Lecture Notes in Computer Science

Representation of Medial Axis from 

Synchronous Firing of Border-Ownership Selective Cells 

Yasuhiro Hatori and Ko Sakai 

Graduate School of Systems and Information Engineering, University of Tsukuba, 

1-1-1 Tennodai, Tsukuba, Ibaraki, 305-8573 Japan 

[e-mail] 

[e-mail] 

http://www.cvs.cs.tsukuba.ac.jp/ 

Abstract. The representation of object shape in the visual system is one of the 

most crucial questions in brain science. Although we can perceive figure shape 

correctly and quickly, without any effort, the underlying cortical mechanism is 

largely unknown. Physiological experiment with macaque indicated the possi-

bility that the brain represents a surface with Medial Axis (MA) representation. 

To examine whether early visual areas could provide basis for MA representa-

tion, we constructed the physiologically realistic, computational model of the 

early visual cortex, and examined what constraint is necessary for the represen-

tation of MA. Our simulation results showed that simultaneous firing of Border-

Ownership (BO) selective cells at the stimulus onset is a crucial constraint for 

MA representation. 

Keywords: Shape, representation, perception, vision, neuroscience. 

1   Introduction 

Segregation of figure from ground might be the first step in the cortex toward the 

recognition of shape and object. Recent physiological studies have shown that around 

60% of neurons in cortical areas V2 and V4 are selective to Border Ownership (BO) 

that tells which side of a contour owns the border, or the direction of figure, even 

about 20% of V1 neurons also showed the BO selectivity [1]. These reports also give 

an insightful idea on coding of shape in early- to intermediate- level vision. The cod-

ing of shape is a major question in neuroscience as well as in robot vision. Specifi-

cally, it is of great interest that how the visual information in early visual areas is 

processed to form the representation of shape. Physiological studies in monkeys [2] 

suggest that shape is coded by medial axis (MA) representation in early visual areas. 

The MA representation is the method that codes a surface by a set of circles inscribed 

along the contour of the surface. An arbitrary shape would be reproduced from the 

centers of the circles and their diameters. We examined whether neural circuits in 

early- to intermediate-level visual areas could provide a basis for MA representation.  

We propose that the synchronized responses of BO-selective neurons could evoke 

the representation of MA. The physiological study [2] showed that V1 neurons re-

sponded to figure shape around 40 ms after the stimulus onset, while the latency of 

the cells responded to MA was about 200 ms after the onset. Physiological study on 

 

Representation of Medial Axis from Synchronous Firing of BO Selective Cells 

19 

BO-selective neurons reported that their latency is around 70 ms. These results give 

rise to the proposal that the neurons detect contours first, then the BO is determined 

from the local contrast detected, and finally MA representation is constructed. It 

should be noted that BO could be determined from local contrast surrounding the 

classical receptive field (CRF), thus a single neuron with surrounding modulation 

would be sufficient to yield BO selectivity [3]. To examine the proposal, we con-

structed physiologically realistic, firing model of Border-ownership (BO) selective 

neuron. We assume that the onset of a stimulus with high contrast evokes simultane-

ous, strong responses of the neurons. These fast responses will propagate retinotopi-

cally, thus the neurons at MA (equidistance to the contour) will be activated. Our 

simulation results show that even relatively small facilitation from the propagated 

signals yield the firing of the model-cells at the MA because of the synchronization, 

indicating that simultaneous firing of BO-selective cells at the stimulus onset could 

enable the representation of MA. 

2   The Proposed Model 

The model is comprised of three stages: (1) contrast detection stage, (2) BO detection 

stage, and (3) MA detection stage. The first stage extracts luminance contrast as similar 

to V1 simple cells. The model cells in the second stage mimic BO-selective neurons, 

which determine the direction of BO with respect to the border at the CRF based on the 

modulation from surrounding contrast up to 5 deg in visual angle from the CRF. The 

third stage spatially pools the responses from the second stage to test the MA represen-

tation from simultaneous firing of BO cells. A schematic diagram of the model is given 

in Figure 1. The following sections describe the functions of each stage. 

2.1   Model Neurons 

To enable the simulations of precise spatiotemporal properties, we implemented sin-

gle-component firing neurons and their connections through their synapses on NEU-

RON simulator [4]. The cell body of the model cell is approximated by a sphere. We 

set the radius and the membrane resistance to 50μm and 34.5Ωcm, respectively. The 

model neurons calculate the membrane potential following the Hodgkin-Huxley equa-

tion [5] with constant parameter as shown in table 1. We used the biophysically realis-

tic spiking neuron model because we need to examine exact timing of the firing of 

BO-selective cells as well as the propagtation of the signals, which cannot be realized 

by integrate-and-fire neuron model or any other abstract models.  

