O’zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta'limi vazirligi farg’ona davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti biologiya yo’nalishi

2.2. Ko’payishi va rivojlanishi.

Ochiq urug’lilarning ko’payishini oddiy qarag’ay Pinus sibirica misolida qurib chikamiz. Qarag’ay tabiatda keng tarqalgan bo’lib, bo’yi 50 m balandlikka yetadi, 400 yil hayot kechiradi. Sporafill erkak va urg’ochi qubbada hosil bo’ladi. Qubbalar bitta o’simlikda joylashadi. Uzunligi 4-5 sm, diametri 3-4 sm bo’lib, unda spiral ravishda mikrosporofill joylashgan bo’lib, chang hosil qilishga xizmat qiladi.

Mikrosporofill tuximsimon shaklda bo’lib, unda ko’p miqdorda mikrospora hosil bo’ladi. Mikrospora bir yadroli, tashqi tomondan intina va ekzina qavati bilan o’ralgan bo’lib, yonida 2 ta to’rsimon havo pufakchasini hosil qiladi. Mikrosporaning unishidan erkak gametofit - chang hosil bo’ladi. Mikrospora ikkiga bo’linib, undan ikkita xujayra hosil bo’ladi. (anteridiyli va vegetativ). Anteridiyli xujayra sperma hosil qilishga xizmat qilsa, vegetativ xujayra spermani tuxum xujayraga yetkazib beriishga xizmat qiladi.
Urg’ochi qubbalar yosh novdaning uchida joylashadi. Qubbaning asosiy o’qida tangachalar joylashgan bo’lib, unda ikkitadan urug’kurtak hosil bo’ladi. Urug’kurtak nutselus va integumentdan tuzilgan bo’ladi.
Nutselus tuxumsimon bo’lib, ustidan integument o’rab turadi. Nutselusning qubba o’qiga qaragan qismida chang kirishi uchun yo’l - mikropill joylashgan bo’ladi. Nutselus markazida dastlab bitta xujayra joylashib, unnig bo’linishidan 4 ta megospora hosil bo’lsa, undan 3 tasi xalak bo’ladi yoki undan endosperm hosil bo’ladi. Erkak qubbadagi chang urug’kutrakka tushib una boshlaydi. Dastlab changning ekzina qavati yorilib vegetativ xujayra chang nayini hosil qiladi. Ikkinchi xujayra anteridial xujayra 2 ga bo’linib, spermagenli xujayrani hosil qiladi. Spermagenli xujayraning bo’linishidan 2 ta sperma hosil bo’ladi. Bu sperma tuxum xujayrasini otalantiradi.
Ochiq urug’lilarning changlanishidan otalanishigacha 13 oy vaqt o’tadi. Undan murtak (2n) rivojlanadi. Murtakni rivojlanishi endospermdagi zapas oziq moddalar xiosbiga ro’y beradi.
Murtakda ilidzcha, poyacha va barga joylashgan bo’ladi. Murtakni tashqi tomonidan endosperma o’rab turadi. Urug’kurtak rivojlanib urug’ hosil qiladi. CHanglanish jarayoni o’tgandan keyin ikkinchi yil urug’ yetiladi. Bu vaqtda qubbalar 4-6 sm uzunlikka ega bo’ladi. SHunday qilib, ochiq urug’lilar poporotniklarga nisbatan bir qancha belgilari bilan xarakterlanadi. Jumladan gametofit umuman mustakilligini yo’qotgandir, ular sporafitdan hosil bo’ladi. Otalanish suvsiz muhitda ro’y beradi. Qarag’ayda uch xil qubbalarni ko’rish mumkin.
