Mendelning irsiyat qonunlari qayta kashf etilgandan so'ng, sitologiya tez sur'atlar bilan rivojlandi va Mendelning gipotetik irsiy omillari xromosomalar bilan quyidagi asoslar bilan bog'lanishi mumkin bo'lgan bosqichga yetdi

4. Gen rekombinatsiya birligi sifatida (Recon):
Drosophila genetikasi bo'yicha klassik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, gen xromosomaning fenotipik belgilarni boshqaradigan eng qisqa segmenti bo'lib, u krossingover paytida uning qo'shni segmentlaridan ajratilishi mumkin, ya'ni genlar xromosomalarning kesishishi va kesishishi mumkin bo'lgan qismlari edi. gen ichida sodir bo'lmasligi kerak edi.
Ammo viruslarda rekombinatsiya testlariga asoslangan so'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, virusli DNK zanjirida kesishish nafaqat genlar o'rtasida, balki genlar ichida ham sodir bo'lishi mumkin. Genning kichik birliklaridan biri rekon deb nomlangan. Bu genetik rekombinatsiyaga qodir eng kichik birlikdir. Mikroblar ustida olib borilgan rekombinatsiya tadqiqotlari shuni ko'rsatadiki, strukturaviy tekshiruvlar bir yoki ikki juft nukleotidga ega bo'lishi mumkin.
Benzer (1955) T4 bakteriofagida gen ichida krossing-overni ko'rsatdi. T4 fagida bitta chiziqli xromosoma mavjud. T4 fagning yovvoyi shtammining ikkita shtammi bor, ular silliq qirrali blyashka hosil qiladi va R II mutant shtammi qo'pol qirrali plitalar hosil qiladi. r-Il mutantlari bir necha turga bo'linadi.
Benzer ikkita qo'shni gen Rll A va Rll B qo'pol qirrali blyashka xarakteri uchun javobgar ekanligini aniqladi. Har bir gen polipeptidni, ikkita polipeptid esa oqsilni hosil qiladi. Polipeptid zanjiridagi o'zgarish fenotipik ifodaning o'zgarishiga olib keladi.
Rll A va Rll B mutantlari E. coli bilan kesishishi mumkin. Xochdan olingan nasl rekombinatsiya chastotasi bo'yicha tahlil qilindi va ba'zi fag zarralari normal turdagi ekanligi aniqlandi. Bu A va B genlarining segmentlari birlashgan holda oddiy yovvoyi genlarni hosil qiluvchi genlar ichida krossingover sodir bo'lgandagina mumkin edi.
5. Gen mutatsiya birligi sifatida (Muton):
Gen mutatsiya birligi sifatida ham aniqlangan. Mutatsiyaga uchragan eng kichik xromosoma birligi muton deb ataladi. Molekulyar darajada muton DNK molekulasidagi bir yoki bir nechta juft nukleotidlardan iborat. Shunday qilib, mutatsiyaga DNK molekulasidagi bir yoki bir nechta nukleotidlarning o'zgarishi sabab bo'lishi mumkin.
Muntsing (1961) genni unitar biokimyoviy funktsiyaga ega bo'lgan va individual xususiyatlarga o'ziga xos ta'sir ko'rsatadigan xromosomaning kichik segmenti sifatida belgilaydi. Uning fikricha, genlar sitoplazma jismlarida ham paydo bo'lishi mumkin, ular ba'zan xromosomalar bilan bog'liq yoki hatto ba'zan sitoplazmada erkin paydo bo'ladi.