Reja: Kirish Bob. Bo‘shliqichlilar va ularning filogeniyasi, kelib chiqishi

Bo‘shliqichlilarning kelib chiqishi. Ko‘p hujayralilarning tuban tuzilishidagi vakillari bo‘lgan bo‘shliqichlilarning kelib chiqishiga oid paleontologik dalillar deyarli uchramaydi. Shunga ko‘ra ularning kelib chiqishi, evolyusiyasi solishtirma morfologik, ontogenetik va ekologik ma’lumotlarga asoslanadi.
Rus zoologlaridan I.I. Mechnikov, A.N. Beklemishev, D.V. Naumovlar bo‘shliqichlilarning uzoq o‘tmishidagi avlodi ikki qavatdan tuzilgan, suzib yuruvchi planulaga o‘xshash ko‘p hujayrali hayvon bo‘lgan deydilar. Dastlabki bo‘shliqichlilar yakka-yakka holda yashovchi poliplar bo‘lib, ularda nasllarning gallanishi kuzatilmagan.
Bo‘shliqichlilarning kolonial formalari va meduzalarning ko‘p belgilari ularga nisbatan yuqori darajada bo‘lgan. Bo‘shliqichlilar evolyusiyasining boshida poliplar guruhi ajralgan, keyinchalik ulardan korall poliplari va ssifoidlar taraqqiy qilgan. Gastrual to‘siqsiz poliplardan keyinchalik gidroidlarning har xil guruhlari paydo bo‘lgan.
Gidroidlar evolyusiyasida nasllarning gallanishi, meduzalar naslini hosil qilish va koloniya bo‘lib yashash yo‘nalishi keng yoyilgan. Ba’zi dengiz kolonial formalar hayoti davomida skelet hosil qilganlar. Boshqalari chuchuk suvda yashab tuzilishi va hayot siklini o‘zgartirgan.
Ehtimol dengizdagi kolonial gidroidlardan suzib yuruvchi polimorf koloniyali sifonorlar kelib chiqqandir. Evolyusion jarayonda korall poliplarda yakka yoki koloniyali skeletsiz yoki skeletli poliploid formalarni kelib chiqishiga sababchi bo‘lsada, lekin o‘zining qadimgi nasllarini gallanmaslik belgisini saqlab qolgan.
Ssifoidlar evolyusiyasida yakka holdagi ssifoid poliplarning nasllarini gallanishisiz formalarining nasllarni gallanishiga, hamda meduzalarni hosil qilishga o‘tishi, keyinchalik hayot siklida poliploid naslni yo‘qotib faqat jinsiy ko‘payishga o‘tish ro‘y bergan deyish mumkin.
1.2. Ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi to‘g‘risidagi nazariyalar va ularning tahlili.
Bir hujayralilarga qaraganda ko‘p hujayrali hayvonlar yuqori darajada tuzilgan. Ko‘p hujayralilarning hujayrasi tarixiy jarayonda ixtisoslashishi oqibatida mustaqil rivojlanish qobiliyatini yo‘qotgan va ko‘p hujayralilarning tarkibiy bo‘lagiga aylangan hamda organizmning bir butunligini saqlashga yo‘nalgan. Ko‘p hujayralilar bir hujayralilarga qaraganda nihoyatda katta sathiga ega. Tanani nisbatan kattalashishi ichki tuzilishini murakkablanishiga, modda almashishi takomillashishiga, hayotiy jarayonlarni avtonomizatsiyasiga olib kelgan.
Ko‘p hujayrali hayvonlarning kelib chiqish masalasi faqat nazariyada emas, balki ularning tana tuzilishini va shaxsiy hayot evolyusiyasini tushunishda ham katta ahamiyatga ega.