Ochiq urug‘lilarning taraqqiy etgan shakillarning hosil bo‘lishi yopiq urug‘lilarning hosil bo‘lish davriga - devon davriga to‘g‘ri keladi. Ochiq urug‘lilar quyidagi 3 ta sinfga bo‘linadi. 1-sinf Sagovniklar. 2-sinf qubbalilar 3-sinf qobiqli urug‘lilar. Qubbalilar sinfi kordaitlar, ginkolar va ninabarglilar - qarag‘aylar tartibiga bo‘linadi. Qarag‘aylar tartibi. Bu tartib vakillari toshko‘mir davrining oxiri karbon davrining boshida keng tarqalgan. Yura davrida barq urib rivojlangan. Qarag‘aylarning 560 turi mavjud bo‘lib, 55 turkum va 10 ta oilaga bo‘linadi. Qarag‘aylar oilasi Pinaceae.Qarag‘aylar oilasi vakillari MDH hududida keng tarqalgan o‘simliklardir. Bu oilaga quyidagi turlar kiradi: oddiy qarag‘ay - sosna, qoraqarag‘ay - yel, tilog‘och - list vennisa, oq qarag‘ay - pixta, barglari qisqa ninasimon bo‘lib, mutyovka shaklida yoki juft bo‘lib joylashadi. Ildizi yaxshi rivojlangan bo‘lib, yon ildizlar hosil qiladi. Qarag‘ay bir uyli ayrim jinsli o‘simlikdir. Ochiq urug‘lilarning ko‘payishini oddiy qarag‘ay Pinus sibirica misolida ko‘rib chiqamiz.Qarag‘ay tabiatda keng tarqalgan bo‘lib, bo‘yi 50 m balandlikka yetadi, 400 yil hayot kechiradi. Sporafill erkak va urg‘ochi qubbada hosil bo‘ladi.Qubbalar bitta o‘simlikda joylashadi. Uzunligi 4-5 sm, diametri 3-4 sm bo‘lib, unda spiral ravishda mikrosporofill joylashgan bo‘lib, chang hosil qilishga xizmat qiladi. Mikrosporofill tuxumsimon shaklda bo‘lib, unda ko‘p miqdorda mikrospora hosil bo‘ladi. Mikrospora bir yadroli, tashqi tomondan intina va ekzina qavati bilan o‘ralgan bo‘lib, yonida 2 ta to‘rsimon havo pufakchasini hosil qiladi. Mikrosporaning unishidan erkak gametofit - chang hosil bo‘ladi. Mikrospora ikkiga bo‘linib, undan ikkita hujayra hosil bo‘ladi. (anteridiyli va vegetativ). Anteridiyli hujayra sperma hosil qilishga xizmat qilsa, vegetativ hujayra spermani tuxum hujayraga yetkazib beriishga xizmat qiladi. Urg‘ochi qubbalar yosh novdaning uchida joylashadi. Qubbaning asosiy o‘qida tangachalar joylashgan bo‘lib, unda ikkitadan urug‘kurtak hosil bo‘ladi. Urug‘kurtak nutselus va integumentdan tuzilgan bo‘ladi. Nutselus tuxumsimon bo‘lib, ustidan integument o‘rab turadi. Nutselusning qubba o‘qiga qaragan qismida chang kirishi uchun yo‘l - mikropill joylashgan bo‘ladi. Nutselus markazida dastlab bitta hujayra joylashib, unnig bo‘linishidan 4 ta megospora hosil bo‘lsa, undan 3 tasi holok bo‘ladi yoki undan endosperm hosil bo‘ladi. Erkak qubbadagi chang urug‘kutrakka tushib una boshlaydi. Dastlab changning ekzina qavati yorilib vegetativ hujayra chang nayini hosil qiladi. Ikkinchi hujayra anteridial hujayra 2 ga bo‘linib, spermagenli hujayrani hosil qiladi. Spermagenli hujayraning bo‘linishidan 2 ta sperma hosil bo‘ladi. Bu sperma tuxum hujayrasini otalantiradi. Ochiq urug‘lilarning changlanishidan otalanishigacha 13 oy vaqt o‘tadi. Undan murtak (2n) rivojlanadi. Murtakni rivojlanishi endospermdagi zahira oziq moddalar hiosbiga ro‘y beradi. Murtakda ildizcha, poyacha va barg joylashgan bo‘ladi. Murtakni tashqi tomonidan endosperma o‘rab turadi. Urug‘kurtak rivojlanib urug‘ hosil qiladi. Changlanish jarayoni o‘tgandan keyin ikkinchi yil urug‘ etiladi. Bu vaqtda qubbalar 4-6 sm uzunlikka ega bo‘ladi. Shunday qilib, ochiq urug‘lilar poporotniklarga nisbatan bir qancha belgilari bilan harakterlanadi. Jumladan gametofit umuman mustakilligini yo‘qotgandir, ular sporafitdan hosil bo‘ladi. Otalanish suvsiz muhitda ro‘y beradi.Qarag‘ayda uch xil qubbalarni ko‘rish mumkin. 1.Qizil mayda qubbalar changlanish ro‘y beradi. 2. Yashil yirik qubbalarda otalanish ro‘y be- 40 radi. 3. Jigarrang qubbalarda urug‘ hosil bo‘ladi. Ochiq urug‘lilarda jinsiy jarayonni rus olimi professor I. N. Gorojonkin (1880-y) o‘rgangan.
