Обусловлено тем, что кишечник и мочеполовой синус впадают в клоаку (аналогично у земноводных, пресмыкающихся и птиц), а не выходят наружу отдельными проходами

Содержание
однопроходный monotremata утконос ехидна
Введение
1. Характеристика отряда однопроходные яйцекладущие (Monotremata)
2. Семейство утконосовых (Ornithorhynchidae)
3. Семейство ехидны (Tachyglossidae)
Заключение
Список источников

Введение

Первозвери (лат. Prototheria) - подкласс примитивных млекопитающих, соединяющих в себе черты млекопитающих и рептилий. В этом подклассе выделяют единственный инфракласс клоачные, противопоставляемый инфраклассам плацентарные и сумчатые из подкласса Звери. Современные виды первозверей образуют лишь один отряд - однопроходные.
Первозвери - немногочисленная группа видов, распространённых в австралийском регионе. По ряду признаков подкласс первозвери и инфракласс клоачные считается наиболее архаичным и примитивным среди инфраклассов млекопитающих.
В отличие от других млекопитающих первозвери размножаются, откладывая яйца, однако свыше половины периода развития зародыша проходит в половых путях самки. Таким образом, отложенные яйца содержат уже достаточно развитый эмбрион и можно говорить не только о яйцекладности, но и незавершённом живорождении.
У самок вместо сосков есть зоны молочных желез, с которых потомство слизывает молоко. Мясистых губ (эффективных при сосании) нет. Кроме того, у них, как у птиц и пресмыкающихся, имеется лишь один проход.
Имеется шерстяной покров, однако гомойотермия (поддержание температуры тела на постоянном уровне) незавершённая, температура тела изменяется в пределах 22-37°C.
Однопроходные (лат. Monotremata), или яйцекладущие (также иногда клоачные) - единственный современный отряд инфракласса клоачные.
Название обусловлено тем, что кишечник и мочеполовой синус впадают в клоаку (аналогично - у земноводных, пресмыкающихся и птиц), а не выходят наружу отдельными проходами.
По мнению палеонтолога К.Ю. Еськова, заслуживает внимания тот факт, что появление первых динозавров и других архозавров в своё время ознаменовалось массовым (хотя и не полным) вымиранием терапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и, по некоторым предположениям, возможно, имели молочные железы и шерсть. В наше время все виды клоачных обитают в Австралии, Новой Гвинее и Тасмании. Большинство видов этого подкласса являются вымершими. Яйцекладущие однопроходные известны по окаменелостям мелового периода и кайнозойской эры, в настоящее время представлены пятью видами клоачных в двух семействах (утконосы и ехидны) и одном-единственном отряде (однопроходные).
По мнению палеонтолога К.Ю. Еськова заслуживает внимания тот факт, что появление архозавров (группа рептилий, к которой относятся динозавры), совпало с массовым, но не полным, вымиранием терапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходным млекопитающим, и, по некоторым предположениям, возможно, имели молочные железы и шерсть.
Ископаемые остатки представителей отряда однопроходных известны только из Австралии. Наиболее древние находки датируются плейстоценом и существенно не отличаются от современных форм. Существуют две возможные теории, объясняющие происхождение однопроходных. Согласно одной из них, однопроходные развивались независимо и в полной изоляции от других млекопитающих, начиная с раннего периода возникновения млекопитающих, возможно, с их рептилеподобных предков. По другой теории, группа однопроходных обособилась от древних сумчатых и приобрела свои черты благодаря специализации, сохранив ряд признаков, свойственных сумчатым, подверглась дегенерации и, возможно, в известной степени возврату к формам предков (реверсии). Первая из теорий представляется более правдоподобной. Значительные отличия в морфологии между ехиднами и утконосом возникли за относительно короткий промежуток времени - начиная с верхнего эоцена.

1. Характеристика отряда однопроходные яйцекладущие (Monotremata)

Однопроходные немногочисленная группа наиболее примитивных из ныне живущих млекопитающих. Самки откладывают 1 или 2, редко 3 яйца (характерно большое содержание желтка, главная масса которого помещается у одного из полюсов яйца). Вылупление детенышей из яиц происходит при помощи особого яйцевого "зуба", образующегося на небольшой яйцезубной кости. Выведшиеся из яиц молодые животные вскармливаются молоком. На период размножения на брюхе самки может образовываться выводковая сумка, в которой вызревает отложенное яйцо.

