Muskul to`qimasi. Tayanch iboralar

Silliq muskul tо‘qimasining taraqqiyoti va regeneratsiyasi. Silliq muskul tо‘qimasi mezenximadan rivojlanadi. Hosil bо‘layotgan muskul hujayralari dastlab о‘simtalarga ega bо‘lib, uning yordamida о‘zaro bog‘lanadi va shu tufayli mezenxima tuzi­lishini eslatadi. Ularda miofibrillalar paydo bо‘lishi differensiallanish boshlanganligining belgisi bо‘lib xizmat qiladi. Keyinchalik silliq muskul hujayralari о‘simtalarini yо‘qotib, duksimon shaklni oladi va bir-biriga zich yopishib yotadi. Ularda fibrillalarning soni ortib, hujayraning uzun yо‘nalishi bо‘ylab tartibli ravishda joylasha boradi.
Silliq muskul anchagina yaxshi ifodalangan regeneratsiya qobiliyatiga ega. Muskul hujayralarining mitoz yо‘li bilan bо‘linish qobiliyatiga ega ekanligi haqida ma’lumotlar bor.
Silliq muskul hujayralarining gipertrofiyasi va kо‘payishini qon tomirlarning о‘sishi va tiklanishi jarayonlarida kо‘rish mumkin. Tajribada yirik arteriya bog‘lab qо‘yilgan hollarda qon aylanish kam joylardagi mayda tomirlarning kengayishi kuza­tiladi. Bunda ularning devorida yangidan hosil bо‘lgan muskulning qalin qatlamlari paydo bо‘ladi. Silliq muskul hujayralarining gnpertrofiyasi va giperplaziyasi bachadonda homiladorlik davrida yuz beradi.
Kо‘ndalang-targ‘il muskul tо‘qimasi. Kо‘ndalang-targ‘il muskul tо‘qimasi skelet muskullarini, ovqat hazm qilish traktining ba’zi a’zolari (til, tanglay, qizilо‘ngach bir qismi) muskullarini, kо‘z muskullarini, mimika va nafas olish muskullarini hosil qiladi. Yurak mushagi kо‘ndalang-targ‘il muskul tо‘qimasining maxsus turi bо‘lib, u haqda quyida max­sus fikrlar bayoni bor.
Kо‘ndalang-targ‘il muskul tolalarining tuzilishi. Kо‘ndalang- targ‘il muskul tо‘qimasi tolalardan iborat bо‘lib, ularning uzunligi bir necha santimetrgacha (12,5 sm), diametri 100 mkm gacha yetishi mumkin. Shu sababli kо‘ndalang-targ‘il muskul tolalari simplastik tuzilmalar deb ataladi. Ular uzun silindrik tuzilmalar bо‘lib, sirtdan yaxshi ifodalangan parda – sarkolemma bilan qoplangan. Muskul tolalarining yadrolari oval shaklli, xromatini kam, pereferiyada, sarkolemma ostida joylashadi. Muskul tolalari mitoxondriyalarga boy bо‘lib, ular miofibrillalar orasida tizilib yotadi. Shuni qayd qilish lozimki, muskulning harakat aktivligi ancha yuqori bо‘lsa (qisqarish tezligi qancha katta bо‘lsa), muskul tolasida sarkosomalar (mitoxondriyalar) shunchalik kо‘p bо‘ladi. Muskul tolalari sarkosomalarning kristallari kuchli rivojlangan bо‘lib, sarkosomalarning uzun о‘qiga nisbatan perpendikulyar yо‘nalgan. Donador endoplazmatik tо‘r sust rivojlangan, yadro atrofida joylashadi. Sust rivojlangan plastinkasimon kompleks ham shu yerda yotadi.
Kо‘ndalang-targ‘il muskulda sillik kanalchalar sistemasi mavjud bо‘lib, uning muskul tolalarining maxsus strukturasi deb hisoblash mumkin. Kanalchalar sistemasi tolaning uzun о‘qi bо‘ylab miofibrillalar oralig‘ida joylashdi va T chiziq qarshisida yoki A va I disklar chegarasida kengaymalar hosil qilib tugaydi. Bu sistema sarkoplazmatik retikulum (tо‘r) deb nomlanadi. Bundan tashqari, A va I disklar chegarasida (sut emizuvchilar­da) sarkolemmaning plazmatik membranasi tola ichiga botib kirib T sistema naychalarini hosil qiladi. Bu naychalar tola­ning uzun о‘qiga kо‘ndalang yо‘nalgan. T sistema kanalchalari A va I disk chegarasida atrofidagi simmetrik joylashgan sarkoplazmatik tо‘r naycha kengaymalari bi­lan triadalar hosil qiladi. Sarqoplazmatik tо‘r qisqarishining yuzaga chiqishida ishtirok etadi.