Yuksak o‘simliklar ichida urug‘li o‘simliklar progressiv evolyutsion yo‘nalish sari rivojlanib borgan. Ular sporali o‘simliklardan ancha murakkab tuzilganligi va tashqi muhitga moslashganligi bilan farq qiladi. Urug‘li o‘simliklar gametofit naslning yanada reduksiyalanishi va sporofitni esa murakkablanishi kuzatiladi.
Gametofit nasl o‘z mustaqilligini yo‘qotadi. Endi u tuproqda emas, balki sporofit naslda rivojlanadi. Urug‘li o‘simliklarda sporali o‘simliklarga xos bo‘lgan suv tomchilariga bogliqlik yo‘q. Jinsiy jarayon, ya‘ni urug‘lanish quruqlikda sodir bo‘ladi. Urug‘li o‘simliklarning yana bir ustunlik tomoni shundaki, changlanish va urug‘lanish jarayonlari urug‘chili o‘simliklarning o‘zida sodir bo‘ladi. Erkak gametalar harakatchanligini yo‘qotadi va urg‘ocho gametaga chang yo‘li orqali yetib boradi. Urug‘li o‘simliklar ham har xil sporali o‘simliklarnikidek, sporofit naslda meyoz bo‘linish natijasida mikro- va megasporalar hosil bo‘ladi. Ammo, mikromegasporalar tashqariga sochilmaydi, aksincha sporangiylar ichida o‘sadi. Shunday qilib, erkak va urg‘ochi gametofitlarlarning rivojlanishi mikro- va megasporangiylar ichida boradi. Urug‘ urug‘kurtakdan kelib chiqadi. Urug‘kurtak shakli o‘zgargan megasporangiy bo‘lib, u nutsellus va integument qavatlari bilan o‘ralgan. Urug‘da murtak va zahira oziqa moddalari bo‘ladi. Zahira oziq moddalar ochiq urug‘li va yopiq urug‘li o‘simliklarda turli yo‘llar bilan hosil bo‘ladi. Urug‘murtagida esa ildizcha, poyacha va bargchalarni ko‘rish mumkin. Xullas, urug‘ bu ko‘p hujayrali murakkab tuzilishdagi ona o‘simlikda rivojlanadi va qalin po‘stga ega. Shu sababdan urug‘lar qulay sharoitga tushishi bilan o‘sib, haqiqiy sporofit o‘simlik rivojlanadi. Urug‘ning kelib chiqishi o‘simliklar dunyosining evolyutsiyasida muhim davr hisoblanadi. Sporali o‘simliklarda esa spora bitta, uncha yaxshi himoyalanmagan, qulay muhitga tushsagina o‘sib o‘simta yoki maysacha hosil qiladi, keyinchalik shu maysachadan jinsiy organlar etilib, suv tomchilari yordamida urug‘lanish jarayoni sodir bo‘ladi. Urug‘li o‘simliklar sporali o‘simliklarga nisbatan quruqlikka yaxshiroq moslashgan va keng tarqalgan. Bundan tashqari sporada oziq moddalar urug‘larga nisbatan kam bo‘ladi. Shu sababdan sporalar tez-tez nobud bo‘lib turadi. Urug‘li o‘simliklar (Spermatophyta) ikkita bo‘limga bo‘linadi:
1. Qarag‘aytoifalar bo‘limi (Ochiq urug‘lilar) - Pinophyta
2. Magnoliyatoifalar bo‘limi (Yopiq urug‘lilar) - Magnoliophyta
Ochiq urug‘li o‘simliklarda urug‘ hosil bo‘ladi, lekin meva vujudga kelmaydi. Chunki, ochiq urug‘lilarda meva bo‘lmaydi, urug‘kurtak ochiq holda joylashadi. Yopiq urug‘li o‘simliklarda esa urug‘ ham, meva ham bor, ya‘ni urug‘ni tashqi tomondan meva o‘rab turadi. Shu sababdan ochiq urug‘li va yopiq urug‘ nomlari
kelib chiqqan. Ochiq urug‘li o‘simliklarga qaraganda yopiq urug‘li o‘simliklar evolyutsiyasi yanada progressiv bo‘lgan.
