Reja: Kirish 1-bob. Epistaz

1.1. Epistaz haqida umumiy ma’lumotlar va nazariyalar
Genlarning oʻzaro taʼsiri - genlarning belgilar rivojlanishidagi ishtiroki. Bir genning oʻzi bir necha xil belgilar rivojlaiishiga hamda bir necha xil genlar bir belgining rivojlanishiga taʼsir koʻrsatishi mumkin. Bunday taʼsir bir gen allellari (allelli taʼsir) yoki turli genlarning allellari (allel boʻlmagan taʼsir) orasida sodir boʻladi. Genlarning allelli oʻzaro taʼsirini oʻrganish natijasida Mendel qonunlari kashf etilgan. Organizmlardagi koʻpchilik belgilarning irsiylanishi faqat bir gen emas, balki allel boʻlmagan bir necha genlarning faoliyatiga ham boglik. Allel boʻlmagan Genlarning oʻzaro taʼsiri komplementar, epistaz, polimeriya, kombinirlangan (aralash), pleyotrop taʼsir xillariga boʻlinadi.
1. Genlarning oʻzaro taʼsirining komplementar (toʻldiruvchi) taʼsiri, yaʼni komplementariya ikki yoki undan ortiq allel boʻlmagan genlarning oʻzaro taʼsiri tufayli organizmda ota-onada kuzatilmagan yangi belgi rivojlanadi. Mas, tovuklarda tojning gulsimon va noʻxatsimon shakllari bargeimon (oddiy) shakliga nisbatan dominant hisoblanadi. Gulsimon tojli tovuqlar noʻxatsimon tojli xoʻrozlar bilan chatishtirilganda Gʻrda yongʻoqsimon tojli tovuqlar olinadi. Yongʻoqsimon tojli parrandalar oʻzaro chatishtirilganida Gʻ^a yongʻoqsimon, gulsimon, noʻxatsimon va bargsimon tojli tovuqlar 9:3:3:1 nisbatda toʻrtta fenotipik sinflar olinadi. Gʻ,da kuzatilmagan yangi belgi, yaʼni yongʻoqsimon tojning rivojlanishi gulsimon tojni rivojlantiruvchi, mas, A geni bilan noʻxatsimon tojni rivojlantiruvchi dominant V genining oʻzaro komplementar taʼsiriga bogʻliq. Ota-ona sifatida olingan gulsimon tojli tovuklar oʻz geno-tipida gulsimon tojni nazorat qiluvchi A genining dominant allellariga hamda noʻxatsimon tojni boshqaruvchi V genining resessiv allellariga (AAvv), ota sifatida olingan noʻxatsimon tojli xoʻrozlar esa, aksincha — aaVV genotipga ega boʻlgan. Ota-ona va birinchi avlod parrandalarining genotipini quyidagicha koʻrsatish mumkin: R 9 Aavv (gulsimon tojli) X S aaVV (noʻxatsimon tojli) Gʻ, AaVv (yongʻoqsimon tojli).
Belgilarning komplementar tipda irsiylanishi 9:7; 9:6:1; 9:3:4 nisbatda ham boʻlishi mumkin.
2. Genlarning oʻzaro taʼsirining epistatik tipi, epistaz — bir genning allellari boshqa genlar allellarining faoliyatini bosib turishidan iborat. Mas, A>V yoki V>A, a>V yoki v>A. Allel boʻlmagan genlar faoliyatini bosib turuvchi allel genlar supressorlar yoki ingibitorlar deb ataladi. Ular dominant yoki resessiv holatda boʻlishi mumkin. Dominant epistaz taʼsirida bir genning dominant alleli boshqa allel boʻlmagan gen faoliyatini bosib turadi. Dominant epistazda belgilar ajralishi Gʻ2 da 13:3 yoki 12:3:1 nisbatda sodir boʻladi. Resessiv epistaz bir tomonlama yoki ikki tomonlama boʻlishi mumkin. Birinchi holda bir gen resessiv allelli gomozigota holatda boshqa genning dominant yoki resessiv allellari faoliyatini bosib turadi, yaʼni aa>V yoki aa>vv boʻladi. Bu holda Gʻ2 da belgilar 9:3:4 nisbatda roʻy beradi. Ikki tomonlama resessiv epistazda aa>V-, vv>A- boʻlganidan, fenotip boʻyicha ajralish Gʻ2 da 9:7 nisbatda sodir boʻladi.
