Reja: Kirish 1-bob. Epistaz

Reja:
Kirish
1-BOB. EPISTAZ
1.1. Epistaz haqida umumiy ma’lumotlar va nazariyalar
1.2. Epistaz ta’sir ko`rinishlari va irsiylanish shakllari
2-BOB. EPISTAZ HODISASINING TURLARI
2.1. Bombey fenomeni
2.2. Dominant epistaz
Xulosa
Foydalanilgan adabiyotlar

KIRISH
Mavzuning dolzarbligi. Irsiyatning tuzilish va funksional birligi genlar hisoblanadi. Biz o'rgangan mavzularda har bir gen boshqa genlardan mustaqil holda bitta belgining rivojlanishiga ta'sir qiladi. Bundan shunday xulosa chiqarish mumkin: genotip-genlarning mexanik yig'indisi, fenotip esa alohida belgilarning xilma-xil ko'rinishidir. Biroq aslida bunday emas. Agar ayrim hujayralarda va biokimyoviy va fiziologik jarayonlar o'zaro uyg'unlashgan bo'lsa, u birinchi navbatda - genlarning o'zaro ta'sir etuvchi tizimi, ya'ni genotip bilan bog'liq xromosomalarning ma'lum qismida joylashgan allel va allel bo'lmagan genlar bir-biriga o'zaro ta'sir ko'rsatadi. Allel genlar dominant va resessiv hollarda bo'ladi. To`la va to`la bo'lmagan dominantlik farq qilinadi.
Genetika tirik organizmlarning eng muhim xossalari bo`lgan irsiyat va o‘zgaruvchanlikni o‘rgatadi. Kishilar qadim zamon lard an buyon irsiyat va o‘zgaruvchanlik sirlarini bilishga urinib kelmoqdalar.
Oʻzgaruvchanlik— tirik organizmlar hamda viruslar belgi va xususiyatlarining xilma xil boʻlishi. O'zgaruvchanlik termini organizmlarning yangi belgi va xususiyatlar hosil qilishi yoki eski belgi va xususiyatlarni yoʻqotishini ham ifodalaydi. O'zgaruvchanlik irsiyatga qarama-qarshi maʼnoni anglatadi. Tabiiy sharoitda paydo boʻladigan o'zgaruvchanlik tabiiy, yaʼni spontan, eksperimentda hosil qilinadigan o'zgaruvchanlik sunʼiy, yaʼni indutsirlangan o'zgaruvchanlik deyiladi. O'zgaruvchanlik manbai genetik materialning kombinatsiyasi yoki rekombinatsiyasi, gen yoki xromosoma tarkibining oʻzgarishi, atrof muhit sharoitining taʼsiri boʻlishi mumkin. Tabiatiga koʻra, o'zgaruvchanlik genotipik, yaʼni irsiy va fenotipik, yaʼni noirsiy shakllarga ajratiladi.
Genotipik o'zgaruvchanlik — organizmlar belgi va xususiyatlarining genotip bilan bogʻliq boʻlgan, avlodlarda saqlanib qoladigan o'zgaruvchanlik yaʼni belgilarning keskin oʻzgarishi — mutatsiya yoki organizmlarni duragaylashda belgilarning kombinatsiyalanishi tufayli kelib chiqadi.