Размеры однопроходных невелики: длина тела 30-80 см. Имеют тяжелое телосложение, короткие стопоходящие конечности, специализированные для копания или плавания. Голова небольшая, с вытянутым "клювом", покрытым роговой оболочкой. Глаза маленькие, наружные ушные раковины едва заметны или отсутствуют вовсе. Тело покрыто грубыми волосами и колючками или мягким густым мехом. Вибриссы отсутствуют. В пяточной области задних конечностей имеется роговая шпора, особенно сильно развитая у самцов. Шпора пронизана каналом - особым протоком, связанным с так называемой голенной железой, функция которой не совсем ясна. По-видимому, она имеет какое-то значение в размножении. Высказывается также предположение (малоубедительное), что секрет голенной железы ядовит и шпора служит оружием защиты. Молочные железы трубчатые. Настоящих сосков нет и выводные протоки желез открываются отдельно друг от друга на двух железистых полях брюха самки.
Средняя температура тела ниже, чем у других млекопитающих (утконоса в среднем 32,2°С, ехидны - 31,1°С). Температура тела может варьировать между 25° и 36°С. Мочевой пузырь, в который впадают мочеточники, открывается в клоаку. Яйцеводы впадают в клоаку порознь (нет ни влагалища, ни матки). Семенники располагаются в брюшной полости. Penis укреплен на вентральной стенке клоаки и служит только для выведения спермы.
Череп уплощенный. Лицевой отдел вытянут. Хрящевой череп и соотношение костей в крыше черепа в известной степени сходны с пресмыкающимися. Крыша черепа с переднелобными и заднелобными костями; наличие этих костей в крыше черепа - единственный случай среди млекопитающих. Барабанная кость имеет вид уплощенного кольца, не срастающегося с черепом. Костный слуховой проход отсутствует. Молоточек и наковальня в среднем ухе срастаются между собой и имеют длинный отросток (processus folii). Слезная кость отсутствует. Скуловая кость сильно уменьшена в размерах или отсутствует. Только у однопроходных среди всех млекопитающих есть предсошник (praevomer). Межчелюстная кость имеет отросток, подобный таковому рептилий (processus ascendus); это единственный случай среди млекопитающих. Сочленовная ямка для нижней челюсти образована чешуйчатой костью. Нижняя челюсть всего с двумя слабо выраженными отростками - венечным и угловым.
Зубы имеются только у молодых животных или совершенно отсутствуют. Форма зубов в известной степени напоминает форму зубов мезозойских Microleptidae. Для скелета пояса передних конечностей характерны уникальные среди млекопитающих коракоид (coracoideum) и прокоракоид (procoracoi-deum). В наличии этих костей проявляется сходство плечевого пояса однопроходных с плечевым поясом рептилий. Грудина с большим надгрудинником (episternum). Ключица очень крупная. Лопатка без гребня. Плечевая кость короткая и мощная. Локтевая кость значительно длиннее лучевой. Запястье короткое и широкое. Передние и задние конечности пятипалые. Пальцы оканчиваются когтями. В тазовом поясе самцов и самок имеются так называемые сумчатые кости (ossa marsupialia), причленяющиеся к лобковым. Функция их неясна. Симфизис тазовых костей сильно удлинен. Проксимальный отдел малой берцовой кости с большим уплощенным отростком (peronecranon).
Позвоночный столб состоит из 7 шейных, 15-17 грудных, 2-3 поясничных, 2 крестцовых, 0-2 копчиковых и 11-20 хвостовых позвонков (рис. 1).



Рис. 1. Скелет утконоса

Все тело покрыто сильно развитым слоем подкожной мускулатуры (рап-niculus carnosus). Только в районе головы, хвоста, конечностей, клоаки и млечных желез подкожная мускулатура не развита. Нижняя челюсть имеет musculus detrahens, прикрепляющийся на ее внутренней стороне; это единственный случай у млекопитающих. Гортань примитивна и не обладает голосовыми связками.

Мозг в общем крупный, имеет черты строения млекопитающего, однако сохраняет ряд признаков рептилий. Большие полушария с многочисленными, иногда малочисленными бороздами. Структура коры головного мозга примитивна. Обонятельные доли очень крупные. Мозжечок только частично прикрыт большими полушариями. Мозолистое тело (corpus callosum) отсутствует; оно представлено только в виде commissura dorsalis. Сильно развито обоняние. Якобсонов орган развит хорошо. Строение органов слуха примитивно. Глаза с мигательной перепонкой или без нее. Склера имеет хрящ. Сосудистая оболочка тонкая. Musculus dilatatorius и Musculus ciliaris отсутствуют. Сетчатка не имеет сосудов.
Мозг утконосов лишен борозд и извилин и по плану функциональной организации напоминает мозг ехидны. Моторные и сенсорные проекции перекрываются не на всем протяжении, тогда как зрительные и слуховые проекции в затылочном полюсе коры перекрываются между собой и частично с соматической проекцией. Такая организация неокортекса утконоса, приближающаяся к корковой пластинке рептилий, позволяет его рассматривать как еще более примитивный в сравнении с ехиднами.
Следовательно, мозг однопроходных сохраняет еще многие черты мозга рептилий и в то же время отличается от последних общим планом строения, характерным для млекопитающих.
Слюнные железы маленькие или большие. Желудок простой, без пищеварительных желез, что является единственным случаем у млекопитающих. Его функция, по-видимому, заключается в хранении пищи аналогично функции зоба птиц. Пищеварительный тракт делится на тонкие, толстые кишки, есть слепая кишка. Открывается кишечник в клоаку, имеющуюся у обоих полов. Печень многодольчатая, с желчным пузырем. Сердце однопроходных имеет строение, характерное для млекопитающих, однако сохраняет и некоторые рептилиеподобные признаки, заключающиеся, например в том, что правое атриовентрикулярное отверстие снабжено только одним клапаном.
Однопроходные обитают в лесах разного типа, в степях, поросших кустарником, на равнинах и в горах, поднимаясь до 2,5 тыс. м над уровнем моря. Они ведут полуводный (утконос) или наземный (ехидны) образ жизни; активность сумеречная и ночная; питаются насекомыми и водными беспозвоночными. Продолжительность жизни до 30 лет. Распространены в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее.
Современные однопроходные по своим признакам по сравнению со всеми другими современными млекопитающими наиболее близки к пресмыкающимся. Они, однако, не являются предками сумчатых или плацентарных млекопитающих, а представляют отдельную специализированную ветвь в эволюции млекопитающих. Ископаемые остатки представителей отряда однопроходных известны только из Австралии. Наиболее древние находки датируются плейстоценом и существенно не отличаются от современных форм. Существуют две возможные теории, объясняющие происхождение однопроходных. Согласно одной из них, однопроходные развивались независимо и в полной изоляции от других млекопитающих, начиная с раннего периода возникновения млекопитающих, возможно, с их рептилеподобных предков. По другой теории, группа однопроходных обособилась от древних сумчатых и приобрела свои черты благодаря специализации, сохранив ряд признаков, свойственных сумчатым, подверглась дегенерации и, возможно, в известной степени возврату к формам предков (реверсии). Первая из теорий представляется более правдоподобной. Значительные отличия в морфологии между ехиднами и утконосом возникли за относительно короткий промежуток времени - начиная с верхнего эоцена. Ехидны являются вторично наземными млекопитающими, отделившимися от древних водных утконосов.