Ko‘p hujayrali hayvonlarning kelib chiqishi to‘g‘risida ko‘p farazlar, nazariyalar ilgari surilgan.(30-rasm)
Ulardan biri metazoani bir hujayralilarning kolonial formalaridan kelib chiqqanligi haqida. Bu nazariya 1874 yil nemis olimi E. Gekkel tomonidan ilgari surilgan. Olim gastreya nazariyasini asoslashda bir tomondan ko‘p hujayrali hayvonlarning embrional rivojlanishiga, ikkinchi
tomondan hozirgi paytda mavjud bo‘lgan bir hujayralilarning kolonial formalarini tuzilishi hamda hayot kechirish tarziga suyangan. Olim metazoaning bir hujayrali ajdodi “blastula” shaklidagi xivchinlilarning koloniyasi bo‘lgan, deydi. Evolyusion jarayonda to‘garak – blastula shaklidagi koloniyani bir tomoni ichkariga cho‘kishi, natijasida ikki qavatli protozoa koloniyasi hosil bo‘lgan. Keyinchalik koloniyani tashqi va ichki qavat hujayralar orasida ixtisoslashish ro‘y bergan. Tashqi qavat hujayralari xivchinli bo‘lib harakatlanish, ichki qavat hujayralar esa oziqlanish funksiyasini o‘tagan. Shunday yo‘l bilan bir hujayralilarning koloniyasi ko‘p hujayrali hayvonlarning kelib chiqishiga olib kelgan. Dastlabki ibtidoiy ko‘p hujayrali hayvonlar ko‘p hujayrali hayvonlarning embrional taraqqiyotidagi gastrula bosqichiga o‘xshaganligi uchun Gekkel o‘z nazariyasini gastreya deb atagan.
Gastreya nazariyasi keyinchalik 1884 yili O. Byuchli tomonidan yangi variantda rivojlantirildi. Byuchli ko‘p hujayralilarning dastlabki formalarini kelib chiqishi haqidagi E. Gekkelning gastreya nazariyasini tahlil qilar ekan, bir hujayralilarning dastlabki koloniyasi blastula holida bo‘lgan degan fikriga e’tiroz bildirib, u anchagina rivojlangan forma, yassi holdagi hozirgi goniumlarga o‘xshash bo‘lgan, deydi. Yassi holdagi kolonial formaning hujayralarini ikkiga ajralishi oqibatida ko‘p hujayralilarning dastlabki vakili “plakula” paydo bo‘lgan. Keyinchalik plastinka shaklidagi ikki qavatli hujayralarni bir tomonini ichkariga botishi natijasida gastreya hosil bo‘lgan. Gekkelning ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi haqidagi nazariyasiga Byuchli tomonidan qo‘shimchalar kiritilishini asl sababi hozirgi vaqtda ikki qavatli nihoyatda sodda tuzilishga ega ko‘p hujayrali hayvon trixoplaksani yashayotganligidir. Uning tuzilishi xivchinlilarning yassi koloniyalilariga juda yaqin. Trixoplaksaga o‘xshash hayvonlar plakula bilan gastreya o‘rtasidagi oraliq forma bo‘lishi mumkin. Chunki trixoplaksaning ostki hujayralari tashqi oziqlanishga layoqatli, u sudralib harakatlanishi mobaynida hazm shiralari – fermentlarni tashqariga ajratib bakteriyalarni hazm qiladi. Byuchli taxminiga binoan keyingi evolyusion jarayonda ibtidoiy plakulasimon organizmning ostki qismidan gastreyani endodermasi tepa qismidagisidan ektoderma hosil bo‘lgan.
Rus olimi I.I. Mechnikov ham 1882 yilda dastlabki ko‘p hujayrali hayvonlar qanday paydo bo‘lganligi haqidagi o‘z nazariyasini e’lon qildi. Fagotsitella nazariyasini yaratishda olim o‘zining fagotsitoz hamda g‘ovak tanlilarning, bo‘shliqichlilarning embrional taraqqiyoti sohasidagi tadqiqotlariga asoslangan. U g‘ovak tanlilarni ontogenezini tadqiq qilgandi, ularning embrional taraqqiyotida gastrulla Gekkel aytganidek invagenatsiya yo‘li bilan emas, balki immigratsiya ya’ni to‘garak shakldagi blastulaning ba’zi hujayralarini ichki bo‘shliqqa ko‘chishi bilan amalga oshishini ko‘rsatdi. Olib borilgan tadqiqotlarga asoslanib Mechnikov bir hujayrali kolonial formalarning ba’zi hujayrali ichki bo‘shliqqa chiqishi munosabati bilan ular xivchinlarini yo‘qotganlar va hazm funksiyasini bajarganlar deydi. Tashqi qavat hujayralari esa harakatlanish vazifasini o‘taganlar. Binobarin gipotetik ko‘p hujayrali hayvon tashqi ko‘rinishi hozirgi g‘ovak tanlilardagi gastrula stadiyasiga o‘xshash bo‘lgan. Gipotetik ko‘p hujayrali hayvonda oziq moddalarni hazm bo‘lishi Gekkel ishora qilganidek ichki bo‘shliqda emas, balki entodermadagi parenxima hujayralarida amalga oshishini e’tiborga olib, I.I. Mechnikov ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi haqidagi nazariyasini fagotsitella deb nomlagan. Keyinchalik rus olimlaridan A.A. Zaxvatkin, A.V. Ivanov bu nazariyaga muhim tuzatishlar kiritdilar.
