Nizomiy nomidagi toshkent davlat pedagogika universiteti tabiiy fanlar fakulteti

C 3 fotosintezi

Hayot shakli va biokimyoviy jarayonning xilma-xilligiga qaramay, barcha fotosintetik yo'llar er yuzidagi eng ko'p protein bo'lgan yagona fermentga, ya'ni ribuloza-1,5-bifosfat karboksilaza/oksigenaza yoki Rubiskoga qaratilgan (2.1a-rasm). . Xloroplastlar stromasida joylashgan bu ferment barcha yashil o'simliklar va suv o'tlarida fotosintetik uglerodni kamaytirishda (yoki PCR siklida) asosiy katalitik bosqichni amalga oshiradi. Rubisko evolyutsiya tarixi davomida yuqori darajada saqlanib qolgan bo'lsa-da, bu ferment sekin katalitik aylanish ( V cmax ), O2 ( S c/o) dan farqli o'laroq CO 2 uchun yomon o'ziga xoslik bilan ajablanarli darajada samarasizdir.) va katalitik ingibitorlarni ishlab chiqarishga olib keladigan katalitik noto'g'ri ishlashga moyillik. Bu kombinatsiya 20% O 2 va 0,039% CO 2 (390 mL L -1 ) bo'lgan hozirgi muhit sharoitida C 3 o'simliklarining fotosintetik ish faoliyatini keskin cheklaydi. Bundan tashqari, Rubisko o'zining faollashtiruvchi fermenti Rubisko aktivaziga talabga ega bo'lib, u keyingi katalizga imkon berish uchun katalitik saytlardan inhibitorlarni olib tashlaydi. Shunga ko'ra va CO 2 chekloviga javoban , C 4 , C 3 -C 4 oraliq, CAM va SAM variantlari Rubisco ish faoliyatini yaxshilaydigan metabolik konsentratsiyalash qurilmalari bilan rivojlandi.

2. 
   Fotonafas olish. Nafas olish va energiya ishlab chiqarish
   

CO 2 fiksatsiyasining biokimyoviy yo'li radioaktiv yorliqli CO 2 ni nurda suv o'tlariga oziqlantirish va keyin hujayralarni ajratib olish va qaysi birikmalarda radioaktivlik to'planganligini tekshirish orqali aniqlandi . 2.1(b)-rasmda C 3 zavodi uchun odatiy yorliqlash namunasi ko'rsatilgan . Bu erda o'simliklarga qisqa muddatli CO 2 yorlig'i berildi, keyin yorliq yorliqsiz havo bilan yuvib, fotosintetik yo'l orqali "quvib o'tdi". Atmosfera CO 2dastlab besh uglerodli shakar fosfatiga (ribuloza-1,5-bisfosfat yoki RuBP) qo'shiladi va ko'pincha kislotali shakl 3-fosfogliserik kislota (3-) deb ataladigan fosforlangan uch uglerodli birikma 3-fosfogliseratning ikkita molekulasini hosil qiladi. PGA). Demak, Rubiskoni havodan CO 2 fiksatsiyasining asosiy fermenti sifatida ishlatadigan o'simliklar C 3 o'simliklari deb ataladi. Shunday qilib, C 3 o'simliklarida 3-PGA 14 CO 2 zarbasidan keyin aniqlangan birinchi etiketli shakar fosfatidir.yetkazib berildi (2.1b-rasm). PCR siklida 3-PGA tilakoid elektron transportidan hosil bo'lgan ATP tomonidan fosforlanadi (1-bobga qarang) va keyin trioz fosfat hosil qilish uchun NADPH tomonidan kamayadi. Trioz fosfatlar o'simliklarning o'sishini ta'minlash va urug'da saqlangan uglevodlarning samarali hosildorligini ta'minlash uchun muhim uglevodlarni sintez qilish uchun PCR tsikli tomonidan ishlab chiqarilgan uglerod asoslaridir.

Yangi sintez qilingan trioz fosfat uchta variantga duch keladi. U (1) saxaroza sintezi va keyinchalik o'simlikning qolgan qismiga ko'chirilishi uchun sitozolga eksport qilinishi mumkin, (2) ko'proq RuBP ishlab chiqarish uchun xloroplast ichida qayta ishlanishi yoki (3) kraxmal ishlab chiqarishga yo'naltirilishi mumkin (2.1a-rasm). Bu kraxmal va saxaroza 3-PGA dan o'tgandan so'ng radioaktivlikning paydo bo'lish vaqti bilan ko'rsatilgan (2-rasm. PCR siklining energiya talablari boshqa energiya sarflaydigan jarayonlar bo'lmaganda, har CO 2 uchun uchta ATP va ikkita NADPH dir.

(2-rasm) Fotosintetik uglerodni kamaytirish (PCR sikli, Kalvin-Benson tsikli deb ham ataladi) Rubisko (a) tomonidan CO 2 fiksatsiyasini qo'zg'atish uchun tilakoid elektron tashish orqali hosil bo'lgan ATP va NADPH dan foydalanadi . CO 2 5-uglerodli shakar fosfatiga kiritilgan ikkita 3-uglerodli shakar fosfatini ishlab chiqarish uchun xloroplastdan saxaroza sintezi uchun eksport qilinishi mumkin, ko'proq 5-uglerodli qabul qiluvchilar qilish uchun qayta ishlanishi yoki kraxmal ishlab chiqarish ishlatilishi mumkin.

Xloroplastlarda sintez qilingan trioz fosfatning katta qismi saxaroza yoki kraxmalga aylanadi. Kraxmal xloroplastlarda to'planadi, lekin saxaroza xloroplastdan dihidroksiasetonfosfat va glitseraldegid fosfatni eksport qilishdan boshlab, atrofdagi sitozolda sintezlanadi. Aldolaz tomonidan katalizlangan kondensatsiya reaktsiyasi fruktoza-1,6-bisfosfat hosil qiladi va fruktoza-1,6-fosfataza bilan katalizlangan gidroliz reaktsiyasidan so'ng fruktoza-6-fosfatga aylanadi. Keyin saxaroza-6-fosfat sintaza fruktoza-6-fosfat va UDP-glyukoza reaktsiyasidan sukroz-6-fosfat hosil qiladi. Fosfat guruhi saxaroza-6-fosfataza ta'sirida chiqariladi. Bu P _iATP sintezi uchun mavjud bo'lgan xloroplastga qaytariladi. Xloroplastdan chiqarilgan triozfosfatning har bir molekulasi uchun bitta P _i ichkariga ko'chiriladi. Fotosintez qiluvchi hujayralar sitozolida sintez qilingan saxaroza keyinchalik umumiy tarqalish uchun mavjud bo'lib, odatda floema orqali boshqa uglerodga muhtoj markazlarga ko'chiriladi (5-bobga qarang). Aksincha, kraxmal sintezi xloroplastlarda sodir bo'ladi. Birinchi qadam - glyukoza-1-fosfatning ATP bilan kondensatsiyasi. Keyin kraxmal sintaza glyukoza qoldiqlarini ushbu molekuladan kraxmalning oldindan mavjud bo'lgan molekulasining qaytarilmaydigan uchiga o'tkazadi. Kraxmal ikki turdagi glyukoza polimeridan, ya'ni amiloza va amilopektindan iborat. Amiloza - (a1-4) bog'lanishlar orqali bog'langan D-glyukoza birliklarining uzun, tarmoqlanmagan zanjiri. Amilopektin tarvaqaylab ketgan shakl bo'lib, (a1-6) bog'lanishlari taxminan har 24-30 glyukoza qoldiqlarida shoxchalar hosil qiladi.