2. Семейство утконосовых (Ornithorhynchidae)

Утконос был открыт в XVIII в. во время колонизации Нового Южного Уэльса. В опубликованном в 1802 г. списке животных этой колонии упоминается "животное-амфибия из рода кротов. Наиболее любопытное его качество - это то, что оно обладает вместо обычного рта утиным клювом, позволяющим ему питаться в иле, как птицам".

Первая шкура утконоса была прислана в Англию в 1797 г. Её вид породил ожесточённые споры среди научной общественности. Сперва шкуру сочли изделием какого-то таксидермиста, пришившего утиный клюв к шкуре зверька, похожего на бобра. Рассеять это подозрение удалось Джорджу Шоу, изучившему посылку и пришедшему к выводу, что это не подделка (для этого Шоу даже надрезал шкуру в поисках стежков). Возник вопрос, к какой группе животных отнести утконоса. Уже после того, как он получил своё научное название, в Англию были доставлены первые зверьки, и выяснилось, что у самки утконоса нет видимых молочных желез, зато это животное, подобно птицам, имеет клоаку. Четверть века учёные не могли решить, куда отнести утконоса - к млекопитающим, птицам, пресмыкающимся или вообще к отдельному классу, пока в 1824 г. немецкий биолог Меккель не обнаружил, что у утконоса всё-таки имеются молочные железы и самка выкармливает детёнышей молоком. То, что утконос откладывает яйца, было доказано только в 1884 г.
Зоологическое имя этому странному животному дал в 1799 г. английский натуралист Джордж Шоу - Platypus anatinus, от др.-греч. πλατύς (широкий, плоский) и πούς (лапа) и лат. anatinus, "утиный". В 1800 г. Иоганн-Фридрих Блуменбах во избежание омонимии с родом жуков-короедов Platypus изменил родовое название на Ornithorhynchus, от др.-греч. ὄρνις "птица", ῥύγχος "клюв". Аборигены Австралии знали утконоса под многими именами, включая mallangong, boondaburra и tambreet. Ранние европейские переселенцы называли его "утконос" (duckbill), "уткокрот" (duckmole) и "водяной крот" (watermole). В настоящее время в английском языке используется название platypus.
Внешний вид
Длина тела утконоса 30-40 см, хвоста – 10-15 см, весит он до 2 кг. Самцы примерно на треть крупнее самок. Тело у утконоса приземистое, коротконогое; хвост уплощённый, похож на хвост бобра, но покрыт шерстью, которая с возрастом заметно редеет. В хвосте утконоса, как у тасманского дьявола, откладываются запасы жира. Мех у него густой, мягкий, обычно тёмно-коричневый на спине и рыжеватый или серый на брюхе. Голова круглая. Впереди лицевой отдел вытянут в плоский клюв длиной около 65 мм, шириной 50 мм (рис.2). Клюв не жёсткий как у птиц, а мягкий, покрытый эластичной голой кожей, которая натянута на две тонкие, длинные, дугообразные косточки.
Ротовая полость расширена в защечные мешки, в которых во время кормёжки запасается пища. Внизу у основания клюва самцы имеют специфическую железу, продуцирующую секрецию с мускусным запахом. У молодых утконосов имеется 8 зубов, однако они непрочные и быстро стираются, сменяясь ороговевшими пластинками.



