O'simliklarda fotosintez jarayoni

Birlamchi biologik mahsuldorlik.

Quruqlik biogeotsenozlarining birlamchi biologik mahsuldorligini o'rganishda bir qator ko'rsatkichlar aniqlanadi, ular keyinchalik ma'lum hududlarda organik moddalarning individual balans elementlari sifatida qo'llaniladi. Ishlab chiqaruvchi organizmlarning metabolik jarayonlari uchun materiya va energiya xarajatlarini hisobga olgan holda aniqlangan ishlab chiqarish yalpi birlamchi ishlab chiqarish yoki yalpi ishlab chiqarish deb ataladi (odatda GPP deb ataladi - ingliz tilidan, yalpi birlamchi ishlab chiqarish). Yalpi birlamchi ishlab chiqarish va o'simliklarning nafas olish xarajatlari (Ra) o'rtasidagi farq sof birlamchi ishlab chiqarishni aniqlaydi - NPP (ingliz tilidan, sof birlamchi ishlab chiqarish). O'rmon fitotsenozida AES nafaqat ko'rib chiqilayotgan davr uchun o'sishning sof ishlab chiqarilishini (fitomassaning haqiqiy o'sishi) - NEP (ekotizimning aniq ishlab chiqarilishi), balki bir vaqtning o'zida axlatga o'tgan mahsulotlarni (barglar, gullar, urug'lar va boshqalar). ) va chiqindilar (o'lik daraxtlar, shoxlar va boshqalar), ular birgalikda L deb nomlanadi, shuningdek, fitofag hayvonlarini boqish uchun ketgan tirik o'simliklar ishlab chiqarishning bir qismi (iste'mol) - Ca. Bu ko'rsatkichlar yig'indisi ko'pincha geterotrof nafas (Rh) deb ataladi, chunki bu ikkala oqimdagi energiya (Rh=L+Ca) asosan geterotrof organizmlar ishtirokida chiqariladi. Iste'molchilar uchun, ularning trofik ixtisoslashuvidan qat'i nazar, boshqa sxema qo'llaniladi. Fitofaglar tomonidan iste'mol qilinganda begonalashtirilgan o'simlik mahsulotlari hayvonlar tomonidan ma'lum miqdorda iste'mol qilinadi, qolganlari (qo'llar, qoldiqlar) axlatga kiradi. Ovqatlangan oziq-ovqat organizmlar tomonidan qisman assimilyatsiya qilinadi, qisman chiqariladi va detritga kiradi. Assimilyatsiya mahsulotlari tufayli biomassaning ko'payishi sodir bo'ladi, ya'ni mahsulotlar hosil bo'ladi va metabolik jarayonlar qo'llab-quvvatlanadi. Mahsulotlar o'rganilayotgan davr uchun hayvonlarning o'sishi (o'sishi) moddasi yoki energiyasini va naslning o'sishini o'z ichiga oladi. Bu qiymatlar yo'q qilingan shaxslarning moddasi va energiyasini hisobga olgan holda hayvonlarning biomassasining ko'payishini tavsiflaydi. Immigrant hayvonlarning biomassasi mahsulotlarga kiritilmagan. Shu bilan birga, assimilyatsiya qilingan oziq-ovqat va hayvonlarning biomassasining ko'payishi avtotroflarning umumiy (yalpi) va aniq (sof) ishlab chiqarishiga to'g'ri keladi.

Birlamchi biologik mahsuldorlik o'simliklar tomonidan fotosintezning intensivligiga va uning davrining davomiyligiga, barg yuzasi indeksi va soyabondagi barglarning tabiati bilan ifodalangan fitotsenozlar va o'rmonzorlarning fotosintez yuzasiga, shuningdek, fotosintez miqdoriga bog'liq. kiruvchi fotosintetik nurlanish, namlik va mineral oziqlanish sharoitlari. Sof ishlab chiqarish (AES) yoki fitomassaning haqiqiy o'sishi (NEP) sifatida ifodalangan plantatsiyalarning birlamchi ishlab chiqarishining cho'qqisi 20-40 yoshda sodir bo'ladi. Biroq, san'at va plantatsiyalarda u tabiiydan ko'ra ertaroq paydo bo'ladi, garchi yosh bilan o'rmon ekinlari va tabiiy daraxtlarning B.p.dagi farqlar tekislanadi.
2. Azotning fiziologik roli, atmosferadagi azot aylanishi