2.2   Contrast Detection Stage 

The model cells in the first stage have response properties similar to those of V1 cells, 

including the contrast detection, dynamic contrast normalization and static compressive 

nonlinearity. The model cells in this stage detect the luminance contrast from oriented 

Gabor filters with distnct orientations. We limited ourselves to have four orientations 

for the sake of simplicity; vertical (0 and 180 deg) and horizontal (90 and 270 deg). 

Gabor filter is defined as follows: 

(

)

(

)

(

)

(

)

y

x

y

x

θ

σ

,

σ

,

μ

,

μ

,

y

,

x

gaussian

θ

cos

y

θ

sin

x

πω

2

cos

y

,

x

G

×

+

=

, 

(1) 

20 

Y. Hatori and K. Sakai 

 

Fig. 1. 

A schematic illustration of the proposed model. Luminance contrast is detected in the 

first stage which is then processed to determine the direction of BO by surrounding modulation. 

F and S represent excitatory and inhibitory regions, respectively, for the surrounding modula-

tion. The last stage detects MA based on the propagations from BO model cells. 

where x and y represent spatial location, μ

x

 and μ

y 

represent central coordinate of Gauss 

function,  σ

x

 and σ

y

 represent standard deviation of Gauss function, θ and ω represent 

orientation and spatial frequency, respectively. We take a convolution of an input image 

 

Representation of Medial Axis from Synchronous Firing of BO Selective Cells 

21 

with the Gabor filters, with dynamic contrast normalization [6] including a static, com-

pressive nonlinear function. For the purpose of efficient computation, the responses of 

the vertical pathways (0 and 180 deg) are integrated to form vertical orientation, and so 

do the horizontal pathways (90 and 270 deg), which will be convenient for the computa-

tion of iso-orientation suppression and cross-orientation facilitation in the next stage:  

(

)

(

)

(

)

y

,

x

G

*

I

y

,

x

O

θ

θ

=

, 

(2) 

(

)

(

)

(

)

y

,

x

O

y

,

x

O

y

,

x

O

180

0

1

iso

+

=

, 

(3) 

(

)

(

)

(

)

y

,

x

O

y

,

x

O

y

,

x

O

270

90

1

cross

+

=

, 

(4) 

where I represents input image, O

θ

(x,y)

 

represents the output of convolution (*), O

1

iso

 

(O

1

cross

)

 

represents integrated responses of vertical (horizontal) pathway. 

Table 1. The constant values for the model cells used in the simulations 

Parameter Value 

Cm 

1(

μF/cm

2

) 

E

Na 

50(mv) 

E

K 

-77(mv) 

E

l 

-54.3(mv) 

g

Na 

0.120(S/cm

2

) 

g

K 

0.036(S/cm

2

) 

g

l 

0.0003(S/cm

2

) 

2.3   BO Detection Stage 

The second stage models surrounding modulation reported in early- to intermediate-

level vision for the determination of BO [3]. The model cells integrate surrounding 

contrast information up to5 deg in visual angle from the CRF center. We modeled the 

surrounding region with two Gaussians, one for inhibition and the other for facilitation, 

that are located asymmetrically with respect to the CRF center. If a part of the contour 

of an object is projected onto the excitatory (or inhibitory) region, the contrast informa-

tion of the contour that is detected by the first stage is transmitted via a pulse to generate 

EPSP (or IPSP) of the BO-selective model-cell. In other words, the projection of a fig-

ure within the excitatory region facilitates the response of the BO model cell. Con-

versely, if a figure is projected onto the inhibitory region, the response of the model cell 

is suppressed. Therefore, surrounding contrast signals from the excitatory and inhibitory 

regions modulate the activity of BO model cells depending on the direction of figure. In 

this way, we implemented BO model cells based on the surrounding modulation. Note 

that Jones and her colleagues reported the orientation dependency in the surrounding 

modulation in monkeys' V1 cells [7]. The suppression is limited to similar orientations 

to the preferred orientation of the CRF (iso-orientation suppression), and facilitation is 

dominant for other orientations (cross-orientation facilitation). We implemented this 

orientation dependency for surround modulation. 

22 

Y. Hatori and K. Sakai 

Taking into account the EPSP and IPSP from the surrounds, we compute the mem-

brane potential of a BO-selective model cell at time t as follows: 

(

)

(

)

( )

(

)

( )

(

)

{

}

∑

,

1

,

1

1

,

1

1

1

1

1

2

,

-

,

,

,

-

,

,

,

,

,

y

x

y

x

cross

y

x

iso

y

x

d

t

y

x

E

y

x

d

t

y

x

E

c

y

x

input

t

y

x

O

+

+

=

  (5) 

,where  x

1

 and y

1

  represent the spatial position of the BO-selective cell, input(x

1

,y

1

) 

represents the output of the first stage that is O

1

iso

 or O

1

cross

, c represents a weight of 

synaptic connection, E

iso

(x,y,t-d

x1,y1

(x,y)) represents EPSP (or IPSP) that is triggered 

by the pulse which is generated at t-d

x1,y1.