Fenotipik o'zgaruvchanlikda genotip oʻzgarmaydi. Organizmning individual rivojlanishi davomida uning yoshi (qarishi) bilan birga barcha morfofiziologik va biokimyoviy belgilarining oʻzgarishi (ontogenetik, yaʼni yosh bilan bogʻliq o'zgaruvchanlik) bunga misol boʻla oladi. O'zgaruvchanlikning boshqa bir xili modifikatsion o'zgaruvchanlik (modifikatsiya)ni bitta turga mansub, genetik jihatdan bir xil, lekin har xil sharoitda yashaydigan va organizmdan miqdor va sifat jihatdan farq qiladigan individlarda koʻrish mumkin. Modifikatsion o'zgaruvchanlik muayyan belgilarning muayyan yoʻnalishda oʻzgarishi orqali yuzaga chiqadi va ommaviy xususiyatga ega boʻladi. Har xil fizik va kimyoviy omillar taʼsirida yuzaga keladigan modifikatsion o'zgaruvchanlik morfozlar deyiladi. Muayyan genlar mutatsiyasi bilan bogʻliq boʻlgan morfozlar fenokopiyapar deb ataladi. Fenotipik o'zgaruvchanlikni organizmlardagi belgilar va xususiyatlar bilan emas, balki ular rivojlanish imkoniyatining irsiylanishi asosida tushuntirish mumkin. Shu sababdan genotipning fenotipda roʻyobga chiqishi uchun muayyan sharoit boʻlishi lozim. Masalan oʻsimlik rangining yashil boʻlishi uchun xlorofill sintezlanishini nazorat qiluvchi gen bilan birga yoruglik kam zarur. Muhit sharoiti taʼsirida paydo boʻladigan o'zgaruvchanlik darajasi ham koʻp jihatdan irsiyatga bogʻliq, chunki genotip har bir belgiga nisbatan organizm reaksiyasi normasini belgilab beradi. Irsiy va noirsiy o'zgaruvchanlik organizmlarning individual sifat va miqdoriy, mustaqil va korrelyativ (oʻzaro bogʻlangan), adaptiv (moslanishli) va noadaptiv hamda boshqa belgilarining xilma xilligini belgilab beradi. Evolyutsiya jarayonida o'zgaruvchanlikning turli shakllari bir xilda ahamiyatga ega boʻlmaydi. Irsiy o'zgaruvchanlik organik evolyutsiyaning asosi va seleksiya uchun material manbai hisoblanadi. Noirsiy o'zgaruvchanlik organizmlarni muhitning oʻzgarib turadigan sharoitiga moslanishini taʼminlaydi. Matematik statistika va solishtirmatavsifiy metodlar — O'zgaruvchanlikni oʻrganishning asosiy metodlari.
Irsiyat — tirik organizmlarning belgi va xususiyatlarini o‘z nasliga o‘tkazish xossasidir. Irsiyat tufayli bolalar ota-onasiga, aka-ukalar esa o'zaro bir-biriga o'xshash bo'ladilar. Odamlarda tana va yuz tuzilishi, sochning hamda ko'zning rangi tashqi muhit omillarining ta’siriga qaramasdan nasldan-naslga o'tadi. Agar qoratanli bola Yevropada tug'ilgan bo'lsa u o'z belgilari bilan Afrikada tug'ilgan bolalardan farq qilmaydi. Irsiy belgilarning avloddan-avlodga o'tib uzoq muddatlarda saqlanib qolishligi (ya’ni turg'unligi) tufayli organizmlarning belgilari million yillar davomida o'zgarmasdan nasldan-naslga o'taveradi. Shuning uchun hozirgi akarimorf kanalari va chayonlar paleozoy erasida yashagan ajdodlaridan deyarli farq qilmaydilar. Odamlarda ham juda ko'p irsiy belgilar misolida irsiyatning turg'unligini ko'rsatish mumkin. Masalan Angliyadagraf Shryusberining 14 avlodida irsiy belgi bo'lgan sindaktiliya (ikkita va undan ortiq barmoqning qo'shilib ketishi) kuzatilgan. Avstraliyalik imperator Gabsburglar avlodining ko'pchiligining jag'i oldinga turtib chiqqan bo'lgan. Irsiy belgilarni yuzaga chiqaruvchi omil nima? Angliyalik antropolog F .Galton fikriga ko'ra har bir organizmda irsiy belgilarni yuzaga chiqaruvchi o'lmas modda bo'lib , bu modda tashqi muhit omillari ta’sirida ham o'zgarmasdan jinsiy hujayralar orqali avloddan avlodga o'tadi. A .Veysman, F .Galtonning fikrini davom ettirib irsiy belgilarning yuzaga chiqishi jinsiy hujayralarda joylashgan murtak plazmasiga bog'liq deb tushuntiradi. Lekin vegetativ ko'payishda ham irsiy belgilarning to 'liq yuzaga chiqishi irsiyat moddasining faqat jinsiy hujayralardagina em as, balki som atik hujayralarda ham borligini ko'rsatadi. Albatta butushunchalar bilan irsiy omil nimaligini izohlash juda qiyin. Irsiy omilni tushuntiruvchi fikrlar XIX asrning oxirlariga kelib paydo bo‘la boshlaydi. Yadroda juda yaxshi bo`yaladigan tanachalar topilib, ularni xromasomalar deb ataladi. Xromasomalarda irsiy belgilarni yuzaga chiqaruvchi genlar joylashganligi aniqlandi. Keyinchalik esa genning tarkibiy qismi DNK molekulasining asosiy irsiy omil ekanligi ma’lum bo`ldi.