Azot - bu bioelement, organik birikmalarning tarkibiy birligi, organizmlarning qurilishida ishtirok etadi va ularning hayotiy faoliyatini ta'minlaydi. U eng muhim biopolimerlarning bir qismidir: oqsillar, nuklein kislotalar (DNK, RNK); ba'zi vitaminlar va gormonlar. Havoda 78% hajmda va 75,5% massada azot mavjud.
Azot biriktiruvchi bakteriyalar azotni havodan to'g'ridan-to'g'ri o'zlashtirib, uni ammiakga aylantira oladi. Ular mustaqil ravishda yashaydilar, masalan, Azotobakter, siyanobakteriyalar, azospirillalar yoki dukkakli o'simliklar (yonda, no'xat, lupin, vetch va boshqalar) - Rhizobium jinsi bakteriyalari ildizlariga joylashadilar. Atmosferada 1 gektardan ortiq tuproq 70 ming tonnadan ortiq erkin azotni o'z ichiga oladi va faqat azot fiksatsiyasi natijasida bu azotning bir qismi yuqori o'simliklarning oziqlanishi uchun mavjud bo'ladi (o'simliklarda mavjud bo'lgan azot miqdori). tuproq juda kichik). N2 dukkaklilar oilasiga mansub o‘simliklar bilan simbiozda tugun bakteriyalari bilan biriktirilsa, tuproq har yili 200–300 kg/ga azot bilan boyitiladi, erkin yashovchi bakteriyalar esa yiliga tuproqqa 1–3 kg/ga azot beradi. . Sholi dalalarida erkin yashovchi siyanobakteriyalar yiliga 1 ga yerga 30-50 kg molekulyar azotni fiksatsiya qiladi.
Oʻsimliklar azotni tuproqdan eruvchan nitratlar va ammoniy tuzlari (NH4+) shaklida oʻzlashtiradi. Tuzlar poya va barglarga ko'chiriladi, bu erda biosintez jarayonida ular juda tez aminokislotalar va oqsillarga - har qanday tirik organizmning ajralmas qismiga aylanadi.
Azot o'simlik massasining 0,3-4,5% ni tashkil qiladi. Bu poya va barglarning o'sishini kuchaytiradi. Azot etishmovchiligi bilan o'simliklarning o'sishi sekinlashadi, xlorofill hosil bo'ladi, barglar och yashil rangga ega bo'lib, muddatidan oldin sarg'ayadi, poyalari ingichka va zaif shoxlanadi, yangi hosil bo'lgan barglar kichiklashadi, gullar ochilmasdan, quriydi. chiqib, yiqilib tushadi. Uzoq muddatli azot ochligi bilan och yashil barglar sariq, to'q sariq yoki qizil ranglarga ega bo'ladi.
Tuproqda azot miqdori yuqori bo'lgan ko'rsatkichli o'simliklar mavjud. Bular bizga yaxshi ma'lum qichitqi o'ti, malina, celandine, sudraluvchi bug'doy o'ti.
Azot ajralmas biogen element hisoblanadi, chunki u oqsillar va nuklein kislotalarning bir qismidir. Azot aylanishi eng murakkab davrlardan biridir, chunki u gaz va mineral fazalarni va ayni paytda eng ideal davrlarni o'z ichiga oladi.
Azot aylanishi uglerod aylanishi bilan chambarchas bog'liq. Qoidaga ko'ra, azot ugleroddan keyin keladi, u bilan barcha oqsil moddalarining shakllanishida ishtirok etadi.
Atmosfera havosi 78% azotdan iborat bo'lib, tuganmas suv omboridir. Biroq, tirik organizmlarning aksariyati bu azotdan bevosita foydalana olmaydi. U kimyoviy birikmalar shaklida oldindan bog'langan bo'lishi kerak. Masalan, azotning o'simliklar tomonidan o'zlashtirilishi uchun uning ammoniy ionlari (NH4+) yoki nitrat (NO3-) tarkibiga kirishi kerak.
