Mundarija: kirish I bob. Bo’shliqichlilar tipi, umumiy tavsifi

Molekulyar apomorfiyalar
Zamonaviy biologiya mantiqiy doiradan chiqish yo'llarini topdi, unda taraqqiyot tadqiqotchining xohishiga ko'ra yo'naltirilgan morfologik qatorlar bilan isbotlanadi. Yarim asr oldin nemis zoologi V. Hennig filogenetik daraxtning bir xil shoxchasida joylashgan turlar massasida "qarindoshlar" ni tanib olish usulini ishlab chiqdi. Buning uchun, Hennigning fikriga ko'ra, bu novdaning ajdodidan kelib chiqqan, avlodlarga o'tgan va shu tariqa ularni boshqa filogenetik chiziqlarning avlodlaridan ajratishga yordam beradigan xususiyatni topish kerak. Agar ilgari ular evolyutsiya faktini isbotlash uchun rudimentlar va atavizmlarni qidirgan bo'lsa, endi ular evolyutsion yangiliklarni qidirmoqdalar (biologlar ularni apomorfiya deb atashadi). Bundan tashqari, ular katta yoki progressiv bo'lishi shart emas - ular o'z chizig'ida barqaror saqlanib qolishi va boshqalarda konvergent tarzda ko'rinmasligi kifoya. Eng o'xshash turlar, albatta, eng yaqin turlar emas. Filogenetika nuqtai nazaridan, o'xshashlikning narxi apomorfik bo'lmasa, kichikdir. Ilgari zoologlar qarindoshlikni aniq aniqlash uchun iloji boricha ko'proq belgilarni hisobga olish kerak deb hisoblashgan. Va endi ajdodlar belgilaridan butunlay voz kechish kerakligi aniq bo'ldi, chunki ular faqat masalani chalkashtirib yuboradi.
Gennig metodologiyasi filogenezda molekulyar belgilarning keng qo'llanilishi tufayli yaqinda haqiqiy gullashga erishdi. Biz ko'p hujayrali hayvonlarning eng qadimgi shoxlari o'rtasidagi munosabatlarga oydinlik kiritadigan va ularning organlarining asosiy tizimlarida chuqur regressiyaning ko'plab holatlarini ko'rsatadigan natijalar haqida xabar beramiz.
Molekulyar xususiyatlar an'anaviy zoologiya provinsiyasi bo'lgan muammolarni hal qilishda qanday yordam berishi mumkin? Bir qarashda, to‘rt harfli genetik matnlar bir xil va ma’lumotga ega bo‘lmasa, qiyosiy anatomiya, embriologiya va paleontologiya tirik materiya shakllarining bitmas-tuganmas xilma-xilligini ochib beradi. Har bir tur haqida ko'plab tadqiqotlar yozilishi mumkin va uni o'xshash turlar bilan bog'laydigan son-sanoqsiz belgilar mavjud. Ammo bu taassurot aldamchi. Agar biz har xil turdagi vakillarni solishtirsak, vaziyat keskin o'zgaradi. Hayvonlar tuzilishi rejasida birlik bormi degan mashhur munozarada buyuk J.Kyuvier meduza va qushni solishtirish mumkin emasligini ta’kidlagan. Qarindoshlikning apomorf ko'rsatkichlarini qayerdan izlash mumkin, agar biror organ yoki hatto tananing bir tomonini solishtirish mumkin bo'lmasa! Keyin Kyuvier g'alaba qozondi. Endi, ko'p yillar o'tgach, zoologlar qushlar va meduzalarda embriogenez bosqichlarida va hujayra tuzilishidagi o'nga yaqin gomologiyani bilishadi va molekulyar biologlar har birida minglab nukleotidlarni o'z ichiga olgan bir necha ming gomologik genlar mavjudligini taxmin qilishadi.
