Reja: Ksilemalardagi tashiluvi

Mavzu: O`simliklarda moddalar tashiluvi jarayoniga tashqi muhit omillarining ta’siri.

Reja:

1. Ksilemalardagi tashiluvi
2.Floemadagi tashiluvi
3. Barg plastinkasida o'tqazuvchi tizimning tashkillanishi.

Osimliklarda va asosiy Jayon taminlaydi. Balardan birinchis transpiratsion oqim, ya'ni uv va unda erigan moddalarning lidadan osimlikning yer ustki qismlariga tashishi. Ikkinchisi esa assimilatla oqimi bo'lib bu fotosintez jarayonida barglada hosil bo'lgan moddalarning o'simlikning yer oski va yes usd vegetativ hamda generauv organlariga tashilishidir. Moddalarning o'simlik sanay bo'ylab pashilishi ikki bo'limga bolib qiraladı ya'ni yaqinga va deortishish Yaqinga tashish -bu hujayra va to'qimalaro'rtasida bo'lib, lonlar, metabolita va suvning harakatlanishidr.

Uzoqga tashish bu butun o'simlik organizm bo'ylab uning organize o'nadagi moddalarning tashilishida navbatida suv va anda eriga moddalaning harakati bar bir to'qimalarda apoplast boyicha, ya' belayka dekorlari orqali handa simpla boyicha, ya'ni plazmodesmala bit bog langan hujayrale stoplamalat orqali bo`lishi mumkin. Shuningdek moddalaning tashilish plazmodesmalar ishida andoplazmak retkol bo'yicha ham sodir bo`lishi mumkin. Shuni aytib o'tish lozimki, simplast tashiluv bo'yicha mineval va organik mudalaning harakati apoplat tahlishda esa sav va anorganik ionlar tashilishi ustunlik qiladi.Vakuolalar sistemasida faqatging suv tashilishi ro'y beradi.Simplast bo'yicha moddalarning tashilishi diffuziyaga nisbatan jadalroq bo'ladi va uning tezligi 1-6 sm/soat atrofida bo'ladi. Moddalarning tashilishining ushbu tipl energiya sarflanishini talab qilmaydi.
Moddalaming uzoq masofalarga tashilishi uchun evolyutsiya jarayonida o'simliklarda maxsus o'tkazuvchi to'qimalar shakllangandir. Masalan, transpiratsion oqim uchun kilemadagi nay va traxeidlar, assimilyatlar oqimi uchun esa floemadagi elaksim on naychalardir.Elaksimon naychalar shoplazmaga boy bo'lgan metabolik faol, yo'ldosh hujayra bilan mashgas bo'ladi. Yo'ldosh hujayrala elaksimon naychalar bilan ko'p sonli plazmolesla sabog'lagandir. Oqsillar va ATF sintezi mana shu yo'ldosh hujayralarda bo'ladi deb taxmin qilinadi.

Elaksimon naychalardan ajratilgan shiraning kontsetratsiyast 10-25% atrofida bo'lib deyarli kontsentrlangan eritmani tashkil qiladi. O'simlik hujayrasi shirasining miqdori va kontsentratsiyasi sutkaning kunduzgi qismida kechasiga nisbatan yuqori bo'ladi.Hujayra shirasida erigan moddalarning, 90% uglevodlardan iborat bo'lib, tashiluvchi qand asosan aroza holatda bo'tadi. Ammo, ayrim o'simliklarda saxarozaga nisbatan, rafinoza miqdor jihatidan ustunlik qilishi mumkin. Bundan tashqari shirada turli xil aminokislotalar, nukleotidlar, organik kislotalar, gormonlar va boshqa moddalar uchraydi. Shuningdek shirada qisman bolsada ATF mavjud.