Ochiq urug‘li o‘simliklar ham yuksak o‘simliklar singari juda
qadimiydir. Ular paleozoy erasining oxiri, mezozoy erasining boshlarida, taxminan bundan 350-400 million yil oldin devon davrida paydo bo‘lgan. Paleozoy va mezazoy eralarida tog‘ ko‘tarilishi jarayonlari natijasida qurug‘lik kengayib borgan. Namli muhit biroz bo‘lsa ham qurg‘oqchilikka aylangan. Bunday muhitning o‘zgarishi qirqquloqlarni siqib chiqarib, ularning o‘rnini ochiq urug‘li o‘simliklar egallashiga sabab bo‘lgan. Ochiq urug‘li o‘simliklar,
asosan daraxt va butalardan iborat. Ayrim turlari gnetum va qizilcha liana shaklida ham uchraydi. Ularning yana bir xarakterli tomoni shuki, yog‘ochlik qismi yaxshi rivojlangan. Barglari har xil shakl va turlicha kattalikka ega. Shu sababli ochiq urug‘lilarni tasniflashda shu belgilar muhim rol o‘ynaydi. Ochiq urug‘li o‘simliklar, ba’zi olimlarning fikricha, eng qadimgi har xil sporali qirqquloqlardan
kelib chiqqan. Ochiq urug‘lilar ham boshqa urug‘li o‘simliklar singari har xil sporalidir. Mikrosporangiyalardan mikrospora, megosporangiyalardan megospora hosil bo‘ladi. Bu ikkala spora shakli, katta-kichikligi va tuzilishi jihatidan bir-biridan farq qiladi. Ko‘pincha, mikro va megosporalar strobillarida (qubbalarda)
voyaga etadi. Faqat qirilib ketgan ayrim bennetitlarda bitta strobilda mikro va megosporalar bo‘lgan. Hozirgi paytda bu bo‘limga kiruvchi turlarning soni 700 ga yaqin bo‘lib, ular 68 turkum, 10 ta qabila va 6 ta sinfga kiradi. Bu bo‘lim vakillari yer yuzida keng
tarqalgan bo‘lib, shimoliy yarim sharda (nina bargli o‘rmon zonasi)
tayga o‘rmonlarini hosil qiladi. Ochiq urug‘li o‘simliklarning chiqib kelishi, asosan devon davri bilan bog‘liq bo‘lib, ularning bundan 350-400 mln. yil ilgari o‘sgan har xil sporali shakllarining qoldiqlari topilgan. Devon davrining oxirlarida arxeopterislar vujudga kelib, ularning bo‘yi 30 metrga yetgan. Arxeopterislarda o‘zak va ikkilamchi ksilemaning bo‘lishi ularni ochiq urug‘lilarga yaqinlashtirdi.
Lekin urug‘li qirqquloqlarda ikkilamchi ksilema taraqqiy etmagan. Umuman, bularda yog‘ochlik o‘rnida floema yaxshi rivojlangan.Ularda dastlabki barglar shakllanib borgan, bu esa ochiq urug‘li o‘simliklarning paydo bo‘lishida katta rol o‘ynagan. Demak, ochiq urug‘lilar haqiqiy qirqquloqlardan emas, balki qandaydir oraliq o‘simliklardan kelib chiqqan bo‘lishi mumkin. Bu bo‘limga xos xususiyatlardan yana biri ‒ ularda qubbalarning bo‘lishidir:
epidermis ‒ po‘st;
mikrostrobil ‒ erkak qubba;
megostrobil – urg‘ochi qubba;
mikropile ‒ urug‘ yo‘li;
nutsellus ‒ urug‘kurtak mag‘zi;
integument ‒ urug‘kurtak qobig‘i.
Ochiq urug‘lilarga xos belgilardan biri ‒ ularda urug‘ning hosil bo‘lishidir. Urug‘ megasporofillarda mevacha barglarda ochiq holda joylashadi. Urug‘ ‒ urug‘kurtaklardan hosil bo‘ladi. Urug‘kurtak esa shakli o‘zgargan megasporangiydir. Ular megosporafilda ochiq holda o‘rnashgan.
