Reja: Kirish 1-bob. Epistaz

Tovuqlardagi taroqlar
Yigirmanchi asrning birinchi o'n yilligida ingliz genetiklari Uilyam Beytson va RC Punnett tovuqlardagi taroq shakli ikki xil gen o'rtasidagi o'zaro ta'sir tufayli yuzaga kelganligini ko'rsatadigan tadqiqotlar o'tkazdilar. Bateson va Punnett tovuqlarning turli navlari o'ziga xos taroqlarga ega ekanligini bilishgan. Misol uchun, Wyandottesda "atirgul" taroqlari bor, Brahmalarda "no'xat" taroqlari va Leghornlarda "yakka" taroq bor. Bateson va Punnett Brahma tovuqi bilan Wynadotte tovuqini kesib o'tganlarida, F₁ avlodlarining barchasi yangi turdagi taroqqa ega bo'lib, duet "yong'oq" taroq deb atashgan. Bu holda, na Wyandotte atirgul tarağı, na Brahmaning no'xat tarağı ustun bo'lib ko'rinmadi, chunki F₁ avlodi .o'ziga xos fenotipiga ega edi. Bundan tashqari, bu F₁ nasllarining ikkitasi bir-biri bilan kesishganda, hosil bo'lgan F₂ avlodining ba'zi a'zolarida yong'oq taroqlari, ba'zilarida atirgul taroqlari, ba'zilarida no'xat taroqlari va ba'zilarida bitta taroq bor edi. Leghorns (1-rasm). To'rtta taroq shakli 9:3:3:1 nisbatda paydo bo'lganligi sababli (ya'ni, har bir taroqli tovuq uchun har uchta atirgul tovuqiga to'qqizta yong'oq tovuqi), har bir taroqli tovuq uchun ikkita turli gen o'ynashi kerak edi. taroqsimon shakldagi roli. Davomli izlanishlar natijasida Bateson va Punnett Wyandotte (atirgul taroqli) tovuqlar RRpp genotipiga , Brahma tovuqlari esa rrPP genotipiga ega bo'lishi kerak degan xulosaga kelishdi . Wyandotte va Brahma o'rtasidagi xoch natijasida yong'oq-taroq fenotipi sifatida namoyon bo'lgan RrPp genotipiga ega bo'lgan avlodlar paydo bo'ladi. Haqiqatan ham, kamida bitta atirgulli taroq alleli ( R ) va no'xat taroqli alleli ( P ) bo'lgan har qanday tovuq yong'oq taroqqa ega bo'ladi. Shunday qilib, ikkita F ₁ yong'oq tovuqlari kesishganda, hosil bo'lgan F ₂ avlodi atirgulli tovuqlar ( R_pp ), no'xat taroqli tovuqlar ( rrP_ ) va yong'oq taroqli tovuqlar ( R_P_ ) beradi.), shuningdek, yangi, to'rtinchi fenotipli tovuqlar - bitta taroqli fenotip. Yo'q qilish jarayoniga asoslanib, bu bitta taroqli tovuqlar rrpp genotipiga ega deb taxmin qilish mumkin (Bateson & Punnett, 1905; 1906; 1908).
No'xatdagi gul rangi
Bateson va Punnett keyinchalik no'xatda gen-gen o'zaro ta'sirini ko'rsatadigan bir qator tajribalar o'tkazdilar. Duo no'xatdan foydalanishni afzal ko'rdi, chunki bu o'simliklar bilan gibrid xochlarni bajarish nisbatan oson va ular gul rangining o'ziga xos xususiyatiga e'tibor qaratishdi. Bateson va Punnett no'xatning ikkita navini kesib o'tishni boshladilar, ularning har biri oq gullar uchun sof naslchilik edi. Bu xoch barcha nasllarning binafsha gullari bo'lgan F _{1 avlodini berdi.} Keyinchalik, F ₂ avlodini yaratish uchun ikkita F ₁ o'simliklari kesib o'tildi . Ushbu avlodda Bateson va Punnett jami 382 binafsha gulli o'simliklar va 269 oq gulli o'simliklarni hisobladilar. Binafsha gullarning oq gullarga nisbati 9,4:6,6 yoki taxminan 9:7 edi.
