslangan uch domenli hayot daraxti ko'rsatilgan.
Bu daraxt 3 ta asosiy novdani tasvirlaydi: eubakteriyalar, arxebakteriyalar va eukariotlar. Eukariot novdasidagi erta shoxlardagi organizmlarning barchasi protozoa yoki boshqa protistlar (to'q yashil). Yuqori organizmlar (ochiq yashil) bilan solishtirganda, bu organizmlar egallagan nisbiy masofa juda sezilarli. Ushbu ma'lumotlar juda uzoq evolyutsiya tarixiga va protozoa o'rtasidagi o'ta xilma-xillikka mos keladi. Biroq, yuqoridagi daraxt protozoa o'rtasidagi munosabatlarni aniqlash uchun ishlatiladigan boshqa mezonlarga to'liq mos kelmaydi. Bundan tashqari, boshqa gen ketma-ketliklaridan hosil bo'lgan filogenetik daraxtlar turli topologiyalarni hosil qiladi. Ushbu nomuvofiqliklarning mumkin bo'lgan sabablari:
-nasablar orasidagi evolyutsiya sur'atlarining nomutanosibligi
- notekis taksonomik tanlab olish
-asosiy eukaryotik taksonlarning yagona portlovchi nurlanishi
-turlar orasidagi DNKning gorizontal (yoki lateral) uzatilishi
-gen paralogiyalari (ya’ni dublikatsiyalar) va gen konversiyasi
Birinchi ikkita hodisa uzoq novdali diqqatga sazovor artefaktga olib keladi, bunda ko'plab sekin rivojlanayotgan ketma-ketliklar bir nechta tez rivojlanayotgan ketma-ketliklarni istisno qilish uchun to'planadi. Boshqacha qilib aytganda, eukaryotik novdaning pastki qismida bir-biridan uzoqda joylashgan uzun novdalar eksperimental jarayonning natijasi bo'lishi mumkin. Boshqa tomondan, nisbatan tez (10-100 million yil vaqt oralig'ida) radiatsiya hodisasi yoki "katta portlash" asosiy taksonlarni keltirib chiqaradigan eukaryotlar evolyutsiyasining boshida sodir bo'lishi mumkinligi ham taklif qilingan. Bu xuddi shunday daraxt topologiyasiga ham olib keladi. Bundan tashqari, DNKning gorizontal uzatilishi va genlarning ko'payishi kabi hodisalar molekulyar filogenetik ma'lumotlarni tahlil qilishni qiyinlashtiradi.
Filogenetika u yoki bu shaklda bir yarim asrdan ko'proq vaqt davomida qo'llanilgan. Darvin 1837-yilda daftariga filogenetik daraxt chizgan, uning chetiga “Menimcha” degan ogohlantirish yozilgan. Filogenetik so‘zining birinchi qo‘llanilishi 1921-yilda Yangi Zelandiyadagi tosh chivinlari haqidagi maqolada paydo bo‘lgan. Filogenetika to‘liq kodlangan emas. 1950 yilgacha tasniflash tizimi mavjud edi, ammo hayotning shoxlangan daraxti g'oyasi bundan ancha oldin keng tarqalgan edi.