Filogenetik tadqiqotlar uchun sevimli molekulyar ob'ekt ribosoma RNK (rRNK) genlaridir. 18S rRNK genida 1800 ga yaqin nukleotidlar mavjud bo'lib, ulardan 1300 ga yaqini meduza va qushlarda keng tarqalgan. Qush va dengiz kirpisining genlarida ko'proq o'xshashliklar mavjud. Ularning to'rtta harf - nukleotidlar ko'rinishida paydo bo'lishiga ko'nikish yoki hatto kompyuterda ishlov berish uchun foydalanish oson. Biz Internetdagi yangiliklar va lazer disklardagi Ermitaj xazinalaridan olingan rasmlar nol va birliklar bilan kodlanganiga o'rganib qolganmiz. Nega genetik matnlardan vaqt o'tishi bilan o'chirilmagan filogenetik ma'lumotni hal qilmaslik kerak?
Ko'p hujayrali hayvonlar evolyutsiyasining dastlabki bosqichlarida 18 geni tarkibida apomorfiyalarning ketma-ket paydo bo'lishi.

O'tgan asrdagi evolyutsion taxminlarning yana bir ob'ekti bo'lgan Trichoplaxning tizimli qisqarishi ayniqsa chuqurlashdi. Trichoplax ("sochli plastinka") eng oddiy ko'p hujayrali hayvondir va shuning uchun ko'p odamlar uni barcha ko'p hujayrali organizmlarning tirik ajdodi sifatida ko'rishni xohlashdi [ 8 ]. Ba'zan topilgan laboratoriya akvariumlarida Trichoplax shisha ustidagi axloqsizlik qoplamasiga o'xshaydi. Bir necha millimetr kattalikdagi bu hayvonning na old, na orqa uchi, na o'ng yoki chap tomoni bor. Trichoplax katta amyobaga o'xshab, asta-sekin emaklaydi. Yo'lda suv o'tlari yoki bakteriyalarning to'planishiga duch kelganda, u uning ustiga sudraladi, stakan yuzasiga bosadi va hosil bo'lgan vaqtinchalik bo'shliqqa ovqat hazm qilish sharbatini quyadi. Anatomik jihatdan trikoplaks kuchli tekislangan pirogga o'xshaydi, bu erda jarayon hujayralarining ingichka "to'ldirilishi" flagellar hujayralarining ikki qatlami o'rtasida joylashgan. Uning bitta organi, jumladan, og'iz, ichak, jinsiy bezlar, sezgi organlari yo'q; Trichoplaxdan oldin ko'p hujayrali organizmlar tanasidan ajratilgan ktenoforlarda mavjud bo'lgan nerv, mushak, retseptor, bez hujayralari mavjud emas, bu bizning tahlilimizdan kelib chiqadi. Bu barcha tuzilmalarning mustaqil konvergent kelib chiqishini tan olish yoki ular umumiy ajdodda mavjud bo'lgan, ammo Trichoplax evolyutsiyasida yo'qolganligiga rozi bo'lish kerak.

Filogenetika Trichoplax evolyutsiyasidagi regressiyani aniq ko'rsatadi, ammo uning aniq mexanizmlari va bosqichlarini ochib bermaydi. Nufuzli zoolog T. Krumbax bundan 90 yil oldin o'sha paytda keng tarqalgan Trichoplaxning g'oyat ibtidoiyligi haqidagi fikrni rad etib, uni gidromeduzaning tekislangan lichinkasi deb hisoblashni taklif qildi. Garchi hozirda Trichoplax kattalar hayvon deb hisoblansa ham (ba'zi sabablarga ko'ra zoologlar tuxumni maydalash orqali bunga ishonch hosil qilishgan, ba'zida u ham bor), Krumbaxning fikridan foydalanish va bu ko'p hujayrali hayvon lichinkalarning qobiliyati natijasida paydo bo'lgan deb taxmin qilish mumkin. ba'zi qadimgi koelenteratlarning "erta" ko'payishi. Bunday ko'payish pedogenez deb ataladi va agar u reproduktiv tizimning erta rivojlanishi bilan bog'liq bo'lsa, u holda neoteniya. Lichinkalarning erta ko'payishiga o'tish kattalar organizmining morfologik yutuqlarini yo'qotishiga olib keldi.