Рис. 2

Лапы у утконоса пятипалые, приспособленные как для плавания, так и для рытья земли. Плавательная перепонка на передних лапах выдаётся перед пальцами, но может подгибаться таким образом, что когти оказываются выставленными наружу, превращая плавательную конечность в копательную. Перепонки на задних лапах развиты намного слабее; для плавания утконос использует не задние лапы, как другие полуводные звери, а передние. Задние лапы в воде выступают в роли руля, а хвост служит стабилизатором. Походка утконоса на суше больше напоминает походку рептилии - ноги он ставит по бокам тела.

Носовые отверстия у него открываются на верхней стороне клюва. Ушных раковин нет. Глаза и ушные отверстия расположены в желобках по сторонам головы. Когда животное ныряет, края этих желобков, как и клапаны ноздрей, смыкаются, так что под водой у него не действуют ни зрение, ни слух, ни обоняние. Однако кожа клюва богата нервными окончаниями, и это обеспечивает утконосу не только высокоразвитое осязание, но и способность к электролокации. Электрорецепторы клюва могут обнаруживать слабые электрические поля, которые возникают, например, при сокращении мускулатуры ракообразных, что помогает утконосу в поисках добычи. Отыскивая её, утконос во время подводной охоты непрерывно водит головой из стороны в сторону.
Системы органов
Утконос - единственное млекопитающее, имеющее развитую электрорецепцию. Электрорецепторы обнаружены также у ехидны, но использование ею электрорецепции вряд ли играет важную роль в поисках добычи.
Особенности метаболизма
У утконоса примечательно низкий обмен веществ по сравнению с другими млекопитающими; нормальная температура его тела - всего 32°C. Однако при этом он прекрасно умеет регулировать температуру тела. Так, находясь в воде при 5°C, утконос может в течение нескольких часов поддерживать нормальную температуру тела за счёт увеличения уровня метаболизма более чем в 3 раза.
Яд утконоса
Утконос - одно из немногих ядовитых млекопитающих (наряду с некоторыми землеройками и щелезубами, обладающими токсичной слюной).
У молодых утконосов обоих полов на задних ногах находятся зачатки роговых шпор. У самок к годовалому возрасту они отваливаются, а у самцов продолжают расти, достигая к моменту полового созревания 1,2-1,5 см длины. Каждая шпора связана протоком с бедренной железой, которая во время брачного сезона вырабатывает сложный "коктейль" из ядов. Самцы используют шпоры во время брачных поединков. Яд утконоса может убить динго или иное некрупное животное. Для человека он в целом не смертелен, однако вызывает очень сильную боль, а на месте укола развивается отёк, который постепенно распространяется на всю конечность. Болевые ощущения (гипералгезия) могут продолжаться много дней или даже месяцев.
У других яйцекладущих – ехидн - на задних лапах также имеются зачаточные шпоры, однако они не развиты и не ядовиты.
Репродуктивная система
Репродуктивная система самца утконоса обычна для млекопитающих, за исключением того, что тестикулы у него находятся внутри тела, возле почек, а также присутствует раздвоенный (многоголовчатый) пенис, обычный у большинства примитивных млекопитающих отряда однопроходных (утконос, ехидна) и отряда сумчатых (опоссум, коала и другие).
Репродуктивная система самки отличается от таковой у плацентарных животных. Её парные яичники похожи на яичники птицы или рептилии; функционирует только левый, правый недоразвит и не производит яиц.
Определение пола
В 2004 г. учёные из Австралийского национального университета в Канберре обнаружили, что утконос имеет 10 половых хромосом, а не две (XY), как большинство млекопитающих. Соответственно, комбинация XXXXXXXXXX дает самку, а XYXYXYXYXY - самца. Все половые хромосомы связаны в единый комплекс, который ведет себя в мейозе как единое целое. Поэтому у самцов образуются сперматозоиды, имеющие цепочки XXXXX и YYYYY. Когда сперматозоид XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, рождаются утконосы женского пола, если сперматозоид YYYYY - утконосы мужского пола. Хотя хромосома утконоса X1 имеет 11 генов, которые обнаруживаются во всех X-хромосомах млекопитающих, а хромосома X5 имеет ген, который называется DMRT1 и встречается в Z-хромосоме у птиц, являясь ключевым полообразующим геном птиц, в целом геномные исследования показали, что пять половых X-хромосом утконоса гомологичны Z-хромосоме птиц. У утконоса не обнаружен ген SRY (ключевой ген определения пола у млекопитающих); для него характерна неполная дозовая компенсация, недавно описанная у птиц. Видимо, механизм определения пола утконоса сходен с таковым у его предков-рептилий.
Образ жизни и питание
Утконос - скрытное ночное полуводное животное, населяющее берега небольших рек и стоячих водоёмов Восточной Австралии на обширном ареале от холодных плато Тасмании и Австралийских Альп до дождевых лесов прибрежного Квинсленда. На севере его ареал доходит до полуострова Кейп-Йорк (Куктаун). О распространении утконоса внутри материка известно меньше. Видимо, он полностью исчез в Южной Австралии (кроме о. Кенгуру) и на большей части бассейна рек Муррей-Дарлинг. Причиной этому, вероятно, стало загрязнение вод, к которому утконос очень чувствителен. Он предпочитает температуру воды 25-29,9°C; в солоноватой воде не встречается.