Mendel nisbatlaridan bu farqni nima bilan izohlash mumkin? Beytson 1909 yilgi hisobotida bu savolga javob berishga kirishdi, unda u birinchi bo'lib o'zi bir "allelomorf juftlik" (juft gen allellari) ning allellarning boshqa genga ta'sirini maskalash qobiliyatini taklif qildi. Buni Bateson va Punnettning no'xat tajribasi nuqtai nazaridan qayta ta'riflash uchun, bitta gul lokusidagi ikkita retsessiv allel boshqa gul lokusidagi allellarning ta'sirini yashirishi mumkin edi. Birinchi joyni C , ikkinchisini esa P joy deb belgilaymiz . Agar Beytsonning nazariyasi to'g'ri bo'lsa, bu uning P lokusuda qanday allellar mavjud bo'lishidan qat'i nazar, cc genotipli har qanday gul oq rangga ega bo'lishini anglatadi . Xuddi shunday, pp bilan har qanday gulgenotip ham oq bo'ladi, uning C lokusuda qanday allellar mavjud bo'lishidan qat'iy nazar. Bateson keyinchalik bir genning boshqa genni niqoblash ta'sirini aniqlash uchun "ustida turish" deb tarjima qilingan "epistaz" so'zidan foydalangan. (O'shandan beri olimlar genlar shunchaki niqoblashdan ko'ra ko'proq o'zaro ta'sir qilishi mumkinligini tushunishdi.)
Bateson birinchi marta no'xat o'simliklaridagi 9:7 fenotipik nisbatni tasvirlab berganidan ko'p yillar o'tgach, tadqiqotchilar nihoyat buning uchun mas'ul bo'lgan ikkita genni aniqlashga muvaffaq bo'lishdi (Dooner va boshq ., 1991). Bu genlar no'xat o'simliklarining biokimyosini, xususan, antosiyaninlar deb ataladigan pigment birikmalarini nazorat qilish orqali gul rangini boshqaradi. No'xatda antosiyaninlarni hosil qiluvchi ikki bosqichli kimyoviy reaktsiya mavjud; Birinchi bosqich uchun C geni , ikkinchisi uchun P geni javobgardir (2-rasm). Agar biron bir qadam ishlamasa, binafsha rang pigment ishlab chiqarilmaydi va ta'sirlangan no'xat o'simligi faqat oq gullarga ega. Dominant C va P allellari antosiyanin ishlab chiqarishdagi funktsional bosqichlarni kodlaydi, retsessiv esa.c va p allellari funktsional bo'lmagan qadamlar uchun kod. Shunday qilib, agar ikkala gen uchun ikkita retsessiv allel paydo bo'lsa, oq gullar paydo bo'ladi.
4-jadvalda 9:7 nisbati fenotipik, ammo genotipik emas, Mendel nisbatlarining modifikatsiyasi ekanligi batafsil ko'rsatilgan. Shuni esda tutingki, C va P genlari mustaqil ravishda assortimentlanadi va esda tutingki, bir lokusda (ya'ni, cc yoki pp ) retsessiv genotipning mavjudligi boshqa lokusdagi allellarning ta'sirini yashiradi. Shuni ham yodda tutingki, F 1 avlodida kamida bitta dominant C va bitta dominant P alleliga ega bo'lgan to'qqizta allel kombinatsiyasi mavjud bo'lib , ular binafsha gul fenotipini beradi (jadvalda binafsha rang bilan ko'rsatilgan). Aksincha, cc yoki pp ga olib keladigan ettita kombinatsiya mavjud, bu oq gul fenotipini beradi - demak, binafsha rangning oq gullarga nisbati 9:7.