3. Genlarning oʻzaro taʼsirining polimeriya tipi, yaʼni polimeriya — bir belgining rivojlanishiga ikki va undan ortiq allel boʻlmagan genlarning bir xilda taʼsir koʻrsatishidan iborat. Bunday polimer genlar bir xil harf bilan belgilanib, bir-biridan indekslari orqali farq qiladi. Masalan, A,A,a2a2a,a,A,A2; ADA^ yoki a,a,a2a2. Polimeriya holida nasldan-naslga oʻtish kumulyativ va nokumulyativ tipda boʻladi. Kumulyativ polimeriyada fenotipda paydo boʻladigan belgi dominant allellarning soniga bogʻliq, nokumulyativ polimeriyada esa belgining rivojlanishi dominant allellarning soniga bogʻliq emas. Kumulyativ polimeriyaga misol qilib 1908-yilda shved olimi G. Nilson-Ele oʻtkazgan tajri-ba natijasini keltiramiz. Toʻq qizil va oq donli bugʻdoy irqlarini chatishtirib birinchi avlodda (Gʻ,) donlari qizil boʻlgan duragay oʻsimlik olinadi. Ular oʻzaro chatishtirilganida Gʻ, da rangi (toʻq qizildan och qizilgacha) va oq rangli boʻlgan oʻsimliklar 15:1 (15 ta rangli 1 ta oq) paydo boʻladi. Donlar 15:1 boʻlgan. 15 qism don rangining toʻq qizildan och qizilgacha oʻzgarishi ular genotipidagi qizil rangni taʼmin etuvchi dominant gen allellarining soniga bogʻliq. Bu misolda keltirilgan bugdoy navlari ikki juft polimer genlar bilan bir-biridan farq qiladi.
Nokumulyativ polimeriyaga achambiti oʻsimligida qoʻzoq mevasi shaklining irsiylanishi misol boʻladi. Achambiti mevasining uchburchak shakli oval shakli ustidan dominantlik qiladi. Uchburchak mevali achambiti oval mevali oʻsimlik bilan chatishtirilganda F, da uchburchak mevali duragaylar, F2 da esa 16 oʻsimlikdan 15 tasining mevasi uchburchak, bittasi oval boʻladi. Bu misolda ham ota-ona oʻsimliklar ikki juft polimer genlar orqali bir-biridan farq qiladi. Ammo F, da oʻsimliklar mevasining uchburchak shakli dominant allellarning soniga bogʻliq emas. Mas: 4 ta (A,A,A2A2) yoki faqat 1 ta (A,a,a2a2 yoki a,a,A2a2) dominant allel boʻlganida ham meva uchburchak boʻladi. Shunday qilib, uchburchak mevali oʻsimliklarning rivojlanishi dominant allellarning soniga bogʻliq boʻlmaydi.
4. Genlarning oʻzaro taʼsirining kombinirlangan tipi. Bir belgining rivojlanishida bir vaqtning oʻzida komplementar, epistaz, polimeriya, pleytropiya tiplarining birgalikda taʼsir koʻrsatishidan iborat. Bu holat, odatda, genom tuzilishi murakkab boʻlgan allopoliploid organizmlarda kuzatiladi. Bu tipdagi taʼsir chigit ustidagi tuk va tola qatlamining irsiylanishini oʻrganish jarayonida aniklangan. Chigit tuklarining rivojlanishini toʻrtta allel boʻlmagan genlar — I-i, Ft,—ft,, Ft2—ft2 va Fc—fc nazorat qiladi. Taʼsir qilish xususiyatiga binoan bu genlar uch guruhgaboʻlinadi: 1) gen-ingibitor (I-i); buning dominant alleli gomozigota (II) va geterozigota (I) holatda asosiy (Ft,, Ft2) va yordamchi (Fc) genlar taʼsirini toʻxtatib qoʻyadi va fenotipik ji-hatdan tuksiz chigit rivojlanadi; 2) asosiy genlar — Ft,—ft, va Ft2—ft,. Ular dominant allellar boʻlib, polimeriya tipida taʼsir koʻrsatib, chigitning mikropileda tuklarining rivojlanishini nazorat etadi. Bu genlar faqat gen ingibitorning resessiv gomozigota (ii) holatida va yordamchi (Fc—fc) genning allel holatiga bogʻliq boʻlmagan holda taʼsir etadi. Mikropileda tuklar fenotipda namoyon boʻlishi darajasi genotipdagi asosiy genlarning dominant allellari soniga bogʻliq; 3) yordamchi gen — Fc—fc. Uning dominant alleli asosiy genning biror dominant gomozigota holati bilan oʻzaro taʼsir qilib, chigitning xalaza va yon qismlarida tuklarning rivojlanishini nazorat qiladi. Yordamchi gen dominant gomozigota holatda (Fsfsda) chigit bir tekis va qalin tuk bilan qoplanadi, geterozigota (Fcfc) holatida esa tuklar notekis rivojlanadi. Shunday qilib, chigit tuklari poligenlar (epistaz, polimeriya, komplementar), asosiy va yordamchi genlar hamda gen-modifikatorning oʻzaro murakkab taʼsiri natijasida rivojlanadi. Chigit uzun tolasining rivojlanishini kamida ikki guruhga mansub genlar nazorat qiladi. Polimer genlar funksiyasiga koʻra ikkiga boʻlinadi: asosiy — 1LL—Nl va LiD—liD; hamda yordamchi.