Miofibrillalar tolaning qisqarishini ta’minlovchi tuzilmalardir. Bu ipsimon tuzilmalarning qalinligi 2 mikron keladi. Kо‘ndalang-targ‘il muskulning miofibrillalari silliq muskuldai farq qilib, kо‘ndalangiga taram-taram bо‘lib bо‘yaladi. Bu ularning nozik tuzilish xususiyatlariga bog‘lik. Miofibrillalarda A va I disklar farq qilinadi. A disklar har xil bо‘yoqlar bilan yaxshi bо‘yaladi. I disklar esa uncha yaxshi bо‘yalmaydi. Anizotrop-A disklar ikki xil nur sindirish (anizotropiya) xususiyatiga ega va ularning nomi ham ana shu xususiyatga asoslangan. I disklar anizotropiya xususiyatiga ega emas va shu sababli ularni izotrop disklar deyiladi. Muskul tolasi fibrillalarning bir xil disklari bir sathda yonma-yon yotib, butun muskul tolasining kо‘ndalang-targ‘illik manzarasini yuzaga keltiradi. Elektron mikroskop fibrillalarning nozik tuzilishi tafsilotlarini aniqlashga imkon berdi. A diskning о‘rtasida I zona bо‘lib, uning markazidan esa M chiziq о‘tgan). I diskning о‘rtasida T chiziqchasi yotadi. U ba’zi bir adabiyotlarda eski nom bilan T chiziq (telofragma) deb atala­di. Har ikki T chiziqchasi orasida yotgan miofibrilla bо‘lakchasiga sarkomer yoki inokoma deyiladi. Sarkomer tarkibiga A disk va A diskning har ikkala tomonidagi I disklarning T chiziqqacha bо‘lgan qismi (har bir I diskning yarmi) kiradi (81- rasm).

81- rasm. Yо‘g‘on va ingichka protofibrillalarning miofibrillada joylashish sxemasi. I–I disk. T–telofragma; N –N zona; M – M chiziq; I - I zona; 1– yо‘g‘on protofibrilla; 2 – ingichka protofibrilla; 3 - yо‘g‘on va ingichka protofibrillalarning joylashishi.

Elektron mikroskop miofibrillalar yanada ingichkaroq ipchalar– miofilamentlardan (protofibrillalardan) tuzilganligini kо‘rsatadi. Ikki xil protofibrillalar (miozin va aktin) farq qilinadi. Yо‘g‘on (miozin) protofibrillalar A diskda, in­gichka (aktin) protofibrillalar esa I diskda va qisman (N zona chegarasiga qadar) A diskda joylashadi. Shunday qilib, I diskda faqat ingichka protofibrillalar, A diskda esa I zona chegarasiga qadar ingichka va yо‘g‘on protofibrillalar joylasha­di. Ingichka protofibrillalarning bir uchi T – chiziqda yopishadi. Ikkinchi uchi protofibrillalarning orasida erkin holda tugaydi.

Shunday qilib, muskul tolasining struktura birligi sarkomer bо‘lib T chizig‘i esa tayanch tuzilma vazifasini о‘taydi. Muskul tolasining kо‘ndalang kesimida ingichka va yо‘g‘on protofibrilla­larning geksogonal sistema shaklida о‘zaro tartibli joylashuvini kuzatish mumkin. Chunonchi, tutashish zonasida ingichka va yо‘g‘on ipchalar shunday joylashadiki, har bir yо‘g‘on protofibrilla: atrofida 6 ta ingichka protofibrilla va har bir ingichka proto­fibrilla atrofida 3 ta yо‘g‘on protofibrilla yotadi. Elektron mikroskopda juda kattalashtirib kо‘rilganda tutashish zonasida ingichka va yо‘g‘on protofibrillalar ingichka kо‘ndalang kо‘prikchalar – о‘simtalar yordamida о‘zaro bog‘langanligi kо‘rinadi.
Miofibrillalarning ultrastrukturasiga asoslanib, muskul qisqarish mexanizmi, haqida turli nazariyalar ishlab chiqilgan. Xaksli taklif etgan ikki xil protofibrillalarning sirpanish nazariyasi eng keng tarqalgan. Bu nazariyaning asosiy qoidalaridan biri qisqarish jarayonida protofibrillalarning uzunligi о‘zgarmaydi, deb hisoblanadi. Yо‘g‘on protofibrillalar miozin oqsilidan iborat. Ingichka protofibrillalar esa aktindan tu­zilgan. Tutash zonasida yо‘g‘on protofibrillalardan chiqqan mayda о‘simtalar ingichka protofibrillalarga yopishadi. Bu о‘simtalar ingichka protofibrillalarga mustahkam bog‘lanmay, har bir kisqarishda yopishish о‘rnini kо‘p marta о‘zgartiradi va shu bilan protofibrillalarni tortadi. Natijada ingichka protofibrilla­lar yо‘g‘on protofibrillalar bо‘ylab sirpanib, sarkomerning qisqarishiga olib keladi. Bunda miofibrillalarning kо‘ndalang- targ‘il manzarasi biroz о‘zgaradi: A diskning uzunligi о‘zgarmaydi, I disk esa qisqaradi va kuchli qisqarish holatlarida butunlay yо‘qoladi. Ingichka protofibril­lalar yо‘g‘on protofibrillalar bо‘ylab sirpanib M chiziqqa yaqinlashadi va hatto M chiziqdan о‘tib, bir-birining ustiga chikishi mumkin, yо‘g‘on protofibrillalar esa T chiziqqacha tarqaladi.