Pedogenezga qo'shimcha ravishda, asta-sekin regressiyani ham tasavvur qilish mumkin: Trichoplaxning ajdodi, ko'pchilik "oddiy" koelenteratlarga xos bo'lgan jonli o'ljani ovlash o'rniga, og'zini kengroq ochib, pastki qismdan maydalanganlarni yig'a boshladi. Agar shunday bo'lsa, unda Trichoplaxning og'zi bor va bunda ulkan - u tananing chetidan o'tadi. Bunday keng og'iz bilan tekis bo'lish va oldingi evolyutsiyaning yutuqlarini yo'qotishdan boshqa hech narsa qolmaydi.
Ilgari, bizning davrimizda og'zi keng ochilgan polip - bakır ikralarida parazitlik qiluvchi polipodium yashaydi, deb taxmin qilingan. Tuxum tarkibi bilan yaxshiroq aloqa qilish uchun uning endodermasi tashqi tomonga burilib ketgan deb ishonilgan. Darhaqiqat, bu endoderma emas, balki kattalar polipodiumida qoladigan va o'z vazifasini o'zgartirgan maxsus germinal membranadir.
Trichoplaxning regressiyasi uchun taklif qilingan ikkita stsenariyni tanlash filogenetikaning doirasidan tashqarida. Shubhasiz, ularning har biri tashqi natijaning o'xshashligi bilan qiyosiy anatomiya nuqtai nazaridan keskin farq qiladi. Birinchi stsenariyga ko'ra, Trichoplax lichinka antimerlaridan birining ektodermasi bo'lgan substratga qaraydi, bu o'zining integumental funktsiyasini ovqat hazm qilishga o'zgartirgan, ikkinchi stsenariyga ko'ra esa bu endoderma.
Koelenteratlarning lichinkalari endoderma tomonidan substratga aylantirilmaydi, chunki ular hech qachon oziqlanmaydi va morfologik jihatdan endodermal hujayralar doimo embrion ichida joylashgan.
Trichoplax qanday rivojlanganligini tushunish uchun birinchi navbatda endodermal hujayralarni aniqlash kerak. Voyaga etgan hayvon hujayralarining tuzilishi yoki funktsiyasiga ko'ra, buni amalga oshirish mumkin emas - Trichoplax embriogenezi ta'riflanmagan va uning mavjudligi yoki yo'qligi noma'lum. Ko'rinib turibdiki, ikkita epiteliya qatlami va ichki jarayon hujayralari qatlamining morfologik ahamiyatini tez orada ulardagi morfogenezda ishtirok etadigan "ektodermal" va "endodermal" genlarning ifodasi bilan aniqlash mumkin.
To'qimalarsiz ko'p hujayrali
Keling, 18S rRNK makromolekulasining boshqa hududi, E10-1 soch tolasi tuzilishini tahlil qilaylik. Oddiylik uchun darhol natijani aytaylik: bu asosda koelenteratlar va trikoplakslar ikki tomonlama nosimmetrik hayvonlarga emas, balki aynan ... ctenophores va gubkalarga o'xshaydi! Bir qarashda, bu avvalgi xulosaga ziddek tuyuladi. Ammo apomorfiyalar ketma-ket paydo bo'lishini hisobga olsak, qarama-qarshilik yo'qoladi. Coelenterates E10-1 soch turmagida nafaqat ktenoforlar bilan, balki o'simliklar, zamburug'lar va ko'plab bir hujayrali organizmlar bilan o'xshashliklarga ega, shuning uchun unga ahamiyat bermaslik kerak. Aksincha, ikki tomonlama simmetrik hayvonlarning bir-biriga apomorfik o'xshashligi ularning umumiy filetik ildizidan dalolat beradi, ularning E10-1dagi o'ziga xos modifikatsiyasi uning tarixini izlaydi. "Oddiy" ikki tomonlama nosimmetrik hayvonlardan tashqari, filogenetik daraxtning bu shoxchasi ortonektidlar, dicyemidlar va miksosporidiumlar ni o'z ichiga oladi.