План Актиномицеты – типичные почвенные микроорганизмы

1.3.2 Адаптации актиномицетов к различным факторам почвенной среды
Актиномицеты на прокариотном уровне служат примером приспособления
к наземному существованию (Калакуцкий, Зенова, 1984; Добровольская и др.,
1996). Резкие колебания влажности, температуры, радиации, временные перерывы
в снабжении организмов водой и питательными веществами, т.е. режимы,
характерные для почв, послужили главными факторами эволюции актиномицетов
(Звягинцев и др. 1996). Исследователями показаны факты существования
ацидофильных, алкалофильных, психрофильных, термофильных, галофильных,
галоалкалофильных и ксерофильных актиномицетов (Jiang, Xu, 1993; Kim et al.,
2003; Звягинцев, Зенова, 2007; Зенова и др., 2011).
Ацидотолерантные актиномицеты являются неотъемлемой частью
комплекса актиномицетов многих почв: низинной торфяной, бурой лесной, серой
лесной, чернозема обыкновенного (Зенова и др., 2000). Наиболее распространены
среди ацидотолерантных и ацидофильных актиномицетов представители родов
Streptomyces и Micromonospora, а также Streptosporangium (Закалюкина и др.,
2002; Закалюкина, 2003; Широких, Широких, 2004). К числу основных
механизмов ацидотолерантности микроорганизмов в настоящее время относят
структурные особенности клеточной стенки и мембраны, компенсаторные
ферментативные сдвиги метаболизма и энергозависимый транспорт ионов Н+ из
40
клетки (Широких, 2011). Высокая скорость колонизации среды, образование
развитого субстратного мицелия и возможная интенсификация биохимических
процессов приводят к тому, что стрептомицеты повышают значение рН среды до
уровня, на котором возможно спорообразование и реализация полного
жизненного цикла (Зенова и др., 2011). В почвах с высоким значением рН
формируются специфические комплексы алкалофильных актиномицетов,
приспособленных для жизни в условиях щелочной среды. Специфический
механизм адаптации позволяет алкалофильным актиномицетом интенсивнее
колонизировать щелочную почву, что позволяет снижать в ней конкуренцию
нейтрофильных актиномицетов (Селянин и др., 2005; Зенова и др., 2011).
В литературе имеется много данных о выделении из засоленных почв
актиномицетов с разной степенью галофилии (Звягинцев и др., 2008). Так,
актиномицет Microbispora coralline из засоленных почв способен расти при
концентрации 3% NaCl, а из почвы тропического леса Сингапура выделен вид
Actinopolymorpha singapurensis, способный расти в присутствии 15% NaCl
(Nakajima et al., 1999; Wang et al., 2001). В актиномицетном комплексе засоленных
почв обнаружены представители родов Streptomyces и Micromonospora (Зенова и
др, 2011). Значительное распространение стрептомицетов в засоленных почвах
объясняется их способностью к развитию высокого осмотического давления в
клетке (Гришко, Сыщикова, 2010).
Актиномицеты способны хорошо противостоять засухе. Так, например, в
условиях лабораторного эксперимента в бурой полупустынной почве споры
актиномицета Streptomyces odorifer, даже при экстремально низких уровнях
активности воды и давления почвенной влаги, проходили полные циклы развития
(Звягинцев и др., 2012). Актиномицеты сохраняют свою жизнеспособность в
почвах после пожара (Зенова и др., 2008б). Термотолерантные актиномицеты
способны существовать в почвах, нагревающихся до 50-60°С (горные и
пустынные почвы, вулканические почвы вблизи горячих источников) (Зенова и
др., 2009; Курапова и др., 2012). Существует группа психрофильных и
психротолерантных актиномицетов способных существовать в условиях низких
41
температур (Иванова и др., 2008; Звягинцев и др., 2011). Из антарктических почв
методом посева был выделен стрептомицет, способный расти при температуре
4°С (Gesheva, 2009). В торфяных и подзолистых почвах тундры и тайги в
условиях температур, не превышающих 10°С, активно растут и развиваются
почвенные психротолерантные актиномицеты. При температуре 5°С они
способны проявлять пектинолитическую, амилолитическую и антагонистическую
активность (Зенова и др., 2010).__