 E

cross

(x,y,t-d

x1,y1

(x,y)) is the same except for 

input orientation. And, d

x1,y1

(x,y) shows time delay in proportion to the distance be-

tween the BO-selective cell whose coordinate is (x

1

,y

1

) and the connected cell whose 

coordinate is (x,y). We defined E

iso

(x,y,t-dx

1

,y

1

(x,y)) and d

x1,y1

(x,y) as: 

(

)

(

)

(

)

(

)

(

)

(

)

(

)

e

-

v

exp

σ

,

σ

,

μ

,

μ

,

y

,

x

gaussian

y

,

x

d

-

t

,

y

,

x

E

τ

y

,

x

d

-

t

-

y

x

y

x

y

,

x

iso

1

y

,

1

x

1

1

1

1

1

1

×

×

=

,   (6) 

                                  

(

)

(

)

(

)

2

1

2

1

time

y

,

x

y

-

y

x

-

x

c

y

,

x

d

1

1

+

=

,                                       (7) 

where τ represents time constant, v represents membrane potential, e represents rever-

sal potential, c

time

 is a constant that converts distance to time. We set c, τ, e and c

time

 to 

0.6 (or 1.0), 10ms, 0mv and 0.2ms/μm, respectively. And E

cross

(x,y,t - dx

1

,y

1

(x,y)) is 

also calculated similarly to eq.6. 

2.4   MA Detection Stage 

The third stage integrates BO information from the second stage to detect the MA. A 

MA model cell has a single excitatory surrounding region that is represented by a 

Gaussian. The membrane potential of a MA model cell is given by: 

   

(

)

(

)

(

)

(

)

(

)

(

)

∑

∈

×

=

1

1

2

2

2

2

2

2

y

,

x

y

,

x

y

,

x

2

y

x

y

x

medial

2

2

3

y

,

x

d

-

t

,

y

,

x

O

σ

,

σ

,

μ

,

μ

,

y

,

x

gaussian

c

t

,

y

,

x

O

,    (8) 

where x

2

 and y

2

 represent the spatial position of the MA model cell, μ

x2

 and μ

y2

 repre-

sent the center of gauss function, c

medial

 is a constant that we set to 1.8 (or 10.0), 

d

x2,y2

(x,y) is calculated similarly to eq.7. Note that MA model cells receive EPSP only 

from BO model cells. When a BO model cell is activated, the model cell transmits a 

pulse to MA model cells, with its magnitude and time delay depending on the distance 

between the two. If a MA model cell was located equidistance to some parts of the 

contours, the pulses from the BO model cells on the contours reach the MA cell at the 

same time to evoke strong EPST that will generate a spike. On the other hand, MA 

model cells that are located not equidistance to the contours will never evoke a pulse. 

Therefore, the model cells that are located equidistance to the contours are activated 

based on simultaneous activation from BO model cells, the neural population of 

which will represent the medial axis of the object. 

3   Simulation Result 

We carried out the simulations of the model to test whether the model shows the rep-

resentation of MA. As typical examples, the results for thee types of stimuli are 

 

Representation of Medial Axis from Synchronous Firing of BO Selective Cells 

23 

shown here, a square, a C-shaped figure, and a natural image of an eagle [8], as 

shown in Fig 1. Note that the model cells described in the previous sections are dis-

tributed retinotopically to form each layer with 138 × 138 cells. 

 

 

 

(A) (B) (C) 

Fig. 2. Three examples of stimuli used for the simulations. A square (A), a C-shaped figure (B), 

and a natural image of an eagle from Berkeley Segmentation Dataset [8] (C). 

3.1   A Single Square 

First, we tested the model with a single square similar to that used in corresponding 

physiological experiment [2], as shown in Fig.1(A). Although we carried out the simula-

tions retinotopically in 2D, for the purpose of graphical presentation, the responses of a 

horizontal cross section of the stimulus indicated by Fig. 3(A) are shown here in  

Fig. 3(B). The figure exhibits the firing rates for two types of the model cells, BO model 

cells responding to contours (solid lines at the horizontal positions of -1 and 1) and MA 

model cells (dotted lines at the horizontal position of 0). We observe a clear peak corre-

sponding to MA at the center, as similar to the results of physiological experiments by 

Lee, et al. [2]. Although we tested the model along the horizontal cross section, the 

response of a vertical is identical. This result suggests that simultaneous firing of BO 

cells is capable of generating MA without any other particular constraints. 

 

0

2

4

6

8

10

12

14

                                 -1               0               1

Horizontal position

sp

ike

s/

40

0m

se

c

 

(A) (B) 

Fig. 3. 

The simulation results for a square. (A) We show the responses of the cells located 

along the dashed line (the number of neurons is 138). Horizontal positions -1 and 1 represent 

the places on the vertical edges of the square. Zero represents the center of the square. (B) The 

responses of the model cells in firing rate along the cross-section as a function of the horizontal 

location. A clear peak at the center corresponding to MA is observed. 

24 

Y. Hatori and K. Sakai