O'simlik baglaridagi fotosintezlovchi hujayralarning xloroplastlaridagi birlamchi assimilyatlar ferlikda barglardan o'simlikning boshqa organlariga uzatiladi, Assimilyartaming harakati xloroplastlarda boshlanib, floemaning maxsus o'tkazuvchi hujayralarida davom etadi. Bargning mayda tomirlarining uchki qismlarini floema tufayli doimiy ravishda fotosintez mahsulotlari bilan to'ldirilib turiladi. Fotosintez naijasida, barglarda sintezlangan organik moddalar floema orqali toqimalarga yetib borib metabolizm jarayonlariga sarf bo'ladi yoki zahlaga yig'iladi. Organik moddalar poya bo'ylab yuqori o'suvchi qismlarga, pishayotgan mevalarga va bagdan poyaga, u yerdan o'suvchi ildizlarga va yer oszki zahiralovchi organlarga tashiladi. Barg plastikasining fotosintezlovchi va o'tkazuvchi hujayralari orasidagi erkin boshliq assimilyatlar oqimidagi oraliq zonani egallaydi. Barg plastinkasining mezofilida hosil bo'lovchi assimilyatlar tezda erkin bo'shliqda paydo bo`ladi. Ulaming harakatlanishi o tkanivchi turamlar to'rt orqali amalga oshiriladi. Xloroplastlarda No bo luvchi orofosfatlar sitoplazmaga o'tganidan so'ng ulardan saxarova sintezlanadi va shu ko'rinishda oʻsimlikning barcha organlariga tashladi O'simlikning boshqa barcha organlarda bargga nisbatan saxarozaning miqdori kam hot Zalar uchun xos emas. Masalan anott birikmalaros aminokislotalar va amid formasida kontsentrasiyalar gradienti bo'yicha tashilad O'simliklar mevalarining pishishi davrida oziqa moddalarning vegetativ organlardan reproduktiv organlarga tashilishi kuzatiladi. Zahbalovchi organlarda qand va aminokislotalardan biopolimerlar ya'ni polisaxaridlar, yog'la va oqsillar bosil bo'ladi Yuqoridagila dap chiqadic forma bo'yicha eritmalarning harakati donordan aktseptorga qarab yo'nalgandir. Floemall tashish mexanizmi nemis olim! Myunx tomonidan taklif qilingan bo'lib, uning asosida oqimal bosim ouidagi harakatlanishi nazariyasi yotadi. Bu nazariya o'simliklarda moddalarning harakatlanishi haqidagi ta'limotning rivojlanishida muhim ahamiyatga ega bo'ldi.

Myunx saydada tashiluvchi moddalarning harakatlantiruvchi kehning kattalig o`tkazuvchi to'qimalarming qarama-qarshi tomonlarining uchlaridagi osmotik va turga bosimlarining farqi bilan o'lchanadi. Myunx fikriga ko'ra, qandlar va boshqa harakatlanuvchi moddalaring ertmast elaksimon naychalar bo'ylab tashiladi va plazmodesmadan o'tib, simplasaning plasmodesma kanallarial to diruvchi shoplazma orqali filmlanadi. Fandag keyingi Ashlar shungadiki, o'simliklarda fotosintez AR Jarayonida bosil bo'lgan qandlar, mayda barg tomirlarining elaksimon naylariga faol beriladi. Ushbu jarayonni floemont to'ldirish deb ataladi va u kontsentrasiyalar gradientiga qarama qarshi ravishda sodir bo'ladi. Floema bo'yicha smarozaning tashilishi hujayraning faol metaboliani bilan bog'langan. Chunki, saxaroza bilan birga vodorod lonlari ham harakatlanadi. Ulaming harakatlanishi elaksimon naylaming plazmolemmasidagi maxsus ferment orqali, hamda pH gradient va elektroimyoviy gradient bo'yicha bo'ladi