Qisqarish davrida aktin va miozin qо‘shilib aktomiozin sistemasini hosil qiladi, muskul yozilganda esa qaytadan aktin va miozinga bо‘linadi. Muskul tolasi qisqarishida sarkoplazmatik retikulum, T kanalchalar va mitoxondriyalarning roli kattadir.
Qisqarish uchun shart bо‘lgan Sa++ sarkoplazmatik retikulumda saqlanadi. Mitoxondriyalar esa qisqarish jarayonida sarf bо‘ladigan ATF ni ishlab chiqaradi. Mualliflarning fikricha, T sis­tema orqali nerv impulsi keladi. Bu sistema muskul tola ustiga ochilgani uchun kerakli moddalar (oziq moddalar) ham shu kanalchalar orqali sarkoplazmaga yetib kelsa kerak. Muskul to­lalari qisqarganda tana qismlari harakatlanadi. Muskul tola­lari qisqarish kuchining uzatilishi muskul tо‘qimasining tayanch strukturalari tomonidan amalga oshiriladi. Sarkolemma shunday strukturalar jumlasidan bо‘lib, unga paylarning kollagen to­lalari yopishadi.
Kо‘ndalang-targ‘il muskulning organ sifatida tuzilishi. Muskulning organ sifatida shakllanishida biriktiruvchi tо‘qima ham ishtirok etadi. U muskulni parda shaklida о‘raydi va qon to­mirlar bilan birgalikda muskulning ichiga ham о‘sib kiradi. Muskulni sirtdan о‘rab turuvchi biriktiruvchi tо‘qima parda epimiziy yoki fassiya deb ataladi. Muskul ichidagi biriktiruvchi tо‘qima qatlamlari muskul tolalarini alohida tutamlarga bо‘lib, ichki perimiziy deb ataladi.
Biriktiruvchi tо‘qima tolalari ham bir muskul tolasini nafis tо‘r shaklida о‘raydi. Bu nozik tur endomiziy nomini olgan. Ichki perimiziy tarkibida yо‘naluvchi qon tomirlar tarmoqlanib, har bir muskul tolasini о‘rovchi kapillyarlar tо‘rini hosil qiladi. Muskul tolalariga nayning kollagen tolalari tutashadi Bu yerda muskul tolalarining uchlari barmoqsimon о‘simtalar hosil qiladi va ular orasiga kollagen tolalar о‘sib kiradi.
Muskul tо‘qimasida shu tо‘qima uchun xos bо‘lgan mioglobin pigmenti joylashadi. Mioglobin ikki qismdan – gem (temir) va oqsil komponenti globindan iborat. Mioglobin muskul fiziologiyasida katta rol о‘ynaydi. Uning asosiy vazifasi о‘zida kislo­rod saqlash xususiyatidir. Muskul qisqargan paytda kislorodning muskul tо‘qimasiga kirishi qiyinlashadi, lekin kо‘p miqdorda sarf qilinadi. Bu holda mioglobin о‘zida ushlagan kislorodni sarflaydi. Sarkoplazmada mioglobin qancha kо‘p bо‘lsa, muskul kislorodga shuncha boy bо‘ladi.
Ayrim sutemizuvchi hayvonlar mushagida juda kо‘p miqdorda g‘amlangan kislorod bо‘ladi. Masalan, tyulenlarda 47% kislorod mioglobin bilan bog‘langan holda bо‘ladi, faqat 38% i qonda bо‘ladi. Mioglobin muskulka qizil rang berib turadi. Rangiga qarab qizil va oq muskullar tafovut qilinadi. Qizil muskullar oq muskulka nisbatan sekin qisqaradi, lekin ayrim hollarda oq muskul (masalan, tovuqning kо‘rak mushagi) qizilga nisbatan sekinroq qisqarishi mumkin. Bundan tashqari, har bir qizil muskul tolasida oz miqdorda oq tolalar ham uchrab turadi. Qizil muskul tolalarida oksidlanish jarayonlari juda yuqori rivojlangan bо‘lib, oq muskul tolalarida esa, modda almashinuv jarayoni kо‘proq anaerob glikoliz shaklida boradi.