Опухоли lethal (2) giant larvae

Рис. 3. Уменьшение выживаемости дрозофил линии l(2)gl/+ при воздействии антиоксиданта ТС-13 в концентрации
1% (2) по сравнению с контролем (1). Т50 и Т90 – гибель 50 и 90% особей [47].
Самки
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
3
9
15
21
27
33
39
45
51
Выжив
а
емо
сть
T50
T90
Самцы
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
3
9
15
21
27
33
39
45
51
Сут
1
2
T50
T90

---

ГЕНЕТИКА 
том 55 
№ 2 
2019
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПУТИ СУПРЕССОРА
133
беспозвоночных. Ранее популяционно-генетиче-
ское исследование показало, что Wolbachia влияет
на ПЖ в зависимости от штамма бактерии, гено-
типа линии-хозяина, пола животных и температу-
ры содержания. По этим параметрам зараженные
Wolbachia линии из разных природных популяций
при оптимальной и повышенной температуре со-
держания делятся на генотипические группы. При
оптимуме содержания эндосимбионт снижает
ПЖ его носителей, однако при стрессовых темпе-
ратурах (29
°С) в части случаев эндосимбионт по-
вышает ПЖ зараженных линий [56].
Внутриклеточный симбионт Wolbachia, ис-
пользуя miRNA, манипулирует экспрессией ге-
нов и активностью белков хозяина, которые
определяют выживаемость инфицированных жи-
вотных [57]. В серии экспериментов М. Кларка
и др. [58] было обнаружено, что инфицирование
бактерией особей D. simulans приводит к увеличе-
нию экспрессии mRNA и белка гена zipper в се-
менниках зараженных самцов. Искусственная
сверхэкспрессия этого гена в семенниках транс-
генных, свободных от эндосимбионта самцов
D. melanogaster вызывает появление ряда хромо-
сомных нарушений и фенотипа, характерного
для цитоплазматической несовместимости в си-
стеме Wolbachia–D. melanogaster.
Белок Zipper участвует в установлении клеточ-
ной полярности зародышевых стволовых клеток.
В этом процессе Zipper функционально тесно
связан с продуктом опухолевого супрессора l(2)gl,
белком Lgl, с которым он вступает в физическое
взаимодействие [59, 60]. Оказалось, что самцы со
сверхэкспрессией нормального аллеля l(2)gl в се-
менниках тоже индуцируют фенотип цитоплаз-
матической несовместимости и гибель яиц [58].
Изложенные выше данные могут свидетельство-
вать о том, что в зараженных линиях роль l(2)gl в
установлении полярности клеток и регуляции
ПЖ может зависеть от деятельности бактерии
Wolbachia.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Мутации l(2)gl одноступенчато вызывают
неопластическое перерождение специфических
клеточных типов у гомозиготных животных.
Формирование опухоли связано с нарушением
первичной функции l(2)gl, которая состоит в эпи-
генетической регуляции клеточной полярности.
Во время развития дрозофил в управлении ооге-
незом, дифференцировкой и функцией кольце-
вой железы, в формировании свойств приспособ-
ленности проявляется плейотропное действие
нормальных аллелей l(2)gl. Деятельность локуса
l(2)gl осуществляется генетическими и эпигене-
тическими путями, может зависеть от уровня экс-
прессии miRNA, наличия внутриклеточных сим-
бионтов, мутаций других жизненно важных генов
и подвержена влиянию различного рода воздей-
ствий.
Автор приносит глубокую благодарность
М.Д. Голубовскому за многолетнее сотрудниче-
ство в исследованиях адаптивных свойств с ис-
пользованием генетической модели супрессора
опухоли l(2)gl.
Работа частично поддержана финансировани-
ем по бюджетному проекту ИЦиГ СО РАН
№ 0324-2018-0016.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Stern C., Bridges C.B. The mutants of the extreme left
end of the second chromosome of Drosophila melano-