Диетология: Руководство

---

Тонкая кишка 
В тонкой кишке выделяются двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.
Двенадцатиперстная кишка не только участвует в секреции кишечного сока с высоким
содержанием ионов гидрокарбоната, но и является главенствующей зоной регуляции
пищеварения. Именно двенадцатиперстная кишка задает определенный ритм дистальным
отделам пищеварительного тракта через нервные, гуморальные и внутриполостные
механизмы.
Вместе с антральным отделом желудка двенадцатиперстная, тощая и подвздошная
кишки составляют важный единый эндокринный орган. Двенадцатиперстная кишка является
частью сократительного (моторного) комплекса, в целом состоящего из антрального отдела
желудка, пилорического канала, двенадцатиперстной кишки и сфинктера Одди. Она
принимает кислое содержимое желудка, выделяет свои секреты, изменяет pH химуса в
щелочную сторону. Содержимое желудка воздействует на эндокринные клетки и нервные
окончания 
слизистой 
оболочки 
двенадцатиперстной 
кишки, 
что 
обеспечивает
координирующую роль антрального отдела желудка и двенадцатиперстной кишки, а также
взаимосвязи желудка, поджелудочной железы, печени, тонкой кишки.
Вне 
пищеварения, 
натощак, 
содержимое 
двенадцатиперстной 
кишки 
имеет
слабощелочную реакцию (pH 7,2–8,0). При переходе в нее порций кислого содержимого из
желудка реакция дуоденального содержимого также становится кислой, но затем быстро
происходит ее изменение, так как соляная кислота желудочного сока здесь нейтрализуется
желчью, соком поджелудочной железы, а также дуоденальных (бруннеровых) желез и
кишечных крипт (либеркюновы железы). При этом действие желудочного пепсина
прекращается. Чем выше кислотность дуоденального содержимого, тем больше выделяется
сока поджелудочной железы и желчи и тем больше замедляется эвакуация содержимого
желудка 
в 
двенадцатиперстную 
кишку. 
В 
гидролизе 
питательных 
веществ 
в
двенадцатиперстной кишке особенно велика роль ферментов сока поджелудочной железы,
желчи.
Пищеварение в тонкой кишке – наиболее важный этап пищеварительного процесса в
целом. Оно обеспечивает деполимеризацию питательных веществ до стадии мономеров,
которые всасываются из кишечника в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке
происходит сначала в ее полости (полостное пищеварение), а затем в зоне щеточной каймы
кишечного эпителия при помощи ферментов, встроенных в мембрану микроворсинок
кишечных клеток, а также фиксированных в гликокаликсе (мембранное пищеварение).
Полостное и мембранное пищеварение осуществляется ферментами, поступающими с соком
поджелудочной железы, а также собственно кишечными ферментами (мембранными, или
трансмембранными) (см. табл. 2.1). Важную роль в расщеплении липидов играет желчь.
Для человека наиболее характерна комбинация полостного и мембранного
пищеварения. Начальные этапы гидролиза осуществляются за счет полостного пищеварения.
Большинство надмолекулярных комплексов и крупных молекул (белки и продукты их
неполного гидролиза, углеводы, жиры) расщепляются в полости тонкой кишки в
нейтральной и слабощелочной средах, главным образом под действием эндогидролаз,
секретируемых клетками поджелудочной железы. Часть этих ферментов может
адсорбироваться на структурах слизи или слизистых наложениях. Пептиды, образующиеся в

---

проксимальном отделе кишки и состоящие из 2–6 аминокислотных остатков, дают 60–70 %
α-аминоазота, а в дистальной части кишки – до 50 %.
Углеводы 
(полисахариды, 
крахмал, 
гликоген) 
расщепляются 
α-амилазой
поджелудочного сока до декстринов, три– и дисахаридов без значительного накопления
глюкозы. Жиры подвергаются гидролизу в полости тонкой кишки панкреатической липазой,
которая поэтапно отщепляет жирные кислоты, что приводит к образованию ди– и
моноглицеридов, свободных жирных кислот и глицерина. В гидролизе жиров существенную
роль играет желчь.
Образующиеся в полости тонкой кишки продукты частичного гидролиза, благодаря
кишечной моторике, поступают из полости тонкой кишки в зону щеточной каймы, чему
способствует их перенос в потоках растворителя (воды), возникающих благодаря
всасыванию ионов натрия и воды. Именно на структурах щеточной каймы и происходит
мембранное пищеварение. При этом промежуточные этапы гидролиза биополимеров
реализуются панкреатическими ферментами, адсорбированными на структурах апикальной
поверхности энтероцитов (гликокаликса), а заключительные – собственно кишечными
мембранными ферментами (мальтазой, сахаразой, α-амилазой, изомальтазой, трегалазой,
аминопептидазой, три– и дипептидазами, щелочной фосфатазой, моноглицеридлипазой и
др.)> встроенными в мембрану энтероцитов, покрывающую микроворсинки щеточной
каймы. 
Некоторые 
ферменты 
(α-амилаза 
и 
аминопептидаза) 
гидролизуют 
и
высокополимеризованные продукты.
Пептиды, поступающие в область щеточной каймы кишечных клеток, расщепляются до
олигопептидов, дипептидов и аминокислот, способных к всасыванию. Пептиды, состоящие
более чем из трех аминокислотных остатков, гидролизуются преимущественно ферментами
щеточной каймы, а три– и дипептиды – как ферментами щеточной каймы, так и
внутриклеточно ферментами цитоплазмы. Глицилглицин и некоторые дипептиды,
содержащие остатки пролина и оксипролина и не имеющие существенного нутритивного
значения, всасываются частично или полностью в нерасщепленном виде. Дисахариды,
поступающие с пищей (например, сахароза), а также образующиеся при расщеплении
крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до
моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду
организма. Триглицериды расщепляются не только под действием панкреатической липазы,
но и под влиянием кишечной моноглицеридлипазы.
Секреция
В слизистой оболочке тонкой кишки имеются железистые клетки, расположенные на
ворсинках, которые продуцируют пищеварительные секреты, выделяющиеся в кишку. Это
бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, либеркюновы крипты тощей кишки,
бокаловидные клетки. Эндокринными клетками вырабатываются гормоны, которые
поступают в межклеточное пространство, а откуда транспортируются в лимфу и кровь. Здесь
же локализованы выделяющие белковый секрет клетки с ацидофильными гранулами в
цитоплазме (клетки Панета). Объем кишечного сока (в норме до 2,5 л) может возрастать при
местном воздействии некоторых пищевых или токсических субстанций на слизистую
оболочку кишечника. Прогрессирующая дистрофия и атрофия слизистой оболочки тонкой
кишки сопровождаются уменьшением секреции кишечного сока.
Железистые клетки образуют и накапливают секрет и на определенной стадии своей
деятельности отторгаются в просвет кишки, где, распадаясь, отдают этот секрет в