Gazsimon azot bakteriyalarni denitrifikatsiya qilish va fiksatsiyalash bakteriyalari, ko'k-yashil suv o'tlari (siyanofitlar) bilan birgalikda doimiy ravishda uni so'rib, nitratlarga aylantirib, atmosferaga doimiy ravishda chiqariladi.
Azot fiksatsiyasi deb ataladigan jarayonda gazsimon azotning ammoniy shakliga o'tishida dukkakli o'simliklarning ildizlarida tugunlarda yashaydigan Rhizobium jinsiga mansub bakteriyalar muhim rol o'ynaydi. O'simliklar bakteriyalarni yashash muhiti va oziq-ovqat (shakar) bilan ta'minlaydi, ulardan azotning mavjud shakli evaziga. Oziq-ovqat zanjirlari orqali organik azot (organik molekulalarning bir qismi) dukkaklilardan ekotizimdagi boshqa organizmlarga o'tadi. Hujayralarning nafas olish jarayonida oqsillar va tarkibida azot bo'lgan boshqa organik birikmalar parchalanadi, azot atrof-muhitga, asosan, ammoniy shaklida (NH4 +) chiqariladi. Ba'zi bakteriyalar uni nitrat (NO3-) shakliga aylantira oladi. E'tibor bering, azotning ikkala shakli ham har qanday o'simlik tomonidan so'riladi. Shunday qilib, azot mineral ozuqa sifatida aylanadi. Biroq, bu minerallashuv teskari,
Suv muhitida nitrifikatsiya qiluvchi bakteriyalarning har xil turlari ham mavjud, ammo bu erda atmosfera azotini biriktirishda asosiy rol Anabaena, Nostoc, Frixodesmium va boshqalar avlodlaridan fotosintez qilishga qodir ko'k-yashil suv o'tlarining ko'p turlariga tegishli.
Azot aylanishi parchalanuvchilar darajasida ham aniq kuzatiladi. O'simliklar va hayvonlarning o'limidan keyin oqsillar va organik azotning boshqa shakllari geterotrof bakteriyalar, aktinomitsetlar, zamburug'lar (bio-qaytaruvchi mikroorganizmlar) ta'siriga duchor bo'lib, bu organik azotni kamaytirish orqali kerakli energiyani ishlab chiqaradi va shu bilan uni ammiakga aylantiradi.
Tuproqlarda mikroorganizmlar ishtirokida ammoniy ioni (MH4+) nitritgacha (NO2-) yoki nitritdan nitratgacha (NO3-) oksidlangan reaksiyalar zanjiridan iborat nitrifikatsiya jarayoni sodir bo'ladi. Nitritlar va nitratlarning molekulyar azot (N2) yoki azot oksidi (N2O) gazsimon birikmalariga qaytarilishi denitrifikatsiya jarayonining mohiyatidir.
Nitratlarning noorganik shaklda kam miqdorda hosil bo'lishi doimiy ravishda atmosferada sodir bo'ladi: momaqaldiroq paytida elektr zaryadsizlanishi paytida atmosfera azotini kislorod bilan bog'lash, keyin esa tuproq yuzasiga yomg'ir yog'ishi.
Vulkanlar atmosfera azotining yana bir manbai bo'lib, cho'kindi yoki okean tubiga cho'kish paytida tsikldan o'chirilgan azot yo'qotilishini qoplaydi.
Umuman olganda, atmosferadan tuproqqa yog'ingarchilik paytida abiotik kelib chiqadigan nitrat azotining o'rtacha ta'minoti 10 kg dan oshmaydi (yil/ga), erkin bakteriyalar 25 kg (yil/ga), Rhizobiumning dukkakli o'simliklar bilan simbiozi hosil qiladi. o'rtacha 200 kg (yil/ga). Bog'langan azotning asosiy qismi N ga denitrifikator bakteriyalar orqali qayta ishlanadi va yana atmosferaga qaytariladi. Ammonifikatsiyalangan va azotlangan azotning atigi 10% ga yaqini tuproqdan yuqori o'simliklar tomonidan so'riladi va biotsenozlarning ko'p hujayrali vakillari ixtiyorida bo'ladi.