Обитает утконос по берегам водоёмов. Убежищем ему служит короткая прямая нора (длиной до 10 м), с двумя входами и внутренней камерой. Один вход подводный, другой расположен в 1,2-3,6 м над уровнем воды, под корнями деревьев или в зарослях.
Утконос превосходно плавает и ныряет, оставаясь под водой до 5 минут. В воде он проводит до 10 часов в сутки, поскольку в день ему требуется съедать количество пищи, составляющее до четверти его собственного веса. Активен утконос ночью и в сумерках. Питается мелкими водными животными, взбаламучивая клювом ил на дне водоёма и ловя поднявшуюся живность. Наблюдали, как утконос, кормясь, переворачивает камни когтями или с помощью клюва. Поедает он ракообразных, червей, личинок насекомых; реже головастиков, моллюсков и водную растительность. Набрав пищу в защечные мешки, утконос поднимается на поверхность и, лежа на воде, перетирает её роговыми челюстями.
В природе враги утконоса немногочисленны. Изредка на него нападают варан, питон и заплывающий в реки морской леопард.
Размножение
Каждый год утконосы впадают в 5-10-дневную зимнюю спячку, после которой у них наступает период размножения. Продолжается он с августа по ноябрь. Спаривание происходит в воде. Самец кусает самку за хвост, и некоторое время зверьки плавают по кругу, после чего происходит спаривание (помимо этого, зафиксировано ещё 4 варианта ритуала ухаживания). Самец покрывает нескольких самок; постоянных пар утконосы не образуют.
После спаривания самка роет выводковую нору. В отличие от обычной норы она длиннее и заканчивается гнездовой камерой. Внутри строится гнездо из стеблей и листьев; материал самка носит, прижав хвостом к животу. Затем она закупоривает коридор одной или несколькими земляными пробками толщиной 15-20 см, чтобы защитить нору от хищников и паводка. Пробки самка делает с помощью хвоста, который использует, как каменщик мастерок. Гнездо внутри всегда бывает влажным, что предохраняет яйца от высыхания. Самец не принимает участия в постройке норы и выращивании молодняка.
Через 2 недели после спаривания самка откладывает 1-3 (обычно 2) яйца. Яйца утконоса похожи на яйца рептилий - они округлые, маленькие (11 мм в диаметре) и покрыты грязно-белой кожистой скорлупой. После кладки яйца слипаются между собой клейкой субстанцией, которая покрывает их снаружи. Инкубация продолжается до 10 дней; во время насиживания самка редко покидает нору и обычно лежит, свернувшись вокруг яиц.
Детёныши утконоса рождаются голыми и слепыми, длиной примерно 2,5 см. Самка, лежа на спине, перемещает их к себе на брюхо. Выводковой сумки у неё нет. Мать вскармливает детёнышей молоком, которое выступает через расширенные поры на её животе. Молоко стекает по шерсти матери, скапливаясь в особых бороздках, и детёныши его слизывают. Мать покидает потомство только на краткое время, чтобы покормиться и высушить шкуру; уходя, она закупоривает вход почвой. Глаза у детёнышей открываются на 11 неделе. Молочное вскармливание продолжается до 4 месяца; в 17 недель детёныши начинают выходить из норы на охоту. Половой зрелости молодые утконосы достигают в возрасте 1 года.
Продолжительность жизни утконосов в природе неизвестна; в неволе они живут в среднем 10 лет.
Статус популяции и охрана
Утконосы ранее служили объектом промысла из-за ценного меха, однако в начале XX в. охота на них была запрещена. В настоящее время их популяция считается сравнительно стабильной, хотя из-за загрязнения воды и деградации среды обитания ареал утконоса становится все более мозаичным. Определенный ущерб ему нанесли и завезённые колонистами кролики, которые, роя норы, беспокоили утконосов, заставляя их покидать обжитые места.
Австралийцы создали специальную систему заповедников и "убежищ" (sanctuary), где утконосы могут чувствовать себя в безопасности. Среди них наиболее известны заповедник Хилсвилл в штате Виктория и Уэст-Бёрли в Квинсленде.
Эволюция утконоса
Однопроходные являются выжившими представителями одной из самых ранних ветвей млекопитающих. Возраст древнейшего однопроходного, обнаруженного в Австралии, - 110 млн. лет (Steropodon). Это был небольшой, похожий на грызуна зверёк, который вел ночной образ жизни и, скорее всего, не откладывал яиц, а рожал сильно недоразвитых детёнышей. Окаменелый зуб другого ископаемого утконоса (обдуродон), найденный в 1991 г. в Патагонии (Аргентина), указывает, что, скорее всего, предки утконоса попали в Австралию из Южной Америки, когда эти континенты входили в суперконтинент Гондвана. Ближайшие предки современного утконоса появились около 4,5 млн лет назад, тогда как самый ранний ископаемый образец собственно Ornithorhynchus anatinus датируется плейстоценом. Ископаемые утконосы напоминали современных, но были меньше по размерам.
В мае 2008 года было объявлено, что расшифрован геном утконоса.