---

окружающую жидкость. Сок можно разделить на жидкую и плотную части, соотношение
между которыми меняется в зависимости от силы и характера раздражения кишечных
клеток. В жидкой части сока содержится около 20 г/л сухого вещества, состоящего частично
из содержимого десквамированных клеток, поступающих из крови органических (слизь,
белки, мочевина и др.) и неорганических веществ – примерно 10 г/л (таких как бикарбонаты,
хлориды, фосфаты). Плотная часть кишечного сока имеет вид слизистых комков и состоит
из неразрушенных десквамированных эпителиальных клеток, их фрагментов и слизи
(секрета бокаловидных клеток).
У 
здоровых 
людей 
периодическая 
секреция 
характеризуется 
относительной
качественной и количественной стабильностью, способствующей поддержанию гомеостаза
энтеральной среды, какой является в первую очередь химус.
По некоторым расчетам у взрослого человека с пищеварительными соками поступает в
пищу до 140 г белка в сутки, еще 25 г белковых субстратов образуется в результате
десквамации кишечного эпителия. Не трудно представить значительность белковых потерь,
которые могут происходить при длительной и тяжелой диарее, при любых формах
нарушения 
пищеварения, 
патологических 
состояниях, 
связанных 
с 
энтеральной
недостаточностью – усилением тонкокишечной секреции и нарушением обратного
всасывания (реабсорбции).
Слизь, синтезируемая бокаловидными клетками тонкой кишки, является важным
компонентом секреторной активности. Количество бокаловидных клеток в составе ворсинок
больше, чем в криптах (приблизительно до 70 %), и увеличивается в дистальных отделах
тонкой кишки. По-видимому, это отражает важность непищеварительных функций слизи.
Установлено, что клеточный эпителий тонкой кишки покрыт сплошным гетерогенным
слоем толщиной до 50-кратной высоты энтероцита. В этом надэпителиальном слое
слизистых 
наложений 
содержится 
значительное 
количество 
адсорбированных
панкреатических и незначительное количество кишечных ферментов, реализующих
пищеварительную функцию слизи. Слизистый секрет богат кислыми и нейтральными
мукополисахаридами, 
но 
беден 
белками. 
Это 
обеспечивает 
цитопротективную
состоятельность слизистого геля, механическую, химическую защиту слизистой оболочки,
предотвращение проникновения в глубинные структуры ткани крупномолекулярных
соединений и антигенных агрессоров.
Всасывание
Под всасыванием понимается совокупность процессов, в результате которых
компоненты пищи, содержащиеся в пищеварительных полостях, переносятся через
клеточные слои и межклеточные пути во внутренние циркуляторные среды организма –
кровь и лимфу. Главным органом всасывания служит тонкая кишка, хотя некоторые
пищевые компоненты могут всасываться в толстой кишке, желудке и даже ротовой полости.
Пищевые вещества, поступающие из тонкой кишки, с током крови и лимфы разносятся по
всему организму и далее участвуют в интермедиарном (промежуточном) обмене. В сутки в
желудочно-кишечном тракте всасывается до 8–9 л жидкости. Из них приблизительно 2,5 л
поступает с пищей и питьем, остальное – жидкость секретов пищеварительного аппарата.
Всасывание большинства пищевых веществ происходит после их ферментативной
обработки и деполимеризации, которые происходят как в полости тонкой кишки, так и на ее
поверхности за счет мембранного пищеварения. Уже через 3–7 ч после приема пищи все ее
основные компоненты исчезают из полости тонкой кишки. Интенсивность всасывания

---

пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки неодинакова и зависит от топографии
соответствующих ферментативных и транспортных активностей вдоль кишечной трубки
(рис. 2.4).
Различают два типа транспорта через кишечный барьер во внутреннюю среду
организма. Это – трансмембранный (трансцеллюлярный, через клетку) и парацеллюлярный
(шунтирующий, идущий через межклеточные пространства).
Основным типом транспорта является трансмембранный. Условно можно выделить два
вида трансмембранного переноса веществ через биологические мембраны – это
макромолекулярный 
и 
микромолекулярный. Под макромолекулярным транспортом
понимается перенос крупных молекул и молекулярных агрегатов через клеточные слои. Этот
транспорт прерывист и реализуется преимущественно посредством пино– и фагоцитоза,
объединяемых названием «эндоцитоз». За счет этого механизма в организм могут поступать
белки, в том числе антитела, аллергены и некоторые другие соединения, значимые для
организма.