Irsiyatning turg‘unligi nisbiy bo‘lib ayrim holatlarda belgilar keying avlodlarda o‘zgarishi mumkin. Irsiyatning o‘zgaruvchanligini birinchi bo`lib 1901 -yili De Friz ko‘rsatgan edi. Hozirgi paytda o‘zgaruvchanlik xillari va ularni yuzaga keltiruvchi sabablar yaxshi o‘rganilgan. O‘zgaruvchanlik odatda tashqi va ichki omillar ta’sirida genotipning yoki fenotipning o‘zgarishi hisobiga yuzaga chiqadi. Irsiy (genotipik) o‘zgaruvchanlik genotipning o‘zgarishi natijasida sodir bo‘lib, nasldan-naslga beriladi (ranglarni ajratmaslik — daltonizm ,oltibarmoqlilik - polidaktiliya) va hokazolar. Irsiy bo‘lmagan o ‘zgaruvchanlik esa fenotipning o‘zgarishi bilan sodir bo‘lib, nasldan naslga berilmaydi (vazn, bo‘yning uzunligi va hokazolar). O‘zgaruvchanlik tufayli bitta oilada tug‘ilgan bolalar bir-birlariga va hattoki o‘z ota-onalariga ham to‘liq o‘xshash bo`lmaydilar. Chunki keyingi avlodlarda ota-ona xromosomalarida genlar joylashishining yangi tartibi hosil bo'ladi. Shu tufayli yer yuzida yashayotgan odamlar bir-biriga o'xshash bo'lmasdan qandaydir belgilari bilan bir-biridan farq qiladilar va har bir kishilarda faqat shu kishining o 'ziga xos bo'lgan belgi va xususiyatlar shakllanadi.
Irsiyat va o'zgaruvchanlik bir-biriga uzviy bog'liq, bo'lib, evolutsion taraqqiyotning asosiy harakatlantiruvchi kuchlari hisoblanadi. Yangi turlarning paydo bo'lishi va yashab qolishi irsiyat va o'zgaruvchanlik tufayli sodir bo'ladi. Chunki belgi va xossalar irsiyat tufayligina ularning keyingi avlodlariga o'tishi mumkin. Bu esa yangi zot nav va mikroorganizmlarning har xil turlarini olish imkoniyatini beradi. Genlarning oʻzaro taʼsiri- genlarning belgilar rivojlanishidagi ishtiroki. Bir genning oʻzi bir necha xil belgilar rivojlaiishiga hamda bir necha xil genlar bir belgining rivojlanishiga taʼsir koʻrsatishi mumkin. Bunday taʼsir bir gen allellari (allelli taʼsir) yoki turli genlarning allellari (allel boʻlmagan taʼsir) orasida sodir boʻladi. Genlarning allelli oʻzaro taʼsirini oʻrganish natijasida Mendel qonunlari kashf etilgan. Organizmlardagi koʻpchilik belgilarning irsiylanishi faqat bir gen emas, balki allel boʻlmagan bir necha genlarning faoliyatiga ham boglik. Allel boʻlmagan Genlarning oʻzaro taʼsiri komplementar, epistaz, polimeriya, kombinirlangan (aralash), pleyotrop taʼsir xillariga boʻlinadi.
1. Genlarning oʻzaro taʼsirining komplementar (toʻldiruvchi) taʼsiri, yaʼni komplementariya ikki yoki undan ortiq allel boʻlmagan genlarning oʻzaro taʼsiri tufayli organizmda ota-onada kuzatilmagan yangi belgi rivojlanadi. Mas, tovuklarda tojning gulsimon va noʻxatsimon shakllari bargeimon (oddiy) shakliga nisbatan dominant hisoblanadi. Gulsimon tojli tovuqlar noʻxatsimon tojli xoʻrozlar bilan chatishtirilganda Gʻrda yongʻoqsimon tojli tovuqlar olinadi. Yongʻoqsimon tojli parrandalar oʻzaro chatishtirilganida Gʻ^a yongʻoqsimon, gulsimon, noʻxatsimon va bargsimon tojli tovuqlar 9:3:3:1 nisbatda toʻrtta fenotipik sinflar olinadi. Gʻ,da kuzatilmagan yangi belgi, yaʼni yongʻoqsimon tojning rivojlanishi gulsimon tojni rivojlantiruvchi, mas, A geni bilan noʻxatsimon tojni rivojlantiruvchi dominant V genining oʻzaro komplementar taʼsiriga bogʻliq. Ota-ona sifatida olingan gulsimon tojli tovuklar oʻz geno-tipida gulsimon tojni nazorat qiluvchi A genining dominant allellariga hamda noʻxatsimon tojni boshqaruvchi V genining resessiv allellariga (AAvv), ota sifatida olingan noʻxatsimon tojli xoʻrozlar esa, aksincha — aaVV genotipga ega boʻlgan. Belgilarning komplementar tipda irsiylanishi 9:7; 9:6:1; 9:3:4 nisbatda ham boʻlishi mumkin.