Plazmodenalming soul to'rlicha bo'lishi mumkin. Masalan, bug'doyning 1 sm2 bag plasinkasida mezofil hujayralari bilan floema o'rtasida 2-10 dona atrofida plazmodesAIV.Umilya laming tashilishi plazmodesmalar gall diffuziya yo'li bilan sodir bo'ladi. Plastik moddalarining floemaning o'tkazuvchi to'qimalarida harakatlanishi, shoplazmada, molekulalarming tashilishi natijasida amalga oshiriladi va ula plazmodesmalar orqali uzluksiz oqtmani hosil qiladi. Akademik AL Kursanovning, nazariyasiga ko'ra, floemada organik moddalarning harakatlanishi nafas olish energiyasining (ATF) sarflanishi bilan bog'liq. Bunda isbotlanganki, elaksimon naychalar orqall organik moddalarning tez tashilishi jadal nafas olish bilan ko'zatiladi. Masalan, qand lavlagining qand moddasi, bargning mezofill hujayralaridan apoplastning erkin bo'shlig'iga harakatlanadi va undan keyin fosforirlanish energiyasi hisobiga o'tkazuvchi tutamlar uchiga o'tad.Erigan moddalarning kontsentratsiyasi pas, tashqi eritmadan, kontsentratsiyasiyuqori bo'lgan hujayra phimosiga fashish uchun zarur bolgan erkin energiyaning miqda ini quyidagi formula bo'yicha hisoblash mumkin. Bu yerda AG-akin energiya, J/mol; R-gaz konstantasi; T-absolyut harorat (C) Chujayra ichida erigan moddalarning kontsentratsiyasi; C-tashqi

AG=RT CVC

erinmaning kontsentratsiyasi; In-natural logarifm belgisi
O'simliklar ontogeids, a savchi va g'amlovchi to'qimalar, assimilyalarning barglardagi oqimini yo'naltirishda muhim o'rin tutadi. Shuni aytib o'tish lozimki, o'simliklarda bir qancha iste'mol qiluvchi (amragirlovchi) zonalar ham mavjud. Masalan, novdaning uchki meristemasi ildiz uchlari, interkalyar o'sishning qismlart, mevalar va g'amlovchi parenximatik to'qimalar shular jumlasidandir. Yuqoridagi zonalar, o'simliklar ontogenezida ma'lum bir ketma-ketlikda paydo bo`ladi va ularda assimilyatlarga bo'lgan talab ham har xildir.
O'simlik to'qimalarini sitokinin va auksinlar bilan boyishi natijasida nuklein- oqsilli almashinuvini tezlashtiradi. Buning natijasida esa to'qimalaring o'sishi tezlashadi va assimiyatlaming boib kelishi yanada jadallashadi. Shuningdek floema hujayralarming hamda meristema toqimalarining qarish jarayonl sekinlashadi. Ushbu hol qishloq xo'jalik amaliyotida ham keng qo'llaniladi. Masalan, lyul-avgust oylarida g'o'za novdalarining uchki o'suvchi qismlari uzib tashlanadi ya'ni chekanka qilinadi. Bu bilan yosh oziq uchun raqobatchi novdalar yoqotiladi va buning natijasida generativ organlarga assimilyatlarning oqib kelishi ortadi.
Assimilya lamming harakati yorug'lik miqdoriga ham bog'liqdi. Masalan, loviya o'simlig kunduzgi to'la yorug'likning 30% miqdoridagi yorug'lik intensivligida a shilganda, assimilyatlarning o'simlikning uchki novdalariga oqib kelishi kuchayadi ammo ularning ildizlarga harakatining pasayishi ro'y beradi. Agardaushbu o'simliklarga tahily to la yorug lik miqdari (100%) yaratilsa 1-1.5soatlardan keyin assimilyatlamining uchki novdala va ildizlarga oqimmagobillagadi Bu hol assimilyar ogmiga tashqi omillaming ta siridan va shbu jarayonning endogen boshqa huvidan dalolat be ad O'simliklarda assimilyaning yo`nalgan harakatlanishida asosan uchta Sistema ishtirok etadi.

