Lipidlar almashinuvi

Lipidlar almashinuvi
LIPIDLAR, ya‘ni yoglar xamda yogsimon moddalar xayvon va odam organizmiga ozika moddalar bilan kiritilib turadi. Organizm tukimalarida xam doim ma‘lum mikdorda lipid mavjud,ular yog depolarida zaxira modda sifatida kup tuplanadi, kam mikdorda xujayra strukturasiga kiradi. Usimliklarda lipidlar uglevodlardan sintezlanib, asosan, meva va donlarda, ayniksa, moyli uruglarda kup yigilgan buladi.Binobarin,biz zaxira yogni STRUKTURA YeGIDAN farklashimiz kerak.
Xayvon organizmida zaxira yoki xarakatchan yog teri osti yog kavatida, charvida,ichki parenximali a‘zolar atrofida tuplanadi. Yeg depolari deb ataladigan bu tukimalarda,shuningdek,jigarda tuplangan zaxira yogning mikdori ovkatlanish sharoitiga karab, juda kam uzgarib turadi. Umuman, xayvonlar deyarli cheksiz mikdorda yog tuplashi mumkinligini, bu yoglar zaxira yokilgi sifatida uglevod va oksillarga karaganda afzal ekanligini tasdiklaydigan dalillar bor. Yeglar boshka moddalarga karaganda uglerod va vodorodga boyrok, shuning uchun bir gramm yogdagi yokilgi materiali bir gramm uglevoddagi yoki oksildagiga karaganda ancha kupdir. Agar kalorimetrik bombada bu moddalar yondirilsa:
1 g oksil 5700 kal
1 g uglevod 4200 kal
1 g yog 9300 kal issiklik beradi.
Yeglar tarkibida vodorod atomlari kup bulganidan ular yonganda suv xam deyarli ikki marta ortik xosil buladi: 1 g yog yonganda 1.07 g, 1 g uglevod yonganda 0.55 g, 1 g oksil yonganda esa fakat 0.41 g suv xosil buladi. Bu omil, kupincha, suv yetarli bulmagan sharoitda yashaydigan xayvonlar, ayniksa, tuxumda embrionning usishi uchun katta axamiyatga ega. Tovuk tuxumi tarkibida ma‘lum va kat‘iy chegaralangan umuman aytganda, embrionning rivojlanishi uchun yetmaydigan mikdorda suv buladi. Juja embrioni tuxum ichida usadigan uch xafta mobaynida oksidlanadigan moddalarning 90 % i yoglarga tugri keladi, shu yul bilan organizm uzining suvga bulgan extiyojini kondiradi.
Ozikadagi lipidlar asosan uzun zanjirli yog kislotalardan tuzilgan triatsilglitseridlardir. Yukori rivojlangan xayvonlarda ovkat bilan kabul kilingan triatsilglitseridlarning kup kismi ingichka ichakda oshkozonosti bezining sekretsiyasidagi LIPAZA fermenti ta‘sirida gidrolitik parchalanadi. Oshkozon shirasida xam kuchsiz lipaza faolligi topilgan. Lekin bu lipaza fakat EMULSIYaLANGAN, ya‘ni juda xam mayda tomchilar shaklida suyuklik ichida tarkalgan yoglarga ta‘sir kiladi. Bunday shakldagi yog sut tarkibidagina bor, oshkozonning uzida yoglarning emulsiya xoliga keltiradigan sharoit bulmaganidan oshkozon lipazasining ta‘siri cheklangandir.Ichakda yoglarning emulsiyalanishi uchun juda kulay sharoit mavjud. Birinchidan, bu yerda oshkozon shirasining kislotasi bikarbonat ishtirokida neytrallanadi.Reaktsiya natijasida ajralib chikadigan uglerod (IY)-oksid pufakchalari ovkat butkasining ovkat xazm kilish shiralari bilan yaxshi aralashishiga sharoit tugdiradi.
