Лекция 14. Модели межвидового соперничества популяции

Лекция 14. Модели межвидового соперничества популяции.
План:

1. 
   Модели межвидового конкуренции;
   
2. 
   Модель Лотки-Вольтерра;
   
3. 
   Другие модели двувидовых взаимодействий.
   

Модели межвидового соперничества популяций Как было отмечено в § 1.1, очень важное значение в математическом моделировании имеет качественный анализ решения поставленной задачи: существует ли решение, будет ли оно единственным, как на него влияют начальные данные и входные параметры задачи, как оно ведет себя в окрестности особых точек и т. д. Свойства решения, обнаруженные при этом исследовании, могут оказаться полезными на всех этапах математического моделирования.
1.Модель межвидовой конкуренции. Рассмотрим некоторый ограниченный ареал, в котором обитают популяции двух видов с численностями и Будем считать, что в условиях неограниченного питания и отсутствия хищников каждый вид развивался бы по экспоненте, т. е. согласно уравнениям модели Мальтуса:
(1)
где — врожденные скорости роста популяций. Однако в реальности запасы пищи ограничены, ее выведение приводит к голоданию и, как следствие, к уменьшению скоростей роста популяций.
Далее будем предполагать, что рассматриваемые здесь два вида конкурируют друг с другом за одну и ту же пищу и количество пищи, потребляемой за единицу времени представителями обоих видов, выражается некоторой неотрицательной функцией такой, что и при неограниченном росте хотя бы одного из аргументов. Ясно, что с увеличением g скорость роста популяций должна уменьшаться, поэтому вместо уравнений Мальтуса (1) следует использовать следующую систему уравнений:
(2)

где — положительные постоянные, которые называются коэффициентами чувствительности к недостатку корма. Предполагается, что в начальный момент времени известны численности обеих популяций:

(3)
Видим, что полученная система уравнений (2) является нелинейной. Поэтому поиск аналитического решения этой системы с произвольной функцией затруднителен или вообще невозможен. В таком случае мы должны постараться выполнить, как указывалось в гл. 1, качественное исследование свойств решения, не используя его аналитического представления. Ради простоты далее будем рассматривать случай линейной функции g:
(4)
где ( ) — положительные постоянные. Тогда решение , задачи Коши (2), (3), (4) существует и единственно [25]. Покажем, что функции и принимают строго положительные значения. Предположим, что это не так, и одна из компонент решения становится равной нулю в некоторой точке например, . При этом вторая компонента принимает в этот момент времени некоторое значение xe0. Тогда мы можем считать, что функции являются решением задачи Коши для системы (2) с начальными данными:
(5)
Легко проверить, что этим же начальным данным (5) удовлетворяет еще одно решение системы (2):

где . Тем самым мы получили противоречие с теоремой о единственности решения. Следовательно, если заданы положительные начальные данные (3), то функции и могут принимать только положительные значения. Покажем теперь, что численность обеих популяций ограничена при всех . Предположим противное, и пусть, например, функция может принимать какие угодно большие значения. Тогда найдется промежуток времени, на котором функция возрастает и принимает значения большие, чем . Однако из уравнения для функции y мы получаем, что

т. е. функция убывает на этом промежутке. Полученное противоречие доказывает, что компоненты решения рассматриваемой задачи Коши (2), (3) являются ограниченными функциями времени.
Качественное исследование решений поставленной задачи позволяет обнаружить и другие, более интересные их свойства [9]. Рассмотрим один частный случай, когда
(6)
Неравенство (6) выполняется, например, когда в первой популяции коэффициент естественного роста больше, чем во второй, а коэффициенты чувствительности к недостатку корма у них одинаковые. Неравенство (6) может выполняться и в том случае, когда первая популяция растет медленнее, но и чувствительность к недостатку корма у нее значительно меньшая, чем у второй популяции.
Не выписывая аналитического решения задачи (2), (4), (3), покажем, что при условии (6) численность второй популяции будет стремиться к нулю при . С этой целью перепишем уравнения (2):


из первого вычтем второе:

и проинтегрируем последнее уравнение с учетом начальных условий (3):

При условии (6) правая часть этого равенства неограниченно возрастает с ростом времени. Следовательно, таким же свойством обладает и левая его часть. Но функция ограничена сверху некоторой постоянной, поэтому неограниченный рост левой части последнего равенства возможен только, если при Отсюда следует вывод о том, что вторая популяция с течением времени исчезает.
А как ведет себя численность первой популяции при условии (6). Пока мы знаем только, что она ограничена некоторой постоянной. Рассмотрим для определенности случай, когда в начальный момент времени численность первой популяции подчиняется неравенству
(7)
Тогда и во все последующие моменты времени функция будет ограничена сверху числом . В самом деле, если это не так, то найдется некоторый момент времени , такой, что функция , возрастая, впервые примет значение , т. е.

В таком случае из первого уравнения системы (2), учитывая положительность значения , получаем, что

т. е. . Это противоречие и доказывает, что при условии (7) неравенство выполняется для всех .
Теперь покажем, что численность первой популяции не только ограничена сверху постоянной , но и неограниченно приближается к этой постоянной при Предположим противное: существует положительное число , такое, что при всех . Возьмем произвольное малое число δ, удовлетворяющее неравенству
(8)
Тогда найдется момент времени , такой, что для всех будет верна оценка .
Пусть . Из первого уравнения системы (2), учитывая неравенства , получаем, что

где

Умножив обе части полученного неравенства на функцию , приходим к дифференциальному неравенству

где

Таким образом, функция монотонно возрастает при . Поэтому
,
Или

т. е. функция неограниченно возрастает при . Это противоречит доказанному выше факту об ограниченности решения . Значит, действительно численность первой популяции будет стремиться при снизу к предельному значению .
Итак, на основе качественного анализа решений задачи Коши (2)—(4) нам удалось установить, что при выполнении условий (6), (7) численность первой популяции стабилизируется на некотором уровне, а вторая популяция исчезает. Отметим еще раз, что эти важные выводы мы сделали без привлечения формул, описывающих точное решение задачи.
Из установленных свойств следует очень интересный вывод. Если в некоторой многочисленной популяции случайно появляется совсем небольшое количество мутантов с такой же врожденной скоростью роста, как у остальных особей , но легче переносящих голод , то со временем мутанты полностью вытеснят домутантный вид.