2. Genlarning oʻzaro taʼsirining epistatik tipi, epistaz — bir genning allellari boshqa genlar allellarining faoliyatini bosib turishidan iborat. Mas, A>V yoki V>A, a>V yoki v>A. Allel boʻlmagan genlar faoliyatini bosib turuvchi allel genlar supressorlar yoki ingibitorlar deb ataladi. Ular dominant yoki resessiv holatda boʻlishi mumkin. Dominant epistaz taʼsirida bir genning dominant alleli boshqa allel boʻlmagan gen faoliyatini bosib turadi. Dominant epistazda belgilar ajralishi F₂ da 13:3 yoki 12:3:1 nisbatda sodir boʻladi. Resessiv epistaz bir tomonlama yoki ikki tomonlama boʻlishi mumkin. Birinchi holda bir gen resessiv allelli gomozigota holatda boshqa genning dominant yoki resessiv allellari faoliyatini bosib turadi, yaʼni aa>V yoki aa>vv boʻladi. Bu holda F₂ da belgilar 9:3:4 nisbatda roʻy beradi. Ikki tomonlama resessiv epistazda aa>V-, vv>A- boʻlganidan, fenotip boʻyicha ajralish F₂ da 9:7 nisbatda sodir boʻladi.
3. Genlarning oʻzaro taʼsirining polimeriya tipi, yaʼni polimeriya — bir belgining rivojlanishiga ikki va undan ortiq allel boʻlmagan genlarning bir xilda taʼsir koʻrsatishidan iborat. Bunday polimer genlar bir xil harf bilan belgilanib, bir-biridan indekslari orqali farq qiladi. Maalan, A,A,a2a2a,a,A,A2; ADA^ yoki a,a,a2a2. Polimeriya holida nasldan-naslga oʻtish kumulyativ va nokumulyativ tipda boʻladi. Kumulyativ polimeriyada fenotipda paydo boʻladigan belgi dominant allellarning soniga bogʻliq, nokumulyativ polimeriyada esa belgining rivojlanishi dominant allellarning soniga bogʻliq emas. Kumulyativ polimeriyaga misol qilib 1908-yilda shved olimi G. Nilson-Ele oʻtkazgan tajri-ba natijasini keltiramiz. Toʻq qizil va oq donli bugʻdoy irqlarini chatishtirib birinchi avlodda donlari qizil boʻlgan duragay oʻsimlik olinadi. Ular oʻzaro chatishtirilganida F₂, da rangi (toʻq qizildan och qizilgacha) va oq rangli boʻlgan oʻsimliklar 15:1 (15 ta rangli 1 ta oq) paydo boʻladi. Donlar 15:1 boʻlgan. 15 qism don rangining toʻq qizildan och qizilgacha oʻzgarishi ular genotipidagi qizil rangni taʼmin etuvchi dominant gen allellarining soniga bogʻliq. Bu misolda keltirilgan bugdoy navlari ikki juft polimer genlar bilan bir-biridan farq qiladi.
Nokumulyativ polimeriyaga achambiti oʻsimligida qoʻzoq mevasi shaklining irsiylanishi misol boʻladi. Achambiti mevasining uchburchak shakli oval shakli ustidan dominantlik qiladi. Uchburchak mevali achambiti oval mevali oʻsimlik bilan chatishtirilganda F₁, da uchburchak mevali duragaylar, F₂ da esa 16 oʻsimlikdan 15 tasining mevasi uchburchak, bittasi oval boʻladi. Bu misolda ham ota-ona oʻsimliklar ikki juft polimer genlar orqali bir-biridan farq qiladi. Ammo F₁, da oʻsimliklar mevasining uchburchak shakli dominant allellarning soniga bogʻliq emas. Mas: 4 ta (A,A,A2A2) yoki faqat 1 ta (A,a,a2a2 yoki a,a,A2a2) dominant allel boʻlganida ham meva uchburchak boʻladi. Shunday qilib, uchburchak mevali oʻsimliklarning rivojlanishi dominant allellarning soniga bogʻliq boʻlmaydi.