Yopdamchi genlar asosiy genlarning fenotipik rivojlanishini kuchaytirish xususiyatiga ega. Ular genotipda asosiy polimer genlarning dominant allellari boʻlganida taʼsir koʻrsatadi. Chigit tuklari rivojlanishini nazorat qiluvchi asosiy genlar Ft,, Ft2 tolani chigitning maʼlum qismida rivojlanishiga pleyotrop taʼsir koʻrsatadi.
5. Genlarning pleyotrop taʼsiri — bir genning bir necha belgilar rivojlanishiga taʼsiri. Mas; qorakoʻl qoʻylari qoʻzilarida junning kulrangi (sheroziy) dominant gen tomonidan boshkariladi. Ana shu gen boʻyicha dominant gomozigotali boʻlgan qoʻzichoqlar tugʻilgandan soʻng sutdan chiqqach oshqozon-ichak yoʻlining toʻliq rivojlanmaganligi sababli nobud boʻladi. Demak, junning kulrangini rivojlantiruvchi dominant gen gomozigota holatda hazm qilish sistemasida nuqsonning paydo boʻlishiga olib keladi. Drozofilada koʻzning oq rangini belgilovchi gen pushtning kamayishi va ular hayotining qisqarishiga sabab boʻladi.
Talabalarga allel bo’lmagan genlarning o‘zaro epistaz ta’sirida belgilarining irsiylanishi, F₂ da belgilarning nisbatini 13:3, 12:3:1, sxemalarda bo’lishini tushuntirish, masalalar yechishni o’rgatish.
Allel bo’lmagan genlarning o‘zaro ta’sirining yana bir tipi epistazdir. Epistazda bir gen alleli ikkinchi allel bo’lmagan genning fenotipik namoyon bo’lishiga to‘sqinlik qiladi. Epistaz genllarni o‘zaro ta’sir turi belgilarning to’liq dominantligiga o‘xshash sodir bo’ladi. Lekin dominantlikda bir genning ikki alleli, bir-birini ustidan masalan, A>a ustidan dominantlik qilsa, epistazda esa allel boimagan ya’ni A>B yoki B>A, a>B yoki b>A ta’siri kuzatiladi. Ustunlik qiluvchi genlar epistatik genlar nomini olgan. Ular ingibitor yoki supressorlar deb ataladi hamda I va S harflari bilan ifoda qilinadi. «Bo‘g‘ilgan» genlar gipostatik genlar deb ataladi.
Epistaz genllarni o‘zaro ta’siri ikki turga bo’linadi:
1. Dominant epistaz;
2. Retsessiv epistaz.
Dominant epistazda ingibitor genlar sifatida dominant genlar qatnashadi. Dominant epistazda F₂ da belgilarning fenotip bo‘yicha 13:3 va 12:3:1 nisbatda ajralishi kuzatiladi.
F₂ da belgilarning nisbatini 13:3 sxemada bo’lishi. Misol qilib tovuq va xo‘roz-lardagi pat rangini olish mumkin. Tovuqning Leggorn zotida patlar oq rangdadir. Ullarni genotipi CCII. Bunda C geni belgini namoyon qiladi, I dominant geni bo’lsa, C geni ta’sirini «bo‘g‘adi». Natijada C genini fenotipda namoyon bo‘lishi go‘u bermaydi. Viandot tovuq zotida ham patlar oq rangda bo‘lib, genotipi iicc. Leggorn tovuqlarini Viandot xo‘rozlari bilan chatishtirishdan olingan F₁ avlodida tovuq va xo‘rozlar oq rangda bo’ladi. F₁ avlodidagi tovuq va xo‘rozlar o‘zaro chatishtirilsa F₂ duragay avlodida 13/16 oq patli, 3/16 rangli patli tovuq va xo‘rozlar rivojlanadi. Buni shunday izohlash kerak: (1-rasm).

P IIcc x iiCC

Gam: I c i C