3. Minerallarning o'simlik ildizlari tomonidan so'rilishi

Yashil o'simlikning ildizi o'ziga xos tuzilishga ega. Yuqori, eng qadimgi, uning bir qismi mantar to'qimalarining qatlami bilan qoplangan va o'simliklarning oziqlanishida ishtirok etmaydi, pastki, yosh, - suv va tuzlarni oson o'tkazadigan qobiqlar bilan. O'sayotgan ildiz 4 ta zonaga ega.
Ildizning eng yosh o'sadigan qismi uning uchi bo'lib, tashqi tomondan himoya ildiz qopqog'i bilan qoplangan (7-rasm). Ildiz qopqog'i ildiz meristemasining nozik bo'linuvchi hujayralarini yo'q qilishdan himoya qiladi, ildiz o'sishi va uning tuproqqa kirib borishiga yordam beradi. Ildiz qopqog'ining hujayralarida kraxmal donalari mavjud bo'lib, ular o'simlik tomonidan kamdan-kam hollarda ovqatlanish uchun ishlatiladi. Qopqoqning tashqi hujayralari ildiz o'sishi davrida tizimli ravishda o'chiriladi va o'lib, ko'p miqdorda shilimshiq hosil qiladi, bu esa ildizning tuproqdagi harakatini osonlashtiradi. Qopqoq ichida yangi hujayralar doimo o'sib boradi, shuning uchun uning hajmi o'zgarmaydi.

Guruch. Bug'doy ildizi uchining bo'ylama qismi:
1 - ildiz tuklari bo'lgan assimilyatsiya zonasi; 2 - o'sish zonasi; 3 - bo'linadigan hujayralar zonasi; 4 - ildiz qopqog'i

To'g'ridan-to'g'ri ildiz qopqog'i ostida ildiz o'sishi konusi joylashgan. Ildizning bu qismi hujayralarni bo'linish zonasi deb ataladi va uzunligi bir necha millimetrga teng. Hujayralarning bo'linish zonasining tepasida o'sish zonasi joylashgan bo'lib, u ham bir necha millimetrga teng.

