План Актиномицеты – типичные почвенные микроорганизмы

часть мицелия актиномицета проникает в субстрат, образуя субстратный
мицелий, а часть развивается над субстратом – воздушный мицелий. Размножение
актиномицетов осуществляется фрагментами мицелия или спорами, которые
могут формироваться на субстратном и воздушном мицелии или на одном из них.
Споры располагаются на спороносцах одиночно, в парах или цепочках, они могут
быть заключены в спорангиях или везикулах. По числу образующихся спор
актиномицеты делятся на моноспоровые, олигоспоровые и полиспоровые. У
полиспоровых актиномицетов спороносцы бывают прямыми, волнистыми или
спиральными, они располагаются на мицелии поочередно или мутовками. Споры
могут быть гладкими или с покрытой волосками или шипами поверхностью
(Калакуцкий, Агре, 1977).
По типу питания актиномицеты являются гетеротрофами
(хемоорганотрофами). Для многих актиномицетов, например для представителей
рода Streptomyces, характерна олигокарбофилия, они могут расти на средах с
низким содержанием питательных веществ, что свидетельствует об их
способности концентрировать питательные вещества (Зенова, 1992). Большинство
актиномицетов являются аэробами. Для них отмечается наличие метаболических
путей и ферментных систем, редких для других микроорганизмов. Актиномицеты
способны к образованию разнообразных физиологически активных веществ:
антибиотиков, пигментов, а также соединений, обусловливающих запахи почвы и
воды (геосмин, аргосмин, муцидон, 2-метилизоборнеол) (Калакуцкий, Агре, 1977;
Зенова, 1992).
37
Эволюция мицелиальной организации актиномицетов напрямую связана с
адаптацией их к условиям обитания в почве. Мицелиальные организмы в почве
способны проникать через границы раздела фаз и колонизировать новые
пространства, осуществлять транспорт питательных веществ на расстояние
(Калакуцкий, Агре, 1977). Повсеместное распространение актиномицетов в
составе почвенной микробиоты определяется устойчивостью их к высушиванию,
временному отсутствию питательных веществ и эффективностью расселения спор
(Звягинцев и др,. 1996). Актиномицеты обладают небольшой скоростью роста.
Благодаря способности к образованию гидролитических ферментов,
актиномицеты проявляют себя как L-, л ибо как К - стратеги, разлагая сложные и
недоступные другим микроорганизмам полимеры, такие как лигнин, кератин,
хитин, целлюлоза и гумусовые соединения (Williams, Robinson, 1981; Калакуцкий,
Зенова, 1984; Boeckle, Mueller, 1997; Звягинцев, Зенова, 2001; Звягинцев и др.,
2005). Способность разлагать хитин свойственна почвенным стрептомицетам, из
культур которых выделены внеклеточные хитиназы (Skujns et al., 1970).
Актиномицеты почвы участвуют в разложении и синтезе гумусовых
веществ, тем самым играя существенную роль в создании почвенного
плодородия. Также актиномицеты образуют темноокрашенные пигменты –
меланины, которые являются предшественниками гумусовых веществ в почве
(Зенова, 1977; Орлов и др., 1996; Gomes et al., 1996). Актиномицеты выделяют
ферменты типа полифенолоксидаз, катализирующие процессы гумусообразования
(Pedlar et al., 1996). Почвенные актиномицеты обладают устойчивостью к
действию пестицидов, разлагая эти вещества и используя в качестве субстратов
для питания (Anderson, 1978; Звягинцев, Зенова 2001).
Способность к образованию антибиотиков является ключевой
особенностью актиномицетов, стимулировавшая изучение этой группы
микроорганизмов во всех странах мира. Актиномицеты продуцируют
широчайший спектр антибиотиков различных групп: аминогликозиды
(стрептомицин, канамицин, гентомицин), макролиды (эритромицин,
олеандромицин), полиеновые (нистатин, леворин), полипептиды, актиномицины,
38
противоопухолевые препараты и др. Актиномицеты рассматриваются как
источник генетических детерминант устойчивости к антибиотикам в природе
(Сергеева, Куимова, 2006). С каждым годом увеличивается число сообщений о
новых антибиотиках, продуцируемых актиномицетами (Stephan et al., 1996;
Kawamura et al., 1996; Busti et al., 2006; Baltz, 2008; Onaka, 2009). Синтез
антибиотиков характерен практически для представителей всех родов
актиномицетов, в особенности, таких как Actinomadura, Actinoplanes,