Nihoyat filogenetikani biologik sistematika shakliga kodlagan odam Villi Xennig edi. Gennig nemis entomologi bo'lib, Ikkinchi jahon urushi paytida Germaniya uchun jang qilgan va Rossiyada yaralangan. 1933 yildagi urushdan oldin u ixtiyoriy ravishda siyosiy raqiblarini va keyinchalik yahudiylarni shafqatsiz va o'ldirish bilan mashhur bo'lgan Gitlerning jigarrang ko'ylaklari bo'lgan SAga qo'shilgan edi. Hennigning mahalliy terrorchilik tashkilotiga aloqadorlik darajasi noma'lum, ammo uning ishtiroki ixtiyoriy bo'lgan va hech bo'lmaganda shuni ko'rsatadi. natsistlarning g'oyalariga xayrixohlik. Vaqt o'tishi bilan Xennigning natsizm haqidagi qarashlari o'zgargan bo'lishi mumkin, ammo uning shaxsiy hujjatlarida natsizm haqida ko'p ishora yo'q va u Gitlerga kutilgan salom bilan shaxsiy xatlarini yopmagan. Jigarrang ko'ylaklar bilan bog'lanishiga qaramay, Xennig urushdan keyin e'tiborga olinmagan, ehtimol u jangovar deb talqin qilinishi mumkin bo'lgan har qanday narsadan ko'ra hasharotlarni o'rganishga e'tibor qaratganligi sababli. Hennig hasharotlar haqidagi tadqiqotlari va darvinistik dunyoqarashiga asoslanib, filogenetikani taklif qilish orqali o'z davrining taksonomik jumboqlarini yechishga harakat qildi.
Hennigning kitobi 1966 yilda ingliz tiliga tarjima qilingan. U o'zining tasnifi darvinizmga bo'lgan e'tiqodiga asoslanganligini aniq ko'rsatgan. Hennig sistematikachining boshlang'ich nuqtasini tasvirlar ekan, shunday deb yozgan edi: "Evolyutsiya haqiqat ekanligini va uning yo'nalishini va uni boshqaradigan qonunlarga muvofiqligini tekshirish kerakligini tan olish juda yaxshi."5 Boshqacha qilib aytganda, Hennig. evolyutsiya to'g'ri bo'lishi kerak deb hisobladi va o'zining tasnif tizimini shu faraz asosida qurdi.
Ichki guruh evolyutsion munosabatlar uchun tekshiriladigan taksonlar to'plamidir, tashqi guruh esa tahlil qilinayotgan guruh bilan uzoqdan bog'liq bo'lgan mos yozuvlar guruhidir. Demak, bu biologiyadagi ichki guruh va tashqi guruh o'rtasidagi asosiy farq. Bundan tashqari, guruhning taksonlari bir-biri bilan chambarchas bog'liq deb taxmin qilinadi. Shu bilan birga, tashqi guruhdagi takson ko'rib chiqilayotgan taksonlarning har biri bilan kamroq bog'liq deb taxmin qilinadi. Bundan tashqari, ichki guruhdagi taksonlar umumiy ajdodga ega, tashqi guruh esa ichki guruh taksonlari bilan umumiy ajdodga ega emas.

"Hayot daraxti" g'oyasi zinapoyaga o'xshash hayotning quyi shakllaridan yuqori shakllariga (masalan, "Buyuk borliq zanjiri") o'tish haqidagi qadimgi tushunchalardan kelib chiqqan. Filogenetik daraxtlarning "novdalanishi" ning dastlabki tasvirlari kitobdagi o'simliklar va hayvonlar o'rtasidagi geologik munosabatlarni ko'rsatadigan "paleontologik jadval" ni o'z ichiga oladi. Boshlang'ich geologiya, Edvard Xitkok tomonidan.

Charlz Darvin (1859) ham birinchi illyustratsiyalardan birini yaratdi va o'zining asosiy kitobida evolyutsion "daraxt" tushunchasini juda mashhur qildi. Turlarning kelib chiqishi. Bir asrdan ko'proq vaqt o'tgach, evolyutsion biologlar evolyutsiyani tasvirlash uchun hali ham daraxt diagrammalaridan foydalanadilar, chunki bunday diagrammalar turlanish nasllarning moslashuvchan va yarim tasodifiy bo'linishi orqali sodir bo'ladi degan tushunchani samarali tarzda etkazadi. Vaqt o'tishi bilan turlarning tasnifi kamroq statik va dinamikroq bo'ldi.
Atama filogenetik, yoki filogeniya, ikki qadimgi yunoncha so'zdan kelib chiqqan bo'lib fῦlin ( phulon ), "irq, nasl" ma'nosini bildiradi va génés ( genezis ), “kelib chiqishi, manbasi” ma’nosini bildiradi.