3. Семейство ехидны (Tachyglossidae)

Впервые европейские ученые узнали о ехидне в 1792 г., когда член Королевского зоологического общества в Лондоне Георг Шоу (тот самый, что несколькими годами позже описал утконоса) составил описание этого животного, по ошибке причислив его к муравьедам. Дело в том, что это удивительное носатое создание было поймано на муравейнике. Никакой другой информацией о биологии зверька ученый не располагал. Десятью годами позже соотечественник Шоу анатом Эдвард Хоум обнаружил у ехидны и утконоса одну общую особенность - оба этих животных имеют сзади только одно отверстие, ведущее в клоаку. А уже в нее открываются и кишечник, и мочеточники, и половые пути. На основании этой особенности и был выделен отряд однопроходных (Monotremata).

Внешний вид
Ехидны похожи на небольшого дикобраза, так как покрыты грубой шерстью и иголками. Максимальная длина тела составляет приблизительно 30 см (рис. 3). Их губы имеют клювоподобную форму. Конечности ехидны короткие и довольно сильные, с большими когтями, благодаря чему они могут хорошо копать. У ехидны нет зубов, рот маленький. Основу рациона составляют термиты и муравьи, которых ехидны ловят своим длинным клейким языком, а также другие некрупные беспозвоночные, которых ехидны раздавливают во рту, прижимая языком к нёбу.



Рис. 3

Голова ехидны покрыта грубым волосом; шея короткая, снаружи почти незаметна. Ушные раковины не видны. Морда ехидны вытянута в узкий "клюв" длиной 75 мм, прямой или чуть изогнутый. Он представляет собой адаптацию к поиску добычи в узких щелях и норах, откуда ехидна достает её своим длинным липким языком. Ротовое отверстие на конце клюва беззубое и очень маленькое; оно не открывается шире, чем на 5 мм. Как и у утконоса, "клюв" ехидны богато иннервирован. В его коже расположены как механорецепторы, так и особые клетки-электрорецепторы; с их помощью ехидна улавливает слабые колебания электрического поля, возникающие при движении мелких животных. Ни у одного млекопитающего, помимо ехидн и утконоса, подобного органа электролокации не обнаружено.