Magnoliyatoifa o‘simliklarda esa urug‘kurtak urug‘chi tugunchasining ichida joylashgan bo‘ladi. Evolutsiya jarayonida makrosporangiy ‒ urug‘kurtakka, mikrosporangiya ‒ changdonga aylangan. Mikrosporalar esa changga aylangan. Hayotiy shakli jihatdan qarag‘aytoifa o‘simliklar daraxt, buta va lianalardan iborat.
Monopodial tipda shoxlangan bu o‘simliklarning ildiz sistemasi yaxshi taraqqiy etgan. O‘tsimon vakili bor-yo‘g‘i bitta bo‘lib,bennetitdoshlar oilasi vakili Williamsoniella hisoblanadi. U ham bo‘lsa qazilma holatda ma’lum. Qubbalar o‘q poya qoplag‘ich va tangacha barglardan tashkil topgan. Tangacha barglar qo‘ltig‘ida urug‘ kurtak yoki changdonlar joylashgan. Shunga ko‘ra ular changchi (erkaklik) va urug‘chi (urg‘ochi) qubbalarga ajraladi.

XULOSA
Ochiq urug`lilarni xarakterlovchi asosiy belgilaridan biri, ular urug` hosil qilib, shu urug`lari yordami bilan ko`payadi. Urug`lar shaklan o`zgarishga uchragan makrosporangiydan iborat bo`lgan “urug`kurtak”dan paydo bo`ladi. Urug`kurtak va shunga yarasha urug` to`g`ridan-to`g`ri sporofillarda joylashadi, ularning shu tariqa ochiq holda joylashishi — ochiq urug`lilarning ikkinchi xarakterli xususiyatidir.
Qubbalilarning geologik tarixi yuqori karbon davridan boshlanadi. Ularning yuksalishi mezozoy erasining yura va ayniqsa bo‘r davriga to‘g‘ri keladi. Ular o‘simliklar olamining shakllanishida muhim rol o‘ynaydi. Ko‘p jihatdan o‘xshash belgilariga ko‘raqubbalilar kordaitlardan kelib chiqqan degan xulosaga kelinadi.
Bu davrda qubbalilarning ekologik va geografik jihatdan differensiallanishisodir bo‘lgan va ular ayrim oilalilarining vakillari janubiy, ayrimlariniki esa shimoliy yarim sharlarda tarqalgan.
Qarag‘aydoshlar turlarning soniga ko‘ra eng kata oila hisoblanadi. Uning 10
ga yaqin turkumga mansub 250 dan ortiq turi yer yuzining deyarli hamma qit’alarida keng tarqalgan. Xo‘jalik ahamiyati jihatidan ochiq urug‘li o‘simliklar ichida to‘rtinchi o‘rinda turadi.
Poyasida yillik halqalar aniq ko‘rinadi, traxeoidlarining radial devorida hoshiyali tuynuklar bor. Aksariyat qismi bir uyli, qubbalilari bir jinsli. Changchi qubbalari to‘q sariq yoki qizil rangli. Changdonning ostki tomonida mikrosporangiylar ikkitadan joylashgan. Changida maxsus havo bo‘shliqlari bor.
Urug‘chi qubba markazidan o‘tadigan ustunchaning urug‘ qipiqlari qoplag‘ich qipiqlari qo‘ltig‘ida, uning ust tomonida esa ikkitadan urug‘murta joylashgan. Urug‘i ko‘pincha qanotli, ayrim turlarida urug‘ kanotsiz likopcha shaklida.
Igna barglilar juda katta xo‘jalik ahamiyatiga ega. Xalqning yog‘ochga bo‘lgan talabini deyarli hammasi shular hisobidan qondiriladi. Qurilish ehtiyojlari, yoqilg‘i, qog‘oz materiallari, uy anjomlari uchun ishlatiladigan asbob-uskunalar tayyorlashda ishlatilishidan tashqari, ulardan smola (yelim) terpentin, kanifol, skipidar, glyukozidlar va yog‘och spirti olishda foydalaniladi. Ayrim turlarining urug‘i oziq-ovqat uchun va moy olishda ham ishlatiladi.