1. 
   0`simlik baglaridagi itaruvchi,
   
2. 
   Flema faoliyati bilan bug`liq o'tkazuvchanlik.
   
3. 
   Attragtrlovchi-meristemak va g'amlovchi to'qimalar.
   

Assimilyatlarning yo'nalgan harakatlanishi sistemasida uchinchisi, ya'ni floema bo'ylab assimilyatlami maqsadli tashilishi asosty ahamiyatga ega.Organik moddalaming tashilishi ksilema to'qimalart bo'ylab sodir bo'lishi ham mumkin. Kstlemada to'qimalari shirasida ko'proq aminokislotalar va organik kislotalar uchraydi. Bu moddalar idiz metabolizmining va birlamchi sintez uchun zarur birikmalarda. Masalan, aminokislotalar novdalardagi oqsil sinteziga, organik kislotalar esa nafas olish va qayta aminlanishga sarf bo'ladi. Ildiz sistemalart to'qimalarida glikoliz va uch kabon kislotalari sikli orqali uglevodlardan uglevodli aktseptorla hosil bo'ladi. Uglevodli aktseptorlar mineral elementlami ildizlarga birlamchi assimilyatsiyasi va rashilishida ishtirok etadi. Shuni aytib otish lozimki, mineral moddalarning tashilishi ulami qayta ishlatisht floema toʻqimalari orqali bo'lishi nishonlangan atomlar xususan kaliy va fosfor (KP) elementtan misolida isbotlangan. Umuman organik moddataming oʻsimlikda tashilisht murakkab holat bo'lib, keynchatkham doimiy ravishda chuqur o`rganishni talab qiladigan biokimyoviy-fiziologik jarayonda Moddalarning o stiliklarda tashiluvi ulardagi maxsus to qimalar o'tkazuvchi Suv naychalari tutamfart orqali ro y beradi. O'z navbatida barcha to qimalardagi Suv va unda erigan moddalarning harakati ikki tipda, ya of hujayra devorlari orqali (apoplast boyicha) hamda bir biri bilan plazmodesmalar orqali tutashgan hujayra Sitoplazmalari orqali (simplast boyicha) bolishi mumkin. Suv va unda erigan moddalarning otkazuvchi naychalar tutamlat all tashiluvi ham ikki tipda ya'ni kstlema to'qimalar bo'ylab (ildizlardan poya organlarigacha bo'lgan yuqoriga kotariluvchi oqims) va floema to'qimalari boylab tashiluv (barglarda blosintez bo'lgan organik birlianalarning o'simlikning geterotrof oziqlanuvchi boshqa organlariga yoki zahtralovchi qismiga tashiluvi pastga harakatlanuvchi oqim») ko'rinishida boladi. Shuningdek floema boylab zahira moddalar metabolitlari ham tashilishi mumkin.
Kop hujayral suv olanda metabolitfarming harakati simplast orqali ro'y beradi. Faqatgina qing ir suv o'tlaridan bo'lgan laminartyalarda ularning tallomlari to'qimalarga ajralganligi sababli suv o'tkazuvchi naychalar tutamlari poya'ning o'rtasida shakllangandir. Suv va unda erigan moddalarning butun o'simlik tanasi bo'ylab harakati moxlarga ham xosdir. Aramo qolgan barchaye o' siki yuksak o'simliklarida exeidlardan yok kstlema naychalaridan tashkil topgan o qanivchi to qimalar hamda elaksirann to qimalar va yo'ldosh hujayra floemalari mavjud. Shuningdek suv va unda erigan moddalarni o'tkazishga moslashgan parenxima va boshqa maxsus hujayralar mavjud. Otkazuvchi nay tutamlart suv va unda erigan moddalarni bir necha disemetrdan bir necha o'n morgacha tashisht fayito simlikning barcha organia int nutashtirib turadi . Yuksak o'simliklarda otkazuvcht to gumalar mavjudligi sababli moddalarning hujayra devorlari va staplazma boylab tashthiyi bir necha millimetr atrofida bo laci volos Hajatar va poyadagi moddalarning radial ashllavi va harg mezofili bo yib mockblaming harakati bunga yaqqol ratsaldi