O'sish zonasidan yuqorida (uzunligi 5 dan 20 mm gacha bo'lgan uchastkada) yutilish (yoki yutilish) zonasi mavjud. Bu zonadagi ildiz yuzasi ildiz tuklari - hujayralar o'simtalari bilan zich qoplangan. Ular tuproqdan suv va mineral tuzlarni olish uchun xizmat qiladi; ularning o'lchamlari kichik va ular faqat optik kattalashtirish yordamida farqlanadi. Tuklarning qobig'i odatda protoplazma iplari bilan teshiladi, buning natijasida hujayralarning ichki tarkibi tuproq bilan to'g'ridan-to'g'ri aloqa qiladi. Ildiz doimiy ravishda o'sib boradi va yangi tuklar hosil qiladi, eskilari esa tezda nobud bo'ladi. Shunisi qiziqki, har bir ildiz sochi 15-20 kundan ortiq yashamaydi. Ildiz tuklari juda ko'p, masalan, makkajo'xori ildiz yuzasining 1 mm2 ga 425 tagacha, no'xat uchun 230 tagacha. Bu ham hisoblangan. Barcha ildizlarning umumiy yuzasi bitta yaxshi rivojlangan qishki javdar butasining ildiz tuklari bilan birgalikda 237 m2 ga yetishi mumkin, bu o'simlikning havo qismining maydonidan 130 baravar katta. Alohida o'sadigan bitta javdar o'simligining barcha ildizlarining umumiy uzunligi o'rtacha 80 km ni tashkil qiladi va eng uzun ildizlari tuproqqa 1,6 m chuqurlikgacha kiradi.
So'rish zonasidan yuqorida o'tkazuvchanlik zonasi yoki lateral ildizlar zonasi joylashgan. Bu hududda mineral tuzlar bilan ildiz tuklari tomonidan tuproqdan olingan suv ildizdan poyadan yuqoriga qarab barglarga o'tadi.
Yosh o'simlik hayotining birinchi kunlaridan boshlab, ko'chatlarning ildizlari sezilarli chuqurlikka kiradi. Misol uchun, qizil yoncada 30-35 sm, kuzgi javdar va bug'doyda - 30-40 sm, suli va sariq lupinda - 60-80 sm, bedada - 90-100 sm.Voyaga yetgan o'simliklarning ildizlari chuqurchaga kirib boradi. katta chuqurlik. Chernozem bo'lmagan zonada o'stiriladigan o'simliklardan lyupin (2,5-3 m gacha) va beda (69 m gacha) ildizlarning eng katta chuqurligiga ega.
Er osti suvlarini izlash uchun qarag'ay va emanning ildizlari tuproqda 20-30 m yoki undan ko'proq chuqurlashadi. O'simlik ildiz tizimining tuproqqa kirib borish chuqurligi ko'p jihatdan ularning yashash sharoitlariga bog'liq.
Agar ildiz tez o'sish qobiliyatiga ega ekanligini hisobga olsak, o'simlik bir joyda harakatsiz "o'tirmasligi" ayon bo'ladi. Uning ildizlari tinimsiz harakatlanib, go'yo tuproqni "his" qilib, uning barcha yangi joylariga kirib boradi. Yaxshi rivojlangan so'rilish yuzasiga qo'shimcha ravishda, ildizlar oziq-ovqat va suvni "izlash" ga yordam beradigan bir qator boshqa mexanizmlarga ega. Tuproq eritmasining juda yuqori (toksik) konsentratsiyasi ildiz o'sishiga to'sqinlik qiladi.
Ildizlar nafaqat tuproqda oziq-ovqat topishga qodir, balki agar kerak bo'lsa, uni assimilyatsiya qilish uchun qulayroq shaklga aylantirishi mumkin. Ular tomonidan chiqarilgan karbonat va organik kislotalar kam eriydigan fosfatlar va boshqa tuzlardan foydalanishga yordam beradi. Shuningdek, ildizlar tashqi muhitga turli fermentlarni ajratishi aniqlangan. Organik moddalarning dastlabki enzimatik parchalanishi ularning o'simliklar tomonidan keyingi assimilyatsiyasiga yordam beradi. Masalan, ildizlar tomonidan fosfataza fermenti sekretsiyasi tufayli ular fosfororganik birikmalarni samaraliroq o'zlashtirib, ularning mineral shakli - fosfor kislotasini ajratib olishlari mumkin.
O'simliklar er qobig'idagi barcha elementlarni o'zlashtira oladi. Ildizlarga kiradigan mineral elementlarning miqdoriy nisbati ularning tuproqdagi tarkibiga, uning namligi va haroratiga va, albatta, o'simlik turining o'ziga bog'liq. Shunday qilib, masalan, xuddi shu sharoitda, no'xat ildizlari kaliyni natriyga qaraganda 3 baravar, bug'doy ildizlari esa 20 baravar ko'p so'radi! Ba'zi o'simliklarda ko'p miqdorda litiy, kobalt, oltin va boshqa elementlar to'planishi ma'lum. Dala va oʻtloq otkuyrugʻi, har xil turdagi oʻtloq oʻtlari va oʻtloq oʻtlari oʻsimliklarida kremniy kislotasi koʻp boʻlganligi sababli ular qishloq joylarda metall idishlarni tozalash va yogʻochni silliqlash uchun ishlatiladi.