Конечности у ехидны укороченные. Пальцы снабжены мощными плоскими когтями, приспособленными для рытья земли и разламывания стенок термитников. На задних лапах когти удлиненны; ими ехидна чистит шерсть и вычищает паразитов. Кроме того, на задних конечностях у взрослых самцов имеется небольшая шпора - такая же, как у утконоса, но меньше и не связанная с ядовитой железой. Спина и бока ехидны покрыты короткими, жёсткими и полыми колючками. Их длина достигает 5-6 см; они имеют жёлтую окраску с чёрными кончиками, реже полностью жёлтые. Иглы представляют собой видоизменённые волосы и состоят в основном из кератина. Собственно мех у ехидны бурый или чёрный, грубый; он частично покрывает иглы. Хвост очень короткий, похожий на небольшой выступ. Как и у всех однопроходных, фекалии, моча и половые продукты у ехидны выводятся через единое отверстие - клоаку. У самок после родов на животе появляется выводковая сумка.
Мышечная система
Мускулатура ехидны довольно своеобразна. Так, особая мышца panniculus carnosus, расположенная под кожей и покрывающая все тело, позволяет ехидне при опасности сворачиваться в шар, пряча живот и выставляя наружу колючки. Мускулатура морды и языка у ехидны сильно специализирована. Её язык способен высовываться изо рта на 18 см (его полная длина достигает 25 см). Он покрыт слизью, к которой прилипают муравьи и термиты. Высовывание языка обеспечивается сокращением круговых мышц, которые меняют его форму и выдвигают его вперёд, и двух подбородочно-подъязычных мышц, которые крепятся к корню языка и нижней челюсти. Высунутый язык становится жёстче из-за быстрого притока крови. Его втягивание обеспечивается двумя продольными мышцами. Язык способен двигаться с большой скоростью - до 100 движений в минуту.
Нервная система
У ехидн слабое зрение, однако хорошо развиты обоняние и слух. Их уши чувствительны к низкочастотным звукам, что позволяет им слышать термитов и муравьёв под почвой. Мозг ехидны развит лучше, чем у утконоса, и имеет большее количество извилин.
До недавнего времени считалось, что ехидна - единственное млекопитающее, которое не видит снов. Однако в феврале 2000 г. учёные из Университета Тасмании установили, что спящая ехидна проходит фазу парадоксального сна, но та зависит от температуры окружающей среды. При 25°C у ехидны фиксировалась фаза БГД, однако при повышении или понижении температуры она сокращалась или исчезала.
Образ жизни и питание
Это наземное животное, хотя при необходимости оно способно плавать и пересекать довольно крупные водоёмы. Встречается ехидна в любом ландшафте, предоставляющем ей достаточно пищи - от влажных лесов до сухого буша и даже пустынь. Водится она и в гористой местности, где часть года лежит снег, и на сельскохозяйственных землях, и даже в столичных пригородах. Активна ехидна преимущественно днём, однако жаркая погода заставляет её переходить на ночной образ жизни. Ехидна плохо приспособлена к жаре, поскольку у неё нет потовых желез, а температура тела очень низкая – 30-32°C. При жаркой или холодной погоде она становится вялой; при сильном похолодании впадает в спячку продолжительностью до 4 месяцев. Запасы подкожного жира позволяют ей при необходимости голодать месяц и более.
Ехидна питается муравьями, термитами, реже другими насекомыми, мелкими моллюсками и червями. Она раскапывает муравейники и термитники, роется носом в лесной подстилке, сдирает кору с упавших гнилых деревьев, сдвигает и переворачивает камни. Обнаружив насекомых, ехидна выбрасывает свой длинный липкий язык, к которому прилипает добыча. Зубы у ехидны отсутствуют, но у корня языка имеются кератиновые зубчики, которые трутся о гребенчатое нёбо и таким образом растирают пищу. Кроме того, ехидна подобно птицам заглатывает землю, песок и мелкие камешки, которые довершают измельчение пищи в желудке.
Ехидна ведёт одиночный образ жизни (за исключением брачного сезона). Это не территориальное животное - встретившиеся ехидны просто игнорируют друг друга; оно не устраивает постоянных нор и гнёзд. На отдых ехидна устраивается в любом удобном месте - под корнями, камнями, в дуплах упавших деревьев. Бегает ехидна плохо. Главная её защита - колючки; потревоженная ехидна сворачивается в шар, как ёж, и если успевает, частично закапывается в землю, подставляя врагу спину с поднятыми иглами. Вытащить ехидну из вырытой ямы очень трудно, поскольку она сильно упирается лапами и иглами. Среди хищников, охотящихся на ехидн, - тасманские дьяволы, а также завезённые людьми кошки, лисицы и собаки. Люди преследуют её редко, поскольку шкура ехидны не представляет ценности, а мясо не особенно вкусно. Звуки, которые издает встревоженная ехидна, напоминают негромкое хрюканье.
На ехиднах водится одна из самых крупных блох, Bradiopsylla echidnae, длина которой достигает 4 мм.
Размножение
Ехидны живут настолько скрытно, что особенности их брачного поведения и размножения были опубликованы только в 2003 г., после 12 лет полевых наблюдений. Выяснилось, что в период ухаживания, который длится с мая по сентябрь (в разных частях ареала время его наступления разнится), эти зверьки держатся группами, состоящими из самки и нескольких самцов. И самки и самцы в это время испускают сильный мускусный запах, позволяющим им отыскивать друг друга. Группа вместе кормится и отдыхает; при переходах ехидны следуют гуськом, образуя "поезд" или караван. Впереди идёт самка, за ней - самцы, которых может быть 7-10. Ухаживания продолжаются до 4 недель. Когда самка готова к спариванию, она ложится, а самцы начинают кружить вокруг неё, отбрасывая в сторону комки земли. Через некоторое время вокруг самки образуется настоящая траншея глубиной 18-25 см. Самцы яростно толкают друг друга, выталкивая из траншеи наружу, пока внутри кольца не остается один самец-победитель. Если самец был только один, траншея прямая. Спаривание (на боку) продолжается около часа.
Беременность длится 21-28 дней. Самка строит выводковую нору — теплую сухую камеру, часто выкопанную под пустым муравейником, термитником или даже под кучей садового мусора рядом с человеческим жильём. Обычно в кладке одно кожистое яйцо диаметром 13-17 мм и весом всего 1,5 г.
Долгое время оставалось загадкой, как ехидна перемещает яйцо из клоаки в выводковую сумку - её рот для этого слишком мал, а лапы неуклюжи.
Предположительно, откладывая его, ехидна ловко сворачивается клубком; при этом кожа на животе образует складку, выделяющую липкую жидкость. Застывая, она приклеивает выкатившееся на живот яйцо и заодно придает сумке форму (рис. 4).