4. Genlarning oʻzaro taʼsirining kombinirlangan tipi. Bir belgining rivojlanishida bir vaqtning oʻzida komplementar, epistaz, polimeriya, pleytropiya tiplarining birgalikda taʼsir koʻrsatishidan iborat. Bu holat, odatda, genom tuzilishi murakkab boʻlgan allopoliploid organizmlarda kuzatiladi. Bu tipdagi taʼsir chigit ustidagi tuk va tola qatlamining irsiylanishini oʻrganish jarayonida aniklangan. Chigit tuklarining rivojlanishini toʻrtta allel boʻlmagan genlar — I-i, Ft,—ft,, Ft2—ft2 va Fc—fc nazorat qiladi. Taʼsir qilish xususiyatiga binoan bu genlar uch guruhgaboʻlinadi: 1) gen-ingibitor (I-i); buning dominant alleli gomozigota (II) va geterozigota (I) holatda asosiy (F1,, F2) va yordamchi (Fc) genlar taʼsirini toʻxtatib qoʻyadi va fenotipik ji-hatdan tuksiz chigit rivojlanadi; 2) asosiy genlar — Ft,—ft, va Ft2—ft,. Ular dominant allellar boʻlib, polimeriya tipida taʼsir koʻrsatib, chigitning mikropileda tuklarining rivojlanishini nazorat etadi. Bu genlar faqat gen ingibitorning resessiv gomozigota (ii) holatida va yordamchi (Fc—fc) genning allel holatiga bogʻliq boʻlmagan holda taʼsir etadi. Mikropileda tuklar fenotipda namoyon boʻlishi darajasi genotipdagi asosiy genlarning dominant allellari soniga bogʻliq; 3) yordamchi gen — Fc—fc. Uning dominant alleli asosiy genning biror dominant gomozigota holati bilan oʻzaro taʼsir qilib, chigitning xalaza va yon qismlarida tuklarning rivojlanishini nazorat qiladi. Yordamchi gen dominant gomozigota holatda (Fsfsda) chigit bir tekis va qalin tuk bilan qoplanadi, geterozigota (Fcfc) holatida esa tuklar notekis rivojlanadi. Shunday qilib, chigit tuklari poligenlar (epistaz, polimeriya, komplementar), asosiy va yordamchi genlar hamda gen-modifikatorning oʻzaro murakkab taʼsiri natijasida rivojlanadi. Chigit uzun tolasining rivojlanishini kamida ikki guruhga mansub genlar nazorat qiladi. Polimer genlar funksiyasiga koʻra ikkiga boʻlinadi: asosiy — 1LL—Nl va LiD—liD; hamda yordamchi. Yordamchi genlar asosiy genlarning fenotipik rivojlanishini kuchaytirish xususiyatiga ega. Ular genotipda asosiy polimer genlarning dominant allellari boʻlganida taʼsir koʻrsatadi. Chigit tuklari rivojlanishini nazorat qiluvchi asosiy genlar Ft,, Ft2 tolani chigitning maʼlum qismida rivojlanishiga pleyotrop taʼsir koʻrsatadi.
5. Genlarning pleyotrop taʼsiri — bir genning bir necha belgilar rivojlanishiga taʼsiri. Mas; qorakoʻl qoʻylari qoʻzilarida junning kulrangi (sheroziy) dominant gen tomonidan boshkariladi. Ana shu gen boʻyicha dominant gomozigotali boʻlgan qoʻzichoqlar tugʻilgandan soʻng sutdan chiqqach oshqozon-ichak yoʻlining toʻliq rivojlanmaganligi sababli nobud boʻladi. Demak, junning kulrangini rivojlantiruvchi dominant gen gomozigota holatda hazm qilish sistemasida nuqsonning paydo boʻlishiga olib keladi. Drozofilada koʻzning oq rangini belgilovchi gen pushtning kamayishi va ular hayotining qisqarishiga sabab boʻladi.
Genetika tirik organizmlarning eng muhim xossalari bo`lgan irsiyat va o‘zgaruvchanlikni o‘rgatadi. Kishilar qadim zamon lard an buyon irsiyat va o‘zgaruvchanlik sirlarini bilishga urinib kelmoqdalar.