Основы биохимии. Лекция №4

Bakteriyalarda DNK replikatsiyasi
DNK replikatsiyasi bakteriyalarda birinchi navbatda
genomning kichik o'lchamlari va mavjud mutantlar
tufayli yaxshi o'rganilgan. E. colida bitta dumaloq
xromosoma mavjud va unda 4,6 million nukleotid
juftiga
(bp)
ega
va
ularning
barchasi
replikatsiyaning yagona kelib chiqishidan boshlab
va aylana boʻylab ikki tomonlama (yaʼni, har ikki
yoʻnalishda) davom etib, taxminan 42 daqiqada
takrorlanadi. Bu soniyasiga taxminan 1000 ta
nukleotid sintezlanishini anglatadi. Jarayon juda tez
va bir nechta xatolar bilan sodir bo'ladi.

---

Inisiasiya
Replikatsiyaning boshlanishi replikatsiyaning
kelib chiqishi bilan bog`liq ma'lum nukleotidlar
ketma-ketligida sodir bo'ladi, bu yerda replikatsiya
jarayonini boshlash uchun turli xil oqsillar zarur. E.
coli o'zining bitta xromosomasida oriC (ori-sayt)
deb ataladigan yagona replikatsiya kelib chiqishiga
ega (ko'pchilik prokaryotlar kabi). Replikatsiyaning
boshlanish
joyi
taxminan 245
ta
asosiy
juft
uzunlikda hamda adenin-timin (AT) ketma-ketligiga
boy bo`lishi lozim.

---

Elongasiya
DNK replikatsiyasida elongasiya vaqtida nukleotidlarning
bog`lanishi uning maksimal tezligida sekundiga taxminan 1000
nukleotid bo'ladi. DNK polimeraza III faqat 5' dan 3' yo'nalishda
cho'zilishi mumkin, bu replikatsiya vilkalarida muammo tug'diradi.
DNK qo'sh spiral antiparallel; ya'ni, bir ip 5′ dan 3′ gacha, ikkinchisi
esa 3′ dan 5′ gacha yo'naltirilgan. Replikatsiya jarayonida 3′ dan 5′
gacha bo'lgan ota-ona DNK zanjirini to'ldiruvchi bir zanjir doimiy
ravishda replikatsiya vilkasi tomon sintezlanadi, chunki polimeraza bu
yo'nalishda nukleotidlarni qo'shishi mumkin. Bu uzluksiz sintezlangan
ip yetakchi ip sifatida tanilgan. 5' dan 3' gacha bo'lgan ota-ona DNKsini
to'ldiruvchi boshqa ip replikatsiya vilkasidan uzoqlashadi, shuning
uchun polimeraza replikatsiya vilkasidan uzoqroq yo'nalishda yangi
primerga asoslar qo'shishni boshlash uchun replikatsiya vilkalari tomon
harakatlanishi kerak. U shunday qiladiki, u avval sintez qilingan ipga
tegib,
keyin
yana
orqaga
siljiydi.
Ushbu
bosqichlar
Okazaki
fragmentlari deb nomlanuvchi kichik DNK ketma-ketlik qismlarini
hosil qiladi, ularning har biri RNK primeri bilan ajratiladi. Okazaki
bo'laklari yapon tadqiqot guruhi va er-xotin Reyji va Tsuneko Okazaki
sharafiga nomlangan, ular ularni birinchi marta 1966 yilda kashf etgan.
Okazaki bo'laklari bo'lgan ip orqada qolgan ip sifatida tanilgan va
uning sintezi uzluksiz ekanligi aytiladi.

---

Terminatsiya
To'liq xromosoma replikatsiya qilingandan
so'ng, DNK replikatsiyasining terminasiyasi zarur.
Replikatsiyaning boshlanishi haqida ko'p narsa
ma'lum bo'lsa-da, tugatish jarayoni haqida kam
narsa
ma'lum.
Replikatsiyadan
so'ng
prokariotlarning
hosil
bo'lgan
to'liq
aylana
genomlari birlashtiriladi, ya'ni dumaloq DNK
xromosomalari o'zaro bog'langan va bir-biridan
ajratilishi kerak. Bu bakterial topoizomeraza IV
faolligi
orqali
amalga
oshiriladi,
bu
DNK
molekulalariga ikki zanjirli uzilishlarni kiritadi, bu
ularni bir-biridan ajratish imkonini beradi; keyin
ferment dumaloq xromosomalarni qayta yopadi.

---