Mineral moddalarning o'simlik ildizlari tomonidan so'rilishi mexanizmi fiziologiya uchun juda muhim va ayni paytda juda murakkab. Ildiz hujayralarida, shuningdek, yashil barg hujayralarida murakkab reaktsiyalar sodir bo'ladi.
Ildizlari o'simliklarning yer usti organlariga etkazib beradigan oziq-ovqat tarkibida ham erkin mineral elementlar, ham oqsillar, aminokislotalar, fosfororganik birikmalar, oltingugurt va temir birikmalari, alkaloidlar va boshqalar ko'rinishidagi tayyor organik moddalar mavjud. Bu moddalar orasida shunday moddalar mavjud. ular faqat ildizlarda hosil bo'ladi va barglarda hosil bo'lmaydi, shuning uchun barglarning ishi ham ular ildizdan oladigan moddalarning tarkibiga bog'liq. Protoplazmaning tarkibi va uning xususiyatlari o'simlikdagi mineral moddalarning tarkibiga bog'liq bo'lib, bu o'z navbatida yer usti organlarida butun vegetatsiya davrida sodir bo'ladigan ko'plab biokimyoviy va fiziologik jarayonlarning tabiati va intensivligini belgilaydi.
O'simlikni suv bilan ta'minlash uchun ildizlar tomonidan katta va juda mas'uliyatli ish amalga oshiriladi, bu birinchi navbatda u uchun tananing ajralmas qismi sifatida zarur. O'simlikning yashil massasi 80% yoki undan ko'p suvni o'z ichiga oladi. Suv o'simlikning hujayra membranalarini singdiradi, vakuolalarni to'ldiradi, protoplazmaga suyuq harakatchan holat beradi, hujayralar ichida hayot jarayonlari uchun eng qulay muhit yaratadi. Agar o'simlik ko'p suv yo'qotsa, u o'ladi. Faqat ko'k-yashil suv o'tlari, moxlar, likenlar va boshqa ba'zi o'simliklar kuchli yomg'irdan so'ng qurib, hayotga qaytishi mumkin. O'simliklar organik moddalarni hosil qilish uchun suvga muhtoj. Biroq, suvning asosiy qismi o'simlik tomonidan transpiratsiya uchun iste'mol qilinadi. Bir kungaboqar yoki makkajoʻxori oʻsimligi vegetatsiya davrida oʻrtacha 200-250 kg suv bugʻlanadi. 1 gektar koʻp yillik boshoqli oʻtlardan,
Bug'langan suv uning tuproqdan yangi olinishi bilan qoplanadi, bu o'simlikning doimiy optimal haroratini ishonchli tarzda ta'minlaydi va issiq havoda barglarning haddan tashqari qizib ketishi va qurishini oldini oladi. O'simlik suvni stomata orqali va qisman bargni qoplaydigan kesikula orqali bug'lanadi. Kutikula kam rivojlangan soyaga chidamli o'simliklarda stomatdan tashqari transpiratsiya bug'langan suvning umumiy miqdorining 30% ni, issiq iqlimi o'simliklarda esa 3% dan ko'p bo'lmasligi mumkin. Hali to'liq shakllanmagan kesikulaga ega bo'lmagan yosh barglar ular tomonidan iste'mol qilinadigan umumiy suv miqdorining faqat yarmini stomata orqali, qolgan yarmi esa barglar yuzasining qolgan qismi orqali bug'lanadi.
Daraxt 1 soat ichida 500 g H2O ni bug'ladi va ildiz tizimi bu vaqt ichida 450 g suvni o'zlashtirdi. Qanday atrof-muhit sharoitlari so'rilgan va bug'langan suv miqdori o'rtasidagi ko'rsatilgan tafovutga olib kelishi mumkin. Bu bug'lanishga qanday ta'sir qiladi?
Bibliografik ro'yxat

O'rmon entsiklopediyasi: 2 jildda/Ch. nashri. Vorobyov G.I.; Tahririyat xodimlari: Anuchin N.A., Atroxin V.G., Vinogradov V.N. va boshqalar - M.: Sov. ensiklopediya, 1985.-563 b.

"Birinchi sentyabr" nashriyotining "Biologiya" gazetasi. № 04/2008
Lebedev S.I. O'simliklar fiziologiyasi - M .: Agropromizdat, 1988 yil.
Tarchevskiy I.A. Fotosintez asoslari. - M., 1977 yil.