Рис. 4

Выводковая сумка самки ехидны

Через 10 дней вылупляется крохотный детёныш: он длиной 15 мм и весит всего 0,4-0,5 г. При вылуплении он разрывает оболочку яйца при помощи роговой шишечки на носу, аналога яйцевого зуба птиц и пресмыкающихся. Глаза у новорождённой ехидны скрыты под кожей, а задние лапы практически не развиты. Зато передние лапы уже имеют хорошо выраженные пальцы. С их помощью новорождённый примерно за 4 ч. перебирается из задней части сумки в переднюю, где находится особый участок кожи, называемый млечным полем, или ареолой. На этом участке открывается 100-150 пор млечных желез; каждая пора снабжена видоизменённым волоском. Когда детёныш ртом сжимает эти волоски, молоко поступает в его желудок. Высокое содержание железа придаёт молоку ехидны розовый цвет.
Растут молодые ехидны очень быстро, всего за два месяца увеличивая свой вес в 800-1000 раз, то есть, до 400 г. Детёныш остаётся в сумке матери 50-55 дней - до возраста, когда у него развиваются колючки. После этого мать оставляет его в укрытии и до возраста 5-6 месяцев приходит кормить раз в 5-10 дней. В общей сложности молочное вскармливание продолжается 200 дней. Между 180 и 240 днём жизни молодая ехидна покидает нору и начинает вести самостоятельную жизнь. Половая зрелость наступает в 2-3 года. Размножается ехидна только раз в два года или реже; по некоторым данным - раз в 3-7 лет. Но низкие темпы размножения компенсируются у неё большой продолжительностью жизни. В природе ехидна доживает до 16 лет; зафиксированный рекорд долгожительства в зоопарке - 45 лет.
Статус популяции и охрана
Австралийская ехидна обычна в Австралии и Тасмании и не относится к вымирающим видам. Её в меньшей степени затрагивает расчистка земель, поскольку австралийская ехидна не предъявляет к местам обитания особых требований, помимо достаточного количества пищи. Основную опасность для неё представляет автотранспорт и разрушение среды обитания, ведущее к фрагментации ареала. Завезённые колонистами животные охотятся на ехидн; а интродуцированный ленточный червь-паразит Spirometra erinaceieuropaei для них смертелен.
Ехидны хорошо переносят содержание в неволе, но не размножаются. Получить потомство австралийской ехидны удалось только в пяти зоопарках, но ни в одном случае молодняк не дожил до зрелого возраста.

Заключение

С 1798 года не утихали споры между зоологами Англии, Франции и Германии. Спорили относительно того, на какое место в систематике следует поставить этих "животных с одним отверстием", или, выражаясь научным языком, монотремов. Этот особый подкласс млекопитающих состоит всего из двух семейств - ехидн и утконосов, представители которых встречаются только в Восточной Австралии, на Новой Гвинее и Тасмании. Даже ископаемые остатки их вымерших предков ни разу нигде больше не были обнаружены.

Названия этих животных, которые с лёгкой руки англичан вошли в обиход во всех странах, с научной точки зрения неверны: ехидна - это довольно известный вид угрей, и поэтому правильнее было бы называть её утконосым ежом; утконоса же англичане называют платипусом, в то время как во всём научном мире известно, что так был назван ещё в 1793 году один вид жуков. Немцы утконоса и ехидну частенько называют клоачными животными, что особенно бестактно, потому что наводит на мысль о какой-то якобы нечистоплотности этих животных или приверженности их к сточным канавам. А между тем это название означает лишь одно: у этих зверей кишечник и мочеполовой канал открываются наружу не самостоятельными отверстиями (как у других млекопитающих), а, как у рептилий и птиц, впадают в так называемую клоаку, которая сообщается с наружной средой одним отверстием. Так что неаппетитное название ни в коем случае не должно никого отпугивать и наводить на мысль об отхожих местах. Наоборот, эти животные весьма чистоплотны: если они поселяются вблизи человеческого жилья, то живут отнюдь не в загрязнённых реках, а только в водоёмах с чистой питьевой водой.
Сегодня ни утконосов, ни ехидн нельзя считать вымирающими или находящимися под угрозой исчезновения. Естественных врагов у этих животных почти нет, на них могут позариться разве что ковровый питон, лисица или сумчатый дьявол. Некоторые утконосы гибнут в вершах рыбаков: они заплывают туда, а выхода уже не находят, поэтому не могут подняться наверх за необходимой порцией воздуха и задыхаются. До сих пор никак не удаётся убедить рыбаков пользоваться вершами с отверстием наверху.
Впрочем, с 1905 года утконосы находятся под полной охраной Австралийского государства и с тех пор уже довольно успешно размножились. Встречаются они до высоты 1650 метров над уровнем моря. Больше всего их на Тасмании. Там утконосов встречают даже в пригородах столицы - города Хобарта. Зоолог Шарлэнд считает, что замысловатые лабиринты утконосов с гнездовыми камерами можно найти даже под улицами предместий. Но не надо думать, что любому прогуливающемуся дачнику так просто увидеть утконоса - нельзя забывать, что это весьма осторожное животное, ведущее преимущественно ночной образ жизни.

Список источников

1. 
   Брэм А.Э. Жизнь животных: В 3 т. Т. 1: Млекопитающие. - М.: ТЕРРА, 1992. - 524 с.
   
2. 
   Гиляров М.С. и др. Биологический энциклопедический словарь, М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
   
3. 
   Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста млеопитающих, М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2007. - 283 с.
   
4. 
   Лопатин И.К. Зоогеграфия. - Минск: Вышэйшая школа. 1989. – 318 с. ISBN 5-339-00144-X
   
5. 
   Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. - М.: Из-во Московского Университета. 2003. – 297 с. ISSN 0134-8647
   
6. 
   Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А. и др. Наземные млекопитающие России. - М.: Из-во КМК. 2002. - 298с. ISBN 5-87317-094-0
   
7. 
   http://www.zooclub.ru/wild/perv/2.shtml