Ibtidoiy ko‘p hujayrali hayvonlar plastinkalilar tipiga mansub, tanasi amyobasimon xivchinli bo‘lgan, xivchinlari harakatlanish, amyobasimon tana esa ozuqani fagotsitoz tarzda hazm qilishga moslashgan. Og‘iz, hazm bo‘shlig‘i, to‘qimalar, organlari rivojlanmagan. Tuzilishiga ko‘ra ko‘p hujayrali hayvonlarning gipotetik ajdodi fagotsitellarga o‘xshash. Ichki tomonida hazm vakuolalari bor. Qiyofasi amyobaga o‘xshash, hajmi 4 mm li. Tana ustki va ostki qismi epiteliy bilan qoplangan. Ular o‘rtasida mezenxima hujayralari o‘rin olgan. Hazm vakuolalari mezenxima hujayralari orasida joylashgan. Tashqi qiyofasi amyoba singari doimiy shaklga ega emas. Lekin xivchinlari orqali harakatlanadi. «Qorin» tomondagi xivchinlar ensiz va uzun, orqa tomondagisi zich joylashgan. Oziqlanishi tashqi va ichki. Tashqi oziqlanish “qorin” tomondagi hujayralar tashqariga ajratgan fermentlar yordamida ozuqani hazm qilishga asoslanadi. Ichki oziqlanishi hazm vakuolalari orqali ozuqani fagotsitoz usuli bilan hazm qilishdan iborat. Trixoplaks jinssiz va jinsiy usulda ko‘payadi. Jinssiz ko‘payish tanani ikkiga bo‘linishi orqali, jinsiy ko‘payish tuxum hujayrani xivchinsiz urug‘ hujayra urug‘lantirish yo‘li bilan amalga oshadi. Urug‘langan tuxum hujayra bo‘linib 32 tacha blastomerni hosil qilishi aniqlangan.
Ktenoforalar ( Ctenophora ) yoki taroqsimonlar turlarining barchasi dengiz hayvonlari bo’lib “ plankton “ hayot kechiradi.Taroqlilar - yirtqichlik bilan hayot kechiradi. Zooplanktonlar – qisqichbaqa, baliqlar ikrasi, meduza, hamda bir – birini yeydi. Hozirgi vaqtda taroqsimonlarning 80 ta turi bor. Gavdasi tiniq, shaffof, rangsiz va o’ziga xos tuxumsimon, lentasimon shaklda bo’ladi. Gavdasi kattaligi bir necha mm dan 30 sm gacha, lentasimon formalarining uzunligi – 1,5 m gacha boradi. Ko’pchiligi germofrodit. Tuxumi suvda urug’lanadi.
Taroqlilar filogenetik shajarada Boshliqichlilar bilan yassi chuvalchanglar oralig’ida turadi. Kopgina mutaxasislar fikricha taroqlilardagi plankton hayot kechirish tarzi ssifomeduzalar hayotiga o’xshab ketadi. Taroqlilar knidariyalardan 2 ta belgisi bilan farq qiladi , birinchidan ular “xaltasimon lokomatsiya“ orqali harakat qilmaydi. Ularni tuxumsimon gavdasi boshidan – oxirigacha 8 qator joylashgan kipriklar yordamida harakat qiladi. Ikkinchidan bularda “ knida ” lar bo’lmaydi. Lentasimon shakldagilari “gimnastika lentasi“ kabi harakatlanadi.