Enzim oshkozonosti bezidan nofaol zimogen prolipaza shaklida ajratilib, ingichka ichakda faol lipazaga aylanadi.
Yeglarni ichakda xazmlanishida unikkibarmokli ichakka kuyiladigan ut tarkibidagi ishkoriy reaktsiya beradigan UT KISLOTALARNING TUZLARI muxim rol uynaydi. Faol lipaza ut kislotalari va kolipaza deb ataladigan maxsus oksil ishtirokida triatsilglitserid tomchilariga birikadi va chetdagi yog kislotalar koldiklaridan birini yoki ikkalasini gidrolitik parchalanishini katalizlaydi. natijada erkin yog kislotalarni Na+ yoki K+ tuz (sovun)larining aralashmasi xosil buladi. Bunda triatsilglitseridlarning bir kismi parchalanmasdan koladi: Yeg va moylarga ichakda ut kislotalar ta‘sir etishi tufayli juda mayda parchalardan iborat nozik emulsiya xosil buladi. Bu parchalarning diametri 0.5 mk dan katta bulmaydi, ular XILOMIKRONLAR deb ataladi. Bunday emulsiyaning yaratilishi uchun ingichka ichakning kuchsiz ishkoriy sharoitda yog va ut kislotalardan tashkari, xolesterin, erkin yog kislotalar va monoglitseridlar aralashmasining paydo bulishi katta axamiyatga ega. Yeglarning emulsiyalanishi ularning lipazalar ta‘sirida glitserin va yog kislotalarga parchalashini ta‘minlabgina kolmay, balki xilomikronlar shaklida ichak devori orkali surilishiga xam imkon beradi. Shuning bilan birga xosil bulgan tomchilardan ichak xujayralar yog kislotalar va monoglitserinlarni shimib oladilar, va kaytadan triatsilglitseridlarni sintez kiladilar. Bu yerda, asosan, xayvonning aynan bir turi spetsifik tarkibi ovkat bilan kabul kilingan yogdan farklanadigan yoglar xosil buladi. Lekin, ichak devorining spetsifik yog sintez kilish kobiliyati chegaralangan va ovkat bilan kabul kilingan yoglarning anchagina kismi uzgarmagan shaklda yog depolarida topiladi. Yeg depolari organizmda yot yog moddalar tuplanishi mumkin bulgan birdan bir joydir. Boshka a‘zo va tukimalar xujayralari protoplazmasi tarkibiga kiradigan lipidlar yukori spetsifiklikka ega, ularning tarkibiga va xossalari ovkat yoglariga boglik emas.
Ichak devori xujayralarida yoglar biosintezi kuyidagi yul bilan utadi: avvalo yog kislotalarning faol atsil KoA unumlari xosil buladi, sungra monoatsilglitseridlar birin ketin atsillanib oldin di-, oxirida triglitseridlar xosil buladi:
Monoatsilglitseridlar + Atsil-S'-КоА-->Diatsilglitserid + КоА
Diatsilglitserid + Atsil-S-КоА-->Triatsilglitserid + КоА
Ovkat bilan kabul kilinadigan fosfolipidlar, asosan, tuxum sarigi, bezli a‘zolaridagi letsitin oshkozon-ichak yulida gidrolitik parchalanadi. Letsitin oshkozonosti bezi shirasi ta‘sirida ikkita yog kislota koldigiga ajraladi.
Letsitinning turli boglari maxsus FOSFOLIPAZALAR tomonidan uziladi deb xisoblanadi.Turli fosfolipazalarning ta‘sirini kuyidagicha tasvirlash mumkin:
Fosfolipaza С
Bunda: R1--tuyinmagan yog kislota radikali
R2--tuyingan yog kislota radikali
N+--azot asosi xolin, kolamin koldigi.
Chekkadagi (birlamchi) spirt gruppasidagi tuyinmagan yog kislotani ajratuvchi ferment -- FOSFOLIPAZA A fakat xayvon va usimlik tukimalarida emas, balki mikroorganizmlarda, ilon, chayon va asalari zaxarida xam topilgan.
Ovkat bilan kiradigan turli STYeRINLARDAN fakat ba‘zilarigina ingichka ichakda suriladi. STYeRINLARNING eng muxim vakili - XOLYeSTYeRIN erkin yoki efirlar xolida xayvon maxsulotlari, xususan, tuxum sarigida, gushtda, jigar va miya tarkibida ovkat bilan kabul kilinadi. Xolesterin efirlari kisman oshkozonosti bezining XOLYeSTYeRAZA nomli ferment ta‘sirida erkin xolesterin va yog kislotalarga parchalanadi, xolesterin ichakdan konga, asosan limfa yuli bilan va, taxminan 50 % i efir shaklida suriladi.
Tana yogining bir kismi doim energiya ajratib, CO2 va H2O gacha oksidlanib turadi. Buning uchun yog depolardan tukimalarga erkin yog kislotalar shaklida tashiladi. Agar kabul kilingan yog uning parchalanib turgan mikdoridan ortik bulsa, depolarda zaxira modda sifatida tuplanadi. Depolarda tuplangan yogning tarkibi asosan, ovkat bilan kabul kilingan yog tarkibini aks ettiradi va xayvonlarning ayrim turlarida uziga xos tarkibga ega buladi. Koramolning yogi bir xil, kuyniki boshkacha va otniki yana bir boshka xildir.Ammo xayvonlarga ovkat bilan kup mikdorda boshkacha yog kiritish orkali, ularning depolaridagi yogning tarkibini uzgartirish mumkin. Masalan, it kup mikdorda zigir moy bilan bokilsa, uning depolarida organizm uchun xos bulmagan, oson eriydigan va ancha tuyinmagan yog tuplanadi. Shu bilan birga, odatdagi sharoitda xar bir xayvon uzi uchun xarakterli yogni saklaydi. Lekin depolarda, asosan, uzun zanjirli ( S16 va undan ortik) yog kislotalar tuplanadi, kalta zanjirli kislotalar, masalan, moy kislota tez oksidlanadi.
YeG KISLOTLARNING OKSIDLANISHI. Normal sharoitda yog kislotalarning tukimalarda CO2 va H2O gacha oksidlanishi kupdan ma‘lum. Ularning tarkibida S atomlari kup. O esa kam bulganidan yog kislotalar oksidlanganda nafas olish koeffitsienti (SO2/O2) 1 dan ancha kichik buladi. Masalan, palmitat kislotaning oksidlanishi kuyidagi tenglama asosida xisoblansa,
C16 H32 O2 + 23 O2--->16 CO2 + 16 H2O
nafas olish koeffitsienti 16/23 == 0.7 ga teng ekanligini kurish mumkin.
Yeg kislotalar mitoxondriyaning tashki membranasida faollanadi, ammo mitoxondriyada oksidlanadilar. Yeg kislotaning atsil KoA si uzun zanjirli molekula bulganidan mitoxondriyaning ichki membranasida osonlik bilan uta olmaydi.Buning uchun maxsus mexanizm lozim. Uzun zanjirli faollangan yog kislotaning ichki mitoxondrial membranadan tashib utish vazifasini vitamin tabiatga ega birikma - KARNITIN bajaradi. KoA ning oltingugurt atomidan atsil gruppa karnitining gidroksil gruppasiga kuchirilib atsilkarnitin xosil kiladi, u esa mitoxondriyaning ichki membranasi orkali singib matriksga utadi.
Linen tadkikotlari asosida yog kislotalar sintezi murakkabrok yul bilan faol malonat kislota ishtirokida utishi va bu jarayonda maxsus ayil kuchiruvchi oksilning ishtirok etishi aniklandi. Keyingi yillarda bu mexanizm xamda reaktsiyalarni kataliz kiladigan fermentlar batafsil urganildi.
Yeg kislotalar sintezida malonil koferment A ning xosil bulishi xal kiluvchi boskichdir. Bu jarayonning mexanizmini ochilishida yog kislotalar biosintezi uchun bikarbonatning lozim ekanligining aniklanishi eng muxim kashfiyot buldi. Xakikatdan xam yog kislotalar sintezi atsetil KoA ni karboksillab malonil КоА ga utishidan boshlanadi. Reaktsiyani prostetik gruppa sifatida biotin tutuvchi atsetil KoA karboksilaza fermenti katalizlaydi. Biotinning karboksil gruppasi, piruvatkarboksilaza fermentidagi kabi lizin koldigi ning e - aminogruppasiga kovalent boglangan. Reaktsiya ikki boskichda utadi.
Biotin - ferment+ATF+Н2СО3 <==> СО2-biotin-ferment+ATF+aF
СО2-biotin-ferment+Atsetil-KoA <==> Malonil КоА + biotin - ferment
TUYINMAGAN YeG KISLOTALARNING XOSIL BULISHI. Oleat kislota bevosita stearat kislotaning degidrogenlanishi yuli bilan oksidlanishidan xosil bulmaydi. U bir uchi SN3(SN2)7 bulgan zanjirga atsetat kislota koldiklarining
ulanishidan xosil buladi, chunki xayvon organizmiga S*14 bilan nishonlangan atsetat kiritilganda oleat kislota tarkibida faollik aniklanadi. Xayvon organizmida kup kush bogli tuyinmagan kislotalardan, asosan, araxidonat kislota uchraydi. U plazmada mavjud bulmasa xam, tukima yeglari tarkibida sezilarli mikdorda buladi.Organizmga karboksil gurppasi S*14 bilan nishonlangan atsetat kiritilganda yog depolaridan ajratib olingan linolat va linolenat kislotalar molekulasida radioaktivlik topilmaydi. Demak ular atsetat dan bevosita sintez kilinmaydi.
Fosfatidlarning organizmda sintezlanishi juda kup tajribalarda isbot kilingan. Ovkat bilan iste‘mol kilinadigan fosfatidlar kat‘iy chegaralanganda xam odam uzok vakt normal xayot kechirish mumkin. Fosfatidlar sintezi uchun yog kislotalar, glitserin va fosfat kislotadan tashkari azot asoslari: xolin, etanolamin, serin va boshkalar xam lozim ekanligini e‘tiborga olish kerak.
Fosfoglitseridlar fosfatidiletanolamin, fosfatidilxolin - membrana lipidlarning asosiy tarkibiy kismlari xam 1.2 diatsilglitserinlardan sintezlanadilar.
Fosfatidlar organizmda bir kator xilma xil vazifalarni bajaradi. Ular, birinchidan, xujayra pardasi, yadro, mikrosoma va mitoxondriyalarning 70-90 foizi fosfolipidlar va ularning yarmi letsitindan iborat. Fosfolipidlar Krebe tsikli fermentlari va elektron tashuvchi sistemaning mitoxondriya membranasilagi struktura munosabatlarining saklanishi uchun zarur. Bundan tashkari, fosfolipidlar oksillar sintezi, ionlar tashilishi va xujayra pardasining utkazuvchanligi, yoglarning surilishi va tashilishi xamda kon ivishiga alokadordir.
Xolesterin organizmda biologik axamiyatga ega bulgan bir kator sterinlarga aylanadi: undan buyrakusti bezi va jinsiy steroid gormonlar, ut kislotalar, D vitamin xosil buladi. Ortikcha xolesterin jigar orkali tashkariga chikariladi. Utda doimo ma‘lum mikdorda xolesterin bor, ammo axlat bilan xolesterinning chikindi maxsuloti - KOPROSTYERIN ajratiladi. Koprosterin xolesterinning bakteriyalar ta‘sirida gidrirlanishidan kelib chikadigan